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Grande Evento de Oxigenação: diferenças entre revisões

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[[Ficheiro:Oxichenación-atm.svg|thumb|Nível de oxigénio na atmosfera da Terra ao longo do tempo.]]
[[Image:Oxygenation-atm-2.svg|thumb|upright=2|Incremento de O<sub>2</sub> na atmosfera terrestre. As linhas vermelha e verde representam a faixa das estimativas, enquanto o tempo é medido em bilhões de anos atrás (Ga).
<br />Estágio 1 (3,85-2,45 Ga): Praticamente nenhum O<sub>2</sub> na atmosfera. Os oceanos eram também praticamente [[Anóxia|anóxicos]], com a possível exceção do O<sub>2</sub> nos oceanos rasos.
'''O grande evento de oxigenação''' ('''GOE'''), também chamado como '''Catástrofe do oxigênio''' ou de '''Crise de oxigênio''' ou '''Grande oxidação''', foi o aparecimento do [[oxigênio]] livre (O<sub>2</sub>) na [[atmosfera]] da [[Terra]] por [[Fator biótico|fatores bióticos]] há 2,5 bilhões de anos atrás, no início do [[Éon geológico|eón]] [[Proterozoico]], durante o [[Pré-Cambriano]].<ref>{{Citar livro|título = Great Oxygenation Event|url = http://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007/978-3-642-11274-4_1752|editora = Springer Berlin Heidelberg|data = 2011-01-01|isbn = 978-3-642-11271-3|página = 693-693|nome = Prof Daniele|sobrenome = Pinti|editor = Muriel}}</ref>
<br />Estágio 2 (2,45-1,85 Ga): O<sub>2</sub> produzido, com teores subindo a valores de 0,02 a 0,04 atm, mas absorvidos nos oceanos e nas rochas do fundo do mar.
<br />Estágio 3 (1,85-0,85 Ga): O<sub>2</sub> começa se desprender dos oceanos, mas é absorvido pelas superfícies terrestres. Não há mudança significativa no nível de oxigênio.
<br />Estágios 4 e 5 (0,85-presente): outros reservatórios de O<sub>2</sub> são ocupados: o gás se acumula na atmosfera.<ref>{{cite journal |author=Holland, Heinrich D. |url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1470/903.full.pdf |title=The oxygenation of the atmosphere and oceans |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences |volume=361 |year=2006 |pages=903–915 |doi=10.1098/rstb.2006.1838}}</ref>]]
O '''Grande Evento de Oxigenação''' (GEO), também chamado de '''Catástrofe do Oxigênio''', '''Crise de Oxigênio''' ou '''Grande Oxidação''', foi um período em que a [[atmosfera da Terra]] e o então raso oceano experimentaram um aumento do teor de oxigênio, aproximadamente entre 2,4 bilhões de anos e 2,1-2,0 bilhões de anos, durante o período [[Paleoproterozoico]].<ref name="Lyons 307–315">{{Cite journal |last=Lyons |first=Timothy W. |last2=Reinhard |first2=Christopher T. |last3=Planavsky |first3=Noah J. |date=fevereiro 2014 |title=The rise of oxygen in Earth's early ocean and atmosphere |journal=Nature |volume=506 |issue=7488 |pages=307–315 |doi=10.1038/nature13068 |pmid=24553238 |issn=0028-0836 |bibcode=2014Natur.506..307L}}</ref> Evidências geológicas, [[Isótopo|isotópicas]] e químicas sugerem que [[oxigênio]] molecular [[Bioma|biologicamente]] induzido (dioxigênio, O<sub>2</sub>) começou a se acumular na atmosfera da Terra e a transformou de uma [[Atmosfera redutora|atmosfera fracamente redutora]] para uma atmosfera oxidante,<ref>{{cite book |title=Sustaining Life on Planet Earth: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases |last1=Sosa Torres |first1=Martha E. |last2=Saucedo-Vázquez |first2=Juan P. |last3=Kroneck |first3=Peter M.H. |publisher=Springer|year=2015 |isbn=978-3-319-12414-8 |editor1=Kroneck, Peter M.H. |editor2=Sosa Torres, Martha E. |series=Metal Ions in Life Sciences |volume=15 |pages=1–12|chapter=Chapter 1, Section 2: The rise of dioxygen in the atmosphere |doi=10.1007/978-3-319-12415-5_1 |pmid=25707464}}</ref> causando a extinção de quase toda a vida na Terra.<ref>{{cite journal |last1=Hodgskiss |first1=Malcolm S.W. |last2=Crockford |first2=Peter W. |last3=Peng |first3=Yongbo |last4=Wing |first4=Boswell A. |last5=Horner |first5=Tristan J. |title=A productivity collapse to end Earth's Great Oxidation |journal=PNAS |date=agosto 27, 2019 |df=dmy-all |volume=116 |issue=35 |pages=17207–17212 |doi=10.1073/pnas.1900325116 |pmid=31405980 |pmc=6717284}}</ref> As [[Cyanobacteria|cianobactérias]] produtoras do oxigênio causaram o evento que possibilitou o desenvolvimento subsequente de [[Organismo multicelular|formas multicelulares]].<ref>{{cite news |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2013/01/130117084856.htm |author=University of Zurich |title=Great Oxidation Event: More oxygen through multicellularity |work=ScienceDaily |date=17 janeiro 2013 |access-date=27 agosto 2019}}</ref>


== Acumulação de oxigênio ==
Os níveis crescentes de oxigênio na atmosfera podem ter dizimado uma parcela enorme da biodiversidade da Terra no momento, na época todos seres unicelulares e procariontes, tais como [[bactéria]]s, [[Archaea|extremófilas]] e [[cianobactéria|algas-azuis]], sendo a última a maior responsável pelo evento de oxigenação. De sua perspectiva, foi uma [[catástrofe]]. Estima-se que as [[cyanobacteria|cianobactéria]]s, ou algas azuis, tenham sido essencialmente responsáveis por provavelmente ter causado o maior evento de [[extinções em massa]] na história da Terra.<ref>{{Citar periódico|titulo = Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria|url = http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature07381|jornal = Nature|paginas = 1101-1104|volume = 455|numero = 7216|doi = 10.1038/nature07381|primeiro = Birger|ultimo = Rasmussen|coautores = Ian R.|ano = 2008}}</ref>
Uma cronologia da acumulação do oxigênio sugere que o oxigênio livre foi primeiro produzido pelos organismos [[procarionte]]s e depois pelos [[Eukaryota|eucariontes]] no oceano. Esses organismos realizavam [[fotossíntese]] com mais eficiência, e o oxigênio era o subproduto.<ref name=":2">{{cite web |url=http://www.astrobio.net/news-exclusive/the-rise-of-oxygen/ |title=The Rise of Oxygen |website=Astrobiology Magazine |access-date=2016-04-06 |df=dmy-all}}</ref><ref>{{cite web |url= https://uwaterloo.ca/science/news/researchers-discover-when-and-where-oxygen-began-its-rise |title=Researchers discover when and where oxygen began its rise |publisher=University of Waterloo |department=Science News}}</ref> Em uma interpretação, a primeira [[Cyanobacteria|cianobactéria]] produtora de oxigênio pode ter surgido antes do GEO,<ref name=":2" /><ref>{{cite journal |last1=Dutkiewicz |first1=A. |last2=Volk |first2=H. |last3=George |first3=S.C. |last4=Ridley |first4=J. |last5=Buick |first5=R. |year=2006 |title=Biomarkers from Huronian oil-bearing fluid inclusions: An uncontaminated record of life before the Great Oxidation Event |journal=Geology |volume=34 |issue=6 |pages=437 |bibcode= 2006Geo....34..437D |doi=10.1130/G22360.1}}</ref> entre 2,7-2,4 Ga, e talvez mais cedo.<ref name="Lyons 307–315"/><ref name="ELSVR-201803062">{{cite journal |last=Caredona |first=Tanai |date=6 Março 2018 |title=Early Archean origin of heterodimeric Photosystem&nbsp;I |journal=[[Elsevier (magazine)|Elsevier]] |volume=4 |issue=3 |page=e00548 |doi=10.1016/j.heliyon.2018.e00548 |pmid=29560463 |pmc=5857716}}</ref><ref name="AST-201803072">{{cite web |last=Howard |first=Victoria |title=Photosynthesis originated a billion years earlier than we thought, study shows |url=https://www.astrobio.net/also-in-news/photosynthesis-originated-billion-years-earlier-thought-study-shows/ |date=7 Março 2018 |work=[[Astrobiology Magazine]] |accessdate=23 Março 2018}}</ref> Entretanto, a fotossíntese também produz carbono orgânico, que deve ser segregado do oxigênio para permitir o acúmulo de oxigênio nas superfícies do ambiente, de outra forma o oxigênio reage com o carbono orgânico e não se acumula. O enterramento de carbono orgânico, sulfetos e minerais contendo ferro ferroso são fatores primários na acumulação de oxigênio.<ref name=":0"/> Por exemplo, quando o carbono orgânico é enterrado sem ser oxidado, o oxigênio é deixado na atmosfera. No total, o enterramento de carbono orgânico e pirita cria atualmente 15.8 ± 3.3 T mol (1 T mol = 10<sup>12</sup> moles) de O<sub>2</sub> por ano. Isto cria um fluxo total de O<sub>2</sub> das fontes globais de oxigênio.


A taxa de troca do oxigênio pode ser calculada pela diferença entre as fontes e perdas globais.<ref name=":02">{{Cite book |title=Atmospheric Evolution on Inhabited and Lifeless Worlds |last1=Catling |first1=David C. |last2=Kasting |first2=James F. |date=2017 |publisher=Cambridge University Press |isbn=9781139020558 |location=Cambridge |doi=10.1017/9781139020558}}</ref> As perdas de oxigênio incluem gases e minerais reduzidos de vulcões, metamorfismo e desgaste.<ref name=":02"/> O GEO se iniciou quando esses fluxos de perda de oxigênio e de gases reduzidos foram excedidos pelo fluxo de O<sub>2</sub> associado com o enterramento de redutores, como o carbono orgânico.<ref name=":1">{{cite web |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2013/01/130117084856.htm |author=University of Zurich |title=Great Oxidation Event: More oxygen through multicellularity |date=17 Janeiro 2013 |website=ScienceDaily}}</ref> Para os mecanismos de desgaste, 12,0 ± 3,3 T mol de O<sub>2</sub> por ano se perdem atualmente, considerando minerais e gases reduzidos de vulcões, metamorfismo, água do mar que percola e fontes de calor no fundo do mar. Além disso, 5,7 ± 1,2 T mol de O<sub>2</sub> por ano oxidam atualmente gases na atmosfera por meio de reação fotoquímica. Na jovem Terra, havia visivelmente pouco desgaste oxidativo de continentes (por exemplo, falta de rochas vermelhas, ricas em ferro), portanto as perdas de oxigênio por desgaste teriam sido desprezíveis se comparadas às relacionadas a gases reduzidos e ferro dissolvido nos oceanos.
A [[fotossíntese]] estava produzindo oxigênio antes e após o GOE. A diferença foi que, antes do GOE, as rochas capturavam quimicamente o oxigênio livre, até então dissolvido no oceano. O GOE foi o momento em que estes minerais tornaram-se saturados e não podiam capturar mais oxigênio. Logo, devido ao conceito de [[pressão de vapor]], o excesso de oxigênio livre foi passando para a atmosfera, que ao longo de milhões de anos trouxe alterações significativas na composição da mesma. Ao mesmo tempo, o oxigénio livre reagiu com o metano existente na atmosfera terrestre, que funcionava como gás de efeito de estufa, reduzindo a sua concentração (em lugar de dióxido de carbono e água) e provocou uma das mais longas e severas eras glaciares da história da Terra, que durou 300 milhões de anos{{carece de fontes|data=abril de 2017}}.


O ferro dissolvido nos oceanos exemplifica as perdas de O<sub>2</sub>. O oxigênio livre produzido nessa época era capturado quimicamente pelo ferro dissolvido, convertendo <chem>Fe</chem> e <chem>Fe^2+</chem> em [[magnetita]] (<chem>Fe^2+Fe2^3+O4</chem>), insolúvel em água, que precipitava no fundo dos mares rasos para criar [[formações ferríferas bandadas]], como as encontradas em Minnesota, EUA, e [[Pilbara]], Austrália ocidental.<ref name=":1"/> Foram necessários 50 milhões de anos ou mais para zerar as perdas de oxigênio.<ref name="Anabar20072">{{cite journal |last1=Anbar |first1=A. |last2=Duan |first2=Y. |last3=Lyons |first3=T. |last4=Arnold |first4=G. |last5=Kendall |first5=B. |last6=Creaser |first6=R. |last7=Kaufman |first7=A. |last8=Gordon |first8=G. |last9=Scott |first9=C. |first10=J. |last10=Garvin |last11=Buick |first11=R. |year=2007 |title=A whiff of oxygen before the great oxidation event? |journal=Science |volume=317 |issue=5846 |pages=1903–1906 |bibcode=2007Sci...317.1903A |doi=10.1126/science.1140325 |pmid=17901330}}</ref> A taxa de fotossíntese e a taxa associada de enterramento orgânico também afetam a taxa de acúmulo de oxigênio. Quando as plantas terrestres se espalharam sobre os continentes no [[Devoniano]], mais carbono orgânico foi enterrado e provavelmente permitiu que ocorressem maiores níveis de O<sub>2</sub>.<ref>{{cite journal |last1=Dahl |first1=T.W. |last2=Hammarlund |first2=E.U. |last3=Anbar |first3=A.D. |last4=Bond |first4=D.P.G. |last5=Gill |first5=B.C. |last6=Gordon |first6=G.W. |last7=Knoll |first7=A.H. |last8=Nielsen |first8=A.T. |last9=Schovsbo |first9=N.H. |date=2010-09-30 |df=dmy-all |title=Devonian rise in atmospheric oxygen correlated to the radiations of terrestrial plants and large predatory fish |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=107 |issue=42 |pages=17911–17915 |doi=10.1073/pnas.1011287107 |pmid=20884852 |issn=0027-8424 |pmc=2964239 |bibcode=2010PNAS..10717911D}}</ref> Atualmente, o tempo médio que uma molécula de oxigênio leva no ar antes de ser consumida em perdas geológicas é de cerca de dois milhões de anos.<ref>{{Cite journal |last1=Catling |first1=David C. |last2=Claire |first2=Mark W. |date=agosto 2005 |title=How Earth's atmosphere evolved to an oxic state: A status report |journal=Earth and Planetary Science Letters |volume=237 |issue=1–2 |pages=1–20 |doi=10.1016/j.epsl.2005.06.013 |issn=0012-821X |bibcode=2005E&PSL.237....1C }}</ref> Este tempo de residência é relativamente curto comparado ao tempo geológico – logo no [[Fanerozoico]] deve ter havido processos inversos que mantiveram o nível de oxigênio atmosférico em níveis adequados para a vida animal.
A quantidade de oxigênio na atmosfera tem oscilado desde então, atingindo um pico de 32,5% no [[Carbonífero]], estando atualmente em 21%.


Ao final, o oxigênio começou a se acumular na atmosfera, com duas consequências principais:
⚫
== Referências ==
* Primeiro, foi proposto que o oxigênio oxidou o metano atmosférico (um forte [[Gases do efeito estufa|gás do efeito estufa]]) em dióxido de carbono (mais fraco) e água. Isto enfraqueceu o [[efeito estufa]] da atmosfera terrestre, causando o esfriamento planetário, que teria provocado uma série de eras de gelo conhecida como [[Glaciação Huroniana]], numa faixa de idade de 2,45-2,22 Ga.<ref>{{Cite encyclopedia |last=Bekker |first=Andrey |chapter=Huronian Glaciation |year=2014 |encyclopedia=Encyclopedia of Astrobiology |pages=1–8 |editor-last=Amils |editor-first=Ricardo |publisher=Springer Berlin Heidelberg |doi=10.1007/978-3-642-27833-4_742-4 |isbn=9783642278334 |df=dmy-all |editor2-last=Gargaud |editor2-first=Muriel |editor3-last=Cernicharo Quintanilla |editor3-first=José |editor4-last=Cleaves |editor4-first=Henderson James}}</ref><ref name="Kopp20052">{{Cite journal |author1=Kopp, Robert E. |author2=Kirschvink, Joseph L. |author3=Hilburn, Isaac A. |author4=Nash, Cody Z. |date=2005 |title=The Paleoproterozoic snowball Earth: A climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/0504878102v1 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=102 |issue=32 |pages=11131–11136 |bibcode=2005PNAS..10211131K |doi=10.1073/pnas.0504878102 |pmc=1183582 |pmid=16061801}}</ref><ref name="NS2">{{cite magazine |url=https://www.newscientist.com/article/mg20527461.100-first-breath-earths-billionyear-struggle-for-oxygen.html |title=First breath: Earth's billion-year struggle for oxygen |magazine=New Scientist |issue=2746 |date=5 fevereiro 2010 |first=Nick |last=Lane}}</ref> Um quarto evento de glaciação, encontrado na África do Sul, data de aproximadamente 2,22 Ga atrás. Como a evidência geológica sugere que o gelo atingiu o nível do mar em algumas áreas, e o evento da África do Sul ocorreu em baixas latitudes, este último está associado à chamada [[Terra bola de neve]].<ref>{{cite journal |last1=Evans |first1=D.A. |last2=Beukes |first2=N.J. |last3=Kirschvink |first3=J.L. |date=Março 1997 |title=Low-latitude glaciation in the Palaeoproterozoic era |journal=Nature |volume=386 |issue=6622 |pages=262–266 |doi= 10.1038/386262a0 |issn=0028-0836 |bibcode=1997Natur.386..262E}}</ref>
<references />
* Segundo, as maiores concentrações de oxigênio forneceram uma nova oportunidade para [[Evolução|diversificação biológica]], além de enormes mudanças na natureza das interações químicas entre [[rocha]]s, [[areia]], [[argila]] e outros substratos geológicos com o ar, oceanos e outras águas superficiais. Apesar da reciclagem natural da [[matéria orgânica]], a vida tinha permanecido energeticamente limitada até a disponibilização generalizada do oxigênio. Este avanço na evolução metabólica aumentou fortemente a [[Energia livre termodinâmica|energia livre]] disponível para os organismos vivos, com impactos ambientais globais. Por exemplo, a [[mitocôndria]] evoluiu depois do GEO, dando aos organismos a energia para explorar morfologias novas e mais complexas, em ambientes cada vez mais complexos, embora isto não tenha aparecido até o final do Proterozoico e Cambriano.<ref>{{cite journal |last1=Sperling |first1=Erik |last2=Frieder |first2=Christina |last3=Raman |first3=Akkur |last4=Girguis |first4=Peter |last5=Levin |first5=Lisa |last6= Knoll |first6=Andrew |date=agosto 2013 |title=Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=110 |issue=33 |pages=13446–13451 |bibcode=2013PNAS..11013446S |doi=10.1073/pnas.1312778110 |pmc=3746845 |pmid=23898193}}</ref>
{{esboço-geologia}}



{{DEFAULTSORT:Grande Evento Oxigenacao}}
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[[File:GlaciationsinEarthExistancelicenced annotated.jpg |thumb|upright=3.5|center| Períodos de glaciação mostrados em azul.]]

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== Evidência geológica ==
=== Indicadores continentais ===
[[Paleossolos]], grãos de [[detritos rochosos]] e rochas vermelhas são evidências de baixos níveis de oxigênio.<ref name=":02"/> Os paleossolos anteriores a 2,4 Ga têm baixas concentrações de ferro, sugerindo desgaste anóxico.<ref>{{cite journal |last1=Utsunomiya |first1=Satoshi |last2=Murakami |first2=Takashi |last3=Nakada |first3=Masami |last4=Kasama |first4=Takeshi |date=Janeiro 2003 |title=Iron oxidation state of a 2.45&nbsp;Byr-old paleosol developed on mafic volcanics |journal=Geochimica et Cosmochimica Acta |volume=67 |issue=2 |pages=213–221 |doi=10.1016/s0016-7037(02)01083-9 |issn=0016-7037 |bibcode=2003GeCoA..67..213U}}</ref> Grãos de detritos rochosos anteriores a 2,4 Ga também possuem materiais que só existem em condições de baixo oxigênio.<ref>{{Cite journal |last1=Hofmann |first1=Axel |last2=Bekker |first2=Andrey |last3=Rouxel |first3=Olivier |last4=Rumble |first4=Doug |last5=Master |first5=Sharad |date=Setembro 2009 |title=Multiple sulphur and iron isotope composition of detrital pyrite in Archaean sedimentary rocks: A new tool for provenance analysis |journal=Earth and Planetary Science Letters |volume=286 |issue=3–4 |pages=436–445 |doi=10.1016/j.epsl.2009.07.008 |issn=0012-821X |bibcode=2009E&PSL.286..436H |hdl=1912/3068 |url=https://darchive.mblwhoilibrary.org/bitstream/1912/3068/1/manuscript_revised_with_figs.pdf}}</ref> Rochas vermelhas são [[arenito]]s vermelhos cobertos com [[hematita]], indicando que havia oxigênio suficiente para oxidar o ferro.<ref>{{cite journal |last=Eriksson |first=Patrick G. |last2=Cheney |first2=Eric S. |date=Janeiro 1992 |title=Evidence for the transition to an oxygen-rich atmosphere during the evolution of red beds in the lower proterozoic sequences of southern Africa |journal=Precambrian Research |volume=54 |issue=2–4 |pages=257–269 |doi=10.1016/0301-9268(92)90073-w |issn=0301-9268 |bibcode=1992PreR...54..257E}}</ref>

=== Formações ferríferas bandadas ===

=== Especiação do ferro ===
A concentração de estados ferruginosos e [[Euxinia|euxínicos]] na massa de ferro também pode fornecer chaves para o nível de oxigênio na atmosfera.<ref>{{cite journal |last1=Lyons |first1=Timothy W. |last2=Anbar |first2=Ariel D. |last3=Severmann |first3=Silke |last4=Scott |first4=Clint |last5=Gill |first5=Benjamin C. |date=Maio 2009 |title=Tracking Euxinia in the Ancient Ocean: A Multiproxy Perspective and Proterozoic Case Study |journal=Annual Review of Earth and Planetary Sciences |volume=37 |issue=1 |pages=507–534 |doi=10.1146/annurev.earth.36.031207.124233 |issn=0084-6597 |bibcode=2009AREPS..37..507L}}</ref> Quando o ambiente é anóxico, a razão entre os ferruginosos e euxínicos em relação à massa total de ferro é inferior à de ambientes anóxicos, como o oceano profundo.<ref name=":3">{{cite journal |last1=Canfield |first1=Donald E. |last2=Poulton |first2=Simon W. |date=2011-04-01 |df=dmy-all |title=Ferruginous Conditions: A Dominant Feature of the Ocean through Earth's History |journal=Elements |volume=7 |issue=2 |pages=107–112 |doi=10.2113/gselements.7.2.107 |issn=1811-5209}}</ref> Uma das hipóteses sugere que os micróbios no oceano já oxigenavam as águas rasas antes do GEO, em torno de 2,6-2,5 Ga.<ref name=":02"/><ref name=":3"/> A alta concentração de estados ferruginosos e euxínicos dos sedimentos no oceano profundo mostraram consistência com a evidência das formações ferríferas bandadas.<ref name=":02"/>

=== Isótopos ===
Há dois tipos de fracionamento isotópico considerados: fracionamento dependente da massa (FDM) e [[fracionamento independente da massa]] (FIM). Isótopos em sedimentos marinhos da acumulação de oxigênio, como carbono, enxofre, nitrogênio, metais de transição (cromo, molibdênio e ferro) e outros elementos não metais (selênio), são considerados evidências de FDM.<ref name=":02"/>

Por exemplo, um pico no teor de cromo em depósitos rochosos antigos formados sob o mar mostra acúmulo de cromo lavado das [[Plataforma continental|plataformas continentais]].<ref name="Frei20093">{{cite journal |last1=Frei |first1=R. |last2=Gaucher |first2=C. |last3=Poulton |first3=S.W. |last4=Canfield |first4=D.E. |year=2009 |title=Fluctuations in Precambrian atmospheric oxygenation recorded by chromium isotopes |journal=Nature |volume=461 |issue=7261 |pages=250–253 |bibcode=2009Natur.461..250F |doi=10.1038/nature08266 |pmid=19741707 |lay-url=https://dx.doi.org/10.1038/461179a}}</ref> Como o cromo não é dissolvido facilmente, sua liberação das rochas requer a presença de um ácido poderoso como o [[ácido sulfúrico]] (H<sub>2</sub>SO<sub>4</sub>), que pode ter se formado por meio de reações bacterianas com a pirita.<ref>{{cite web |url=http://www.livescience.com/16714-oxygen-breathing-life-chromium.html |title=Evidence of Earliest Oxygen-Breathing Life on Land Discovered |website=LiveScience.com |access-date=2016-04-06 |df=dmy-all}}</ref>

A evidência crítica do GEO foi o fracionamento independente da massa (FIM) de isótopos de enxofre que só existiram em atmosfera anóxica e desapareceram de rochas sedimentares depois de 2,4-2,3 Ga.<ref>{{Cite journal|last=Farquhar |first=J. |date=2000-08-04 |df=dmy-all |title=Atmospheric Influence of Earth's Earliest Sulfur Cycle |journal=Science |volume=289 |issue=5480 |pages=756–758 |doi=10.1126/science.289.5480.756 |pmid=10926533|issn=0036-8075 |bibcode=2000Sci...289..756F |url=https://semanticscholar.org/paper/c1f374a7b0b4f7526fc901fa641081e586505bbc}}</ref> O FIM só existiu em uma atmosfera anóxica, uma vez que o oxigênio (e seu produto fotoquímico, uma camada de ozônio) teria impedido a fotólise do dióxido de enxofre. O processo de sedimentação do FIM ainda é incerto.<ref name=":02" />

=== Fósseis e biomarcadores ===
[[Estromatólitos]] fornecem alguma evidência fóssil do oxigênio, e sugerem que o oxigênio proveio da fotossíntese. [[Biomarcador]]es como 2α-metilhopanos de cianobactérias foram também encontrados em Pilbara, Austrália ocidental. Entretanto, demonstrou-se depois que os dados de biomarcadores foram contaminados e os resultados não são mais aceitos.<ref>{{Cite journal |last1=French |first1=Katherine L. |last2=Hallmann |first2=Christian |last3=Hope |first3=Janet M. |last4=Schoon |first4=Petra L. |last5=Zumberge |first5=J. Alex |last6=Hoshino |first6=Yosuke |last7=Peters |first7=Carl A. |last8=George |first8=Simon C. |last9=Love |first9=Gordon D. |date=2015-04-27 |df=dmy-all |title=Reappraisal of hydrocarbon biomarkers in Archean rocks |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=112 |issue=19 |pages=5915–5920 |doi=10.1073/pnas.1419563112 |pmid=25918387 |issn=0027-8424|pmc=4434754 |bibcode=2015PNAS..112.5915F}}</ref>

=== Outros indicadores ===
Alguns elementos nos sedimentos marinhos são sensíveis a diferentes níveis de oxigênio no ambiente, como os [[Metal de transição|metais de transição]] molibdênio e rênio.<ref>{{Cite journal |last1=Anbar |first1=Ariel D. |last2=Rouxel |first2=Olivier |date=Maio 2007 |title=Metal Stable Isotopes in Paleoceanography |journal=Annual Review of Earth and Planetary Sciences |volume=35 |issue=1 |pages=717–746 |doi=10.1146/annurev.earth.34.031405.125029 |issn=0084-6597 |bibcode=2007AREPS..35..717A |url=https://semanticscholar.org/paper/d0f689dab2e508cb27195bea95a61f8abdfac06f}}</ref> Elementos não metálicos como o selênio e iodo são também indicadores do nível de oxigênio.<ref>{{cite journal |last1=Stüeken |first1=E.E. |last2=Buick |first2=R. |last3=Bekker |first3=A. |last4=Catling|first4=D. |last5=Foriel |first5=J. |last6=Guy |first6=B.M. |last7=Kah |first7=L.C. |last8=Machel |first8=H.G. |last9=Montañez |first9=I.P. |date=2015-08-01 |df=dmy-all |title=The evolution of the global selenium cycle: Secular trends in Se isotopes and abundances |journal=Geochimica et Cosmochimica Acta |volume=162 |pages=109–125 |doi=10.1016/j.gca.2015.04.033 |issn=0016-7037 |bibcode=2015GeCoA.162..109S|doi-access=free }}</ref>

== Hipóteses ==
Pode ter havido um intervalo de mais de 900 milhões de anos entre o início da produção de oxigênio fotossintético e o geologicamente rápido crescimento do oxigênio atmosférico há cerca de 2,5-2,4 bilhões de anos. Diversas hipóteses se propõem a explicar este intervalo de tempo.

=== Aumento do fluxo ===
Algumas pessoas sugerem que o GEO foi causado pelo aumento da fonte de oxigênio. Uma hipótese argumenta que o GEO foi o resultado imediato da fotossíntese, embora a maioria dos cientistas sugira que um aumento a longo prazo seja mais provavelmente o caso.<ref>{{Cite journal |last=Kirschvink |first=Joseph L. |last2=Kopp |first2=Robert E. |date=2008-08-27 |title=Palaeoproterozoic ice houses and the evolution of oxygen-mediating enzymes: the case for a late origin of photosystem&nbsp;II |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society&nbsp;B: Biological Sciences |volume=363 |issue=1504 |pages=2755–2765 |doi=10.1098/rstb.2008.0024 |pmid=18487128 |pmc=2606766 |issn=0962-8436}}</ref> Os resultados de vários modelos mostram possibilidades de aumento de longo prazo do enterramento de carbono,<ref>{{Cite journal |last1=des Marais |first1=David J. |last2=Strauss |first2=Harald |last3=Summons |first3=Roger E. |last4=Hayes |first4=J.M. |date=outubro 1992 |title=Carbon isotope evidence for the stepwise oxidation of the Proterozoic environment |journal=Nature |volume=359 |issue=6396 |pages=605–609 |doi=10.1038/359605a0 |pmid=11536507|issn=0028-0836 |bibcode=1992Natur.359..605M}}</ref> mas as conclusões não são decisivas.<ref>{{Cite journal|last=Krissansen-Totton |first=J. |last2=Buick |first2=R. |last3=Catling|first3=D.C. |date=2015-04-01 |title=A statistical analysis of the carbon isotope record from the Archean to Phanerozoic and implications for the rise of oxygen |journal=American Journal of Science |volume=315 |issue=4 |pages=275–316 |doi=10.2475/04.2015.01 |issn=0002-9599 |bibcode=2015AmJS..315..275K}}</ref>

=== Redução das perdas ===
Em contraste com a hipótese de aumento de fluxo, há também várias hipóteses que tentam usar a redução das perdas para explicar o GEO. Uma teoria sugere que os voláteis dos gases vulcânicos eram mais oxidados.<ref name=":0">{{cite journal |last=Holland |first=Heinrich D. |date=Novembro 2002 |title=Volcanic gases, black smokers, and the great oxidation event |journal=Geochimica et Cosmochimica Acta |volume=66 |issue=21 |pages=3811–3826 |doi=10.1016/s0016-7037(02)00950-x |issn=0016-7037 |bibcode=2002GeCoA..66.3811H}}</ref> Outra teoria sugere que o decréscimo de gases metamórficos e [[Serpentinito|serpentinização]] são a chave principal para o GEO. O hidrogênio e o metano liberados dos processos metamórficos são também perdidos pela atmosfera terrestre com o tempo e deixam a crosta oxidada.<ref name="Catling 839–843">{{Cite journal |last=Catling |first=D.C. |date=2001-08-03 |title=Biogenic Methane, Hydrogen Escape, and the Irreversible Oxidation of Early Earth |journal=Science |volume=293 |issue=5531 |pages=839–843 |doi=10.1126/science.1061976 |bibcode=2001Sci...293..839C}}</ref> Os cientistas perceberam que o hidrogênio escaparia para o espaço por meio de um processo chamado fotólise do metano, no qual o metano se decompõe sob a ação da radiação ultravioleta na atmosfera superior e libera o seu hidrogênio. O escape do hidrogênio da Terra para o espaço teria oxidado a Terra, porque o processo de perda de hidrogênio é oxidação química.<ref name="Catling 839–843"/>

=== Gatilho tectônico ===
[[File:Black-band ironstone (aka).jpg|thumb|right|Rocha de 2,1 bilhões de anos mostrando formação ferrítica bandada]]
Uma hipótese sugere que o aumento do oxigênio teve que esperar mudanças tectônicas na Terra, inclusive a aparição de plataformas continentais, onde o carbono orgânico reduzido poderia atingir os sedimentos e ser enterrado.<ref>{{cite journal |first1=T.M. |last1=Lenton |first2=H.J. |last2=Schellnhuber |first3=E. |last3=Szathmáry |date=2004 |title=Climbing the co-evolution ladder |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=431 |pmid=15496901 |issue=7011 |pages=913 |doi=10.1038/431913a |bibcode=2004Natur.431..913L}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Eguchi |first1=James |last2=Seales |first2=Johnny |last3=Dasgupta |first3=Rajdeep |date=2019 |title=Great Oxidation and Lomagundi events linked by deep cycling and enhanced degassing of carbon |url=https://www.nature.com/articles/s41561-019-0492-6.epdf |journal=Nature Geoscience |doi=10.1038/s41561-019-0492-6 |access-date=2019-12-13 |df=dmy-all |volume=13 |pages=71–76}}</ref> O oxigênio recentemente produzido foi inicialmente consumido em várias reações químicas nos oceanos, principalmente com o ferro. Evidência é encontrada em rochas mais velhas que contêm massivas formações ferríticas bandadas, aparentemente precipitadas quando este ferro e o oxigênio se combinaram primeiro; a maior parte dos depósitos atuais de minério de ferro encontra-se nesses depósitos. Assumiu-se que o oxigênio liberado pelas cianobactérias resultou nas reações químicas que criaram o óxido de ferro, mas parece que as formações de ferro foram causadas por bactérias oxidantes do ferro anóxicas fototróficas, que não requerem oxigênio.<ref>{{cite news |url=https://phys.org/news/2013-04-iron-primeval-seas-rusted-bacteria.html |date=Abril 2013 |title=Iron in primeval seas rusted by bacteria |website=Phys.org}}</ref> A evidência sugere que os níveis de oxigênio tinham um pico cada vez que massas menores de terra colidiam para formar um supercontinente. A pressão tectônica criou cadeias de montanhas, que foram erodidas e liberaram nutrientes para o oceano, que alimentaram cianobactérias fotossintéticas.<ref>{{cite web |url=http://www.scientificamerican.com/podcast/episode/5C271294-EE45-D925-BEBBEF03016A7CF4/ |title=Abundant Oxygen Indirectly Due to Tectonics |last=American |first=Scientific |website=Scientific American |access-date=2016-04-06}}</ref>

=== Fome de níquel ===
Os primeiros organismos [[Quimiossíntese|quimiossintéticos]] provavelmente produziram [[metano]], uma armadilha importante para o oxigênio molecular, uma vez que o metano rapidamente se oxida para [[dióxido de carbono]] (CO<sub>2</sub>) e água na presença de radiação ultravioleta. Os [[Metanogênese|metanogênicos]] modernos requerem níquel como [[cofator]] enzimático. À medida que a crosta da Terra se esfriou e o suprimento de níquel vulcânico escasseou, algas produtoras de oxigênio começaram a superar os produtores de metano, e a percentagem de oxigênio da atmosfera se elevou progressivamente.<ref>{{cite web |url=http://www.scientificamerican.com/podcast/episode/breathing-easy-thanks-to-great-oxid-09-04-13/ |title=Breathing Easy Thanks to the Great Oxidation Event |publisher=Scientific American |access-date=2016-04-06 |df=dmy-all}}</ref> Entre 2,7 e 2,4 bilhões de anos, a taxa de deposição de níquel declinou de forma constante a partir de um nível 400 vezes superior ao atual.<ref>{{cite journal |author1=Konhauser, Kurt O. |display-authors=etal |title=Oceanic nickel depletion and a methanogen famine before the Great Oxidation Event |journal=Nature|volume=458 |issue=7239 |pages=750–753 |year=2009 |pmid=19360085 |doi=10.1038/nature07858 |bibcode=2009Natur.458..750K}}</ref>

=== Biestabilidade ===
Outra hipótese postula um modelo da atmosfera que exibe [[Biestável|biestabilidade]]: dois estados estáveis de concentração de oxigênio. O estado estável de baixa concentração de oxigênio (0,02%) experimenta uma alta taxa de oxidação do metano. Se algum evento eleva os níveis de oxigênio acima de um limite moderado, a formação de uma [[Ozonosfera|camada de ozônio]] cria um escudo para os raios ultravioleta e reduz a oxidação do metano, elevando a concentração de oxigênio ainda mais, para um estado estável de 21% ou mais. O Grande Evento de Oxigenação pode ser entendido como uma [[Transição de fase|transição]] do estado estável mais baixo para o mais alto.<ref>{{Cite journal |author1=Goldblatt, C. |author2=Lenton, T.M. |author3=Watson, A.J. |date=2006 |title=The Great Oxidation at 2.4&nbsp;Ga as a bistability in atmospheric oxygen due to UV shielding by ozone |journal=Geophysical Research Abstracts |volume=8 |page=00770 |url=http://www.cosis.net/abstracts/EGU06/00770/EGU06-J-00770.pdf}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Claire |first1=M.W. |last2=Catling |first2=D.C. |last3=Zahnle |first3=K.J. |date=dezembro 2006 |title=Biogeochemical modelling of the rise in atmospheric oxygen |journal=Geobiology |volume=4 |issue=4 |pages=239–269 |doi=10.1111/j.1472-4669.2006.00084.x |issn=1472-4677}}</ref>

== Papel na evolução mineral ==
O Grande Evento de Oxigenação desencadeou um crescimento explosivo na diversidade de [[Mineral|minerais]], com muitos elementos ocorrendo em uma ou mais formas oxidadas próximo à superfície da Terra.<ref>{{Cite journal|last=Sverjensky|first=Dimitri A. |last2=Lee |first2=Namhey |date=2010-02-01 |df=dmy-all |title=The Great Oxidation Event and Mineral Diversification |journal=Elements |volume=6 |issue=1 |pages=31–36 |doi=10.2113/gselements.6.1.31 |issn=1811-5209}}</ref> Estima-se que o GEO foi diretamente responsável por mais de 2 500 do total de 4 500 minerais encontrados na Terra atualmente. A maioria desses novos minerais foram formados como formas hidratadas e oxidadas devido aos processos dinâmicos do manto e da [[crosta]].<ref name="sciam1">{{cite magazine |url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=evolution-of-minerals |title=Evolution of Minerals |magazine=Scientific American |date=Março 2010}}</ref>

== Papel na evolução das cianobactérias ==
Numa pesquisa de campo realizada em Lake Fryxell, Antártica, pesquisadores descobriram que tapetes de cianobactérias produtoras de oxigênio podem produzir uma fina camada, com um ou dois milímetros de espessura, de água oxigenada, em um ambiente que de outra forma seria anóxico, mesmo sob gelo espesso. Logo, antes que o oxigênio começasse a se acumular na atmosfera, esses organismos poderiam ter se adaptado ao oxigênio.<ref>{{cite news |website=ScienceDaily.com |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2015/09/150901140759.htm |date=Setembro 2015 |title=Oxygen oasis in Antarctic lake reflects Earth in distant past}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Doran |first1=Peter T. |last2=Jungblut |first2=Anne D. |last3=Mackey |first3=Tyler J. |last4=Hawes |first4=Ian |last5=Sumner |first5=Dawn Y. |date=2015-10-01 |df=dmy-all |title=Antarctic microbial mats: A modern analog for Archean lacustrine oxygen oases |journal=Geology |volume=43 |issue=10 |pages=887–890 |doi=10.1130/G36966.1 |issn=0091-7613 |bibcode=2015Geo....43..887S |url=https://escholarship.org/uc/item/9gr788vv}}</ref> Ao final, a evolução de organismos aeróbicos que consumiam oxigênio estabeleceu um equilíbrio na disponibilidade do oxigênio. O oxigênio livre se tornou um importante constituinte da atmosfera desde então.

== Origem dos eucariontes ==
Foi proposto que um aumento nos níveis de oxigênio devido à fotossíntese cianobacteriana em microambientes antigos era altamente tóxico para a biota circundante, e que este processo seletivo direcionou a transformação evolutiva de uma linhagem de [[archaea]] nos primeiros [[eucarionte]]s.<ref name="pmid20731852">{{cite journal |author1=Gross, J. |author2=Bhattacharya, D. |title=Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic world |journal=Biol. Direct |volume=5|pages=53 |date=agosto 2010 |pmid=20731852 |pmc=2933680 |doi=10.1186/1745-6150-5-53}}</ref> O [[stress oxidativo]] envolvendo a produção de [[Espécie reactiva de oxigénio|espécies reativas de oxigênio]] pode ter agido em sinergia com outras tensões ambientais (como a radiação ultravioleta ou [[dessecação]]) para encaminhar a seleção de uma linhagem primitiva de archaea em direção à eucariose. Este ancestral de archaea pode já ter tido mecanismos de [[reparo de ADN]] baseados no pareamento e [[Recombinação homóloga|recombinação]] de ADN, e possivelmente algum tipo de mecanismo de fusão celular.<ref name="pmid29436502">{{cite journal |vauthors=Hörandl E, Speijer D |title=How oxygen gave rise to eukaryotic sex |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=285 |issue=1872 |page=20172706 |date=fevereiro 2018 |pmid=29436502 |pmc=5829205 |doi=10.1098/rspb.2017.2706}}</ref><ref>{{cite book |author1=Bernstein, H. |author2=Bernstein, C. |article=Sexual communication in archaea, the precursor to meiosis |pages=103-117 |title=Biocommunication of Archaea |editor=Witzany, Guenther |year=2017 |publisher=Springer International Publishing |ISBN=978-3-319-65535-2 |DOI=10.1007/978-3-319-65536-9}}</ref> Os efeitos detrimentais de espécies reativas de oxigênio internas (produzidas por proto[[mitocôndrias]] endossimbiontes) no [[genoma]] dos archaea pode ter promovido a evolução do sexo meiótico desse começo humilde.<ref name="pmid29436502"/> A pressão seletiva por um reparo eficiente do ADN por danos oxidativos ao ADN pode ter direcionado a evolução do sexo eucariótico, envolvendo funcionalidades como fusões célula-célula, movimentos cromossômicos mediados por [[citoesqueleto]] e a emergência da [[Envoltório nuclear|membrana nuclear]].<ref name="pmid20731852"/> Assim, as evoluções do sexo eucariôntico e da eucariogênese foram provavelmente processos inseparáveis, que evoluíram em grande parte para facilitar o reparo do ADN.<ref name="pmid20731852" /><ref>{{cite book |author1=Bernstein, Harris |author2=Bernstein, Carol |chapter=Chapter&nbsp;3 – Evolutionary origin and adaptive function of meiosis |title=Meiosis |publisher=Intech Publ |editor1=Bernstein, Carol |editor2=Bernstein, Harris |pages=41-75 |year=2013}}</ref>

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{{Referências}}
[[Categoria:Proterozoico]]
[[Categoria:Proterozoico]]
[[Categoria:Oxigênio]]
[[Categoria:Oxigênio]]

Revisão das 19h01min de 16 de abril de 2020

Incremento de O2 na atmosfera terrestre. As linhas vermelha e verde representam a faixa das estimativas, enquanto o tempo é medido em bilhões de anos atrás (Ga).
Estágio 1 (3,85-2,45 Ga): Praticamente nenhum O2 na atmosfera. Os oceanos eram também praticamente anóxicos, com a possível exceção do O2 nos oceanos rasos.
Estágio 2 (2,45-1,85 Ga): O2 produzido, com teores subindo a valores de 0,02 a 0,04 atm, mas absorvidos nos oceanos e nas rochas do fundo do mar.
Estágio 3 (1,85-0,85 Ga): O2 começa se desprender dos oceanos, mas é absorvido pelas superfícies terrestres. Não há mudança significativa no nível de oxigênio.
Estágios 4 e 5 (0,85-presente): outros reservatórios de O2 são ocupados: o gás se acumula na atmosfera.[1]

O Grande Evento de Oxigenação (GEO), também chamado de Catástrofe do Oxigênio, Crise de Oxigênio ou Grande Oxidação, foi um período em que a atmosfera da Terra e o então raso oceano experimentaram um aumento do teor de oxigênio, aproximadamente entre 2,4 bilhões de anos e 2,1-2,0 bilhões de anos, durante o período Paleoproterozoico.[2] Evidências geológicas, isotópicas e químicas sugerem que oxigênio molecular biologicamente induzido (dioxigênio, O2) começou a se acumular na atmosfera da Terra e a transformou de uma atmosfera fracamente redutora para uma atmosfera oxidante,[3] causando a extinção de quase toda a vida na Terra.[4] As cianobactérias produtoras do oxigênio causaram o evento que possibilitou o desenvolvimento subsequente de formas multicelulares.[5]

Acumulação de oxigênio

Uma cronologia da acumulação do oxigênio sugere que o oxigênio livre foi primeiro produzido pelos organismos procariontes e depois pelos eucariontes no oceano. Esses organismos realizavam fotossíntese com mais eficiência, e o oxigênio era o subproduto.[6][7] Em uma interpretação, a primeira cianobactéria produtora de oxigênio pode ter surgido antes do GEO,[6][8] entre 2,7-2,4 Ga, e talvez mais cedo.[2][9][10] Entretanto, a fotossíntese também produz carbono orgânico, que deve ser segregado do oxigênio para permitir o acúmulo de oxigênio nas superfícies do ambiente, de outra forma o oxigênio reage com o carbono orgânico e não se acumula. O enterramento de carbono orgânico, sulfetos e minerais contendo ferro ferroso são fatores primários na acumulação de oxigênio.[11] Por exemplo, quando o carbono orgânico é enterrado sem ser oxidado, o oxigênio é deixado na atmosfera. No total, o enterramento de carbono orgânico e pirita cria atualmente 15.8 ± 3.3 T mol (1 T mol = 1012 moles) de O2 por ano. Isto cria um fluxo total de O2 das fontes globais de oxigênio.

A taxa de troca do oxigênio pode ser calculada pela diferença entre as fontes e perdas globais.[12] As perdas de oxigênio incluem gases e minerais reduzidos de vulcões, metamorfismo e desgaste.[12] O GEO se iniciou quando esses fluxos de perda de oxigênio e de gases reduzidos foram excedidos pelo fluxo de O2 associado com o enterramento de redutores, como o carbono orgânico.[13] Para os mecanismos de desgaste, 12,0 ± 3,3 T mol de O2 por ano se perdem atualmente, considerando minerais e gases reduzidos de vulcões, metamorfismo, água do mar que percola e fontes de calor no fundo do mar. Além disso, 5,7 ± 1,2 T mol de O2 por ano oxidam atualmente gases na atmosfera por meio de reação fotoquímica. Na jovem Terra, havia visivelmente pouco desgaste oxidativo de continentes (por exemplo, falta de rochas vermelhas, ricas em ferro), portanto as perdas de oxigênio por desgaste teriam sido desprezíveis se comparadas às relacionadas a gases reduzidos e ferro dissolvido nos oceanos.

O ferro dissolvido nos oceanos exemplifica as perdas de O2. O oxigênio livre produzido nessa época era capturado quimicamente pelo ferro dissolvido, convertendo e em magnetita (), insolúvel em água, que precipitava no fundo dos mares rasos para criar formações ferríferas bandadas, como as encontradas em Minnesota, EUA, e Pilbara, Austrália ocidental.[13] Foram necessários 50 milhões de anos ou mais para zerar as perdas de oxigênio.[14] A taxa de fotossíntese e a taxa associada de enterramento orgânico também afetam a taxa de acúmulo de oxigênio. Quando as plantas terrestres se espalharam sobre os continentes no Devoniano, mais carbono orgânico foi enterrado e provavelmente permitiu que ocorressem maiores níveis de O2.[15] Atualmente, o tempo médio que uma molécula de oxigênio leva no ar antes de ser consumida em perdas geológicas é de cerca de dois milhões de anos.[16] Este tempo de residência é relativamente curto comparado ao tempo geológico – logo no Fanerozoico deve ter havido processos inversos que mantiveram o nível de oxigênio atmosférico em níveis adequados para a vida animal.

Ao final, o oxigênio começou a se acumular na atmosfera, com duas consequências principais:

  • Primeiro, foi proposto que o oxigênio oxidou o metano atmosférico (um forte gás do efeito estufa) em dióxido de carbono (mais fraco) e água. Isto enfraqueceu o efeito estufa da atmosfera terrestre, causando o esfriamento planetário, que teria provocado uma série de eras de gelo conhecida como Glaciação Huroniana, numa faixa de idade de 2,45-2,22 Ga.[17][18][19] Um quarto evento de glaciação, encontrado na África do Sul, data de aproximadamente 2,22 Ga atrás. Como a evidência geológica sugere que o gelo atingiu o nível do mar em algumas áreas, e o evento da África do Sul ocorreu em baixas latitudes, este último está associado à chamada Terra bola de neve.[20]
  • Segundo, as maiores concentrações de oxigênio forneceram uma nova oportunidade para diversificação biológica, além de enormes mudanças na natureza das interações químicas entre rochas, areia, argila e outros substratos geológicos com o ar, oceanos e outras águas superficiais. Apesar da reciclagem natural da matéria orgânica, a vida tinha permanecido energeticamente limitada até a disponibilização generalizada do oxigênio. Este avanço na evolução metabólica aumentou fortemente a energia livre disponível para os organismos vivos, com impactos ambientais globais. Por exemplo, a mitocôndria evoluiu depois do GEO, dando aos organismos a energia para explorar morfologias novas e mais complexas, em ambientes cada vez mais complexos, embora isto não tenha aparecido até o final do Proterozoico e Cambriano.[21]


Períodos de glaciação mostrados em azul.


Evidência geológica

Indicadores continentais

Paleossolos, grãos de detritos rochosos e rochas vermelhas são evidências de baixos níveis de oxigênio.[12] Os paleossolos anteriores a 2,4 Ga têm baixas concentrações de ferro, sugerindo desgaste anóxico.[22] Grãos de detritos rochosos anteriores a 2,4 Ga também possuem materiais que só existem em condições de baixo oxigênio.[23] Rochas vermelhas são arenitos vermelhos cobertos com hematita, indicando que havia oxigênio suficiente para oxidar o ferro.[24]

Formações ferríferas bandadas

Especiação do ferro

A concentração de estados ferruginosos e euxínicos na massa de ferro também pode fornecer chaves para o nível de oxigênio na atmosfera.[25] Quando o ambiente é anóxico, a razão entre os ferruginosos e euxínicos em relação à massa total de ferro é inferior à de ambientes anóxicos, como o oceano profundo.[26] Uma das hipóteses sugere que os micróbios no oceano já oxigenavam as águas rasas antes do GEO, em torno de 2,6-2,5 Ga.[12][26] A alta concentração de estados ferruginosos e euxínicos dos sedimentos no oceano profundo mostraram consistência com a evidência das formações ferríferas bandadas.[12]

Isótopos

Há dois tipos de fracionamento isotópico considerados: fracionamento dependente da massa (FDM) e fracionamento independente da massa (FIM). Isótopos em sedimentos marinhos da acumulação de oxigênio, como carbono, enxofre, nitrogênio, metais de transição (cromo, molibdênio e ferro) e outros elementos não metais (selênio), são considerados evidências de FDM.[12]

Por exemplo, um pico no teor de cromo em depósitos rochosos antigos formados sob o mar mostra acúmulo de cromo lavado das plataformas continentais.[27] Como o cromo não é dissolvido facilmente, sua liberação das rochas requer a presença de um ácido poderoso como o ácido sulfúrico (H2SO4), que pode ter se formado por meio de reações bacterianas com a pirita.[28]

A evidência crítica do GEO foi o fracionamento independente da massa (FIM) de isótopos de enxofre que só existiram em atmosfera anóxica e desapareceram de rochas sedimentares depois de 2,4-2,3 Ga.[29] O FIM só existiu em uma atmosfera anóxica, uma vez que o oxigênio (e seu produto fotoquímico, uma camada de ozônio) teria impedido a fotólise do dióxido de enxofre. O processo de sedimentação do FIM ainda é incerto.[12]

Fósseis e biomarcadores

Estromatólitos fornecem alguma evidência fóssil do oxigênio, e sugerem que o oxigênio proveio da fotossíntese. Biomarcadores como 2α-metilhopanos de cianobactérias foram também encontrados em Pilbara, Austrália ocidental. Entretanto, demonstrou-se depois que os dados de biomarcadores foram contaminados e os resultados não são mais aceitos.[30]

Outros indicadores

Alguns elementos nos sedimentos marinhos são sensíveis a diferentes níveis de oxigênio no ambiente, como os metais de transição molibdênio e rênio.[31] Elementos não metálicos como o selênio e iodo são também indicadores do nível de oxigênio.[32]

Hipóteses

Pode ter havido um intervalo de mais de 900 milhões de anos entre o início da produção de oxigênio fotossintético e o geologicamente rápido crescimento do oxigênio atmosférico há cerca de 2,5-2,4 bilhões de anos. Diversas hipóteses se propõem a explicar este intervalo de tempo.

Aumento do fluxo

Algumas pessoas sugerem que o GEO foi causado pelo aumento da fonte de oxigênio. Uma hipótese argumenta que o GEO foi o resultado imediato da fotossíntese, embora a maioria dos cientistas sugira que um aumento a longo prazo seja mais provavelmente o caso.[33] Os resultados de vários modelos mostram possibilidades de aumento de longo prazo do enterramento de carbono,[34] mas as conclusões não são decisivas.[35]

Redução das perdas

Em contraste com a hipótese de aumento de fluxo, há também várias hipóteses que tentam usar a redução das perdas para explicar o GEO. Uma teoria sugere que os voláteis dos gases vulcânicos eram mais oxidados.[11] Outra teoria sugere que o decréscimo de gases metamórficos e serpentinização são a chave principal para o GEO. O hidrogênio e o metano liberados dos processos metamórficos são também perdidos pela atmosfera terrestre com o tempo e deixam a crosta oxidada.[36] Os cientistas perceberam que o hidrogênio escaparia para o espaço por meio de um processo chamado fotólise do metano, no qual o metano se decompõe sob a ação da radiação ultravioleta na atmosfera superior e libera o seu hidrogênio. O escape do hidrogênio da Terra para o espaço teria oxidado a Terra, porque o processo de perda de hidrogênio é oxidação química.[36]

Gatilho tectônico

Rocha de 2,1 bilhões de anos mostrando formação ferrítica bandada

Uma hipótese sugere que o aumento do oxigênio teve que esperar mudanças tectônicas na Terra, inclusive a aparição de plataformas continentais, onde o carbono orgânico reduzido poderia atingir os sedimentos e ser enterrado.[37][38] O oxigênio recentemente produzido foi inicialmente consumido em várias reações químicas nos oceanos, principalmente com o ferro. Evidência é encontrada em rochas mais velhas que contêm massivas formações ferríticas bandadas, aparentemente precipitadas quando este ferro e o oxigênio se combinaram primeiro; a maior parte dos depósitos atuais de minério de ferro encontra-se nesses depósitos. Assumiu-se que o oxigênio liberado pelas cianobactérias resultou nas reações químicas que criaram o óxido de ferro, mas parece que as formações de ferro foram causadas por bactérias oxidantes do ferro anóxicas fototróficas, que não requerem oxigênio.[39] A evidência sugere que os níveis de oxigênio tinham um pico cada vez que massas menores de terra colidiam para formar um supercontinente. A pressão tectônica criou cadeias de montanhas, que foram erodidas e liberaram nutrientes para o oceano, que alimentaram cianobactérias fotossintéticas.[40]

Fome de níquel

Os primeiros organismos quimiossintéticos provavelmente produziram metano, uma armadilha importante para o oxigênio molecular, uma vez que o metano rapidamente se oxida para dióxido de carbono (CO2) e água na presença de radiação ultravioleta. Os metanogênicos modernos requerem níquel como cofator enzimático. À medida que a crosta da Terra se esfriou e o suprimento de níquel vulcânico escasseou, algas produtoras de oxigênio começaram a superar os produtores de metano, e a percentagem de oxigênio da atmosfera se elevou progressivamente.[41] Entre 2,7 e 2,4 bilhões de anos, a taxa de deposição de níquel declinou de forma constante a partir de um nível 400 vezes superior ao atual.[42]

Biestabilidade

Outra hipótese postula um modelo da atmosfera que exibe biestabilidade: dois estados estáveis de concentração de oxigênio. O estado estável de baixa concentração de oxigênio (0,02%) experimenta uma alta taxa de oxidação do metano. Se algum evento eleva os níveis de oxigênio acima de um limite moderado, a formação de uma camada de ozônio cria um escudo para os raios ultravioleta e reduz a oxidação do metano, elevando a concentração de oxigênio ainda mais, para um estado estável de 21% ou mais. O Grande Evento de Oxigenação pode ser entendido como uma transição do estado estável mais baixo para o mais alto.[43][44]

Papel na evolução mineral

O Grande Evento de Oxigenação desencadeou um crescimento explosivo na diversidade de minerais, com muitos elementos ocorrendo em uma ou mais formas oxidadas próximo à superfície da Terra.[45] Estima-se que o GEO foi diretamente responsável por mais de 2 500 do total de 4 500 minerais encontrados na Terra atualmente. A maioria desses novos minerais foram formados como formas hidratadas e oxidadas devido aos processos dinâmicos do manto e da crosta.[46]

Papel na evolução das cianobactérias

Numa pesquisa de campo realizada em Lake Fryxell, Antártica, pesquisadores descobriram que tapetes de cianobactérias produtoras de oxigênio podem produzir uma fina camada, com um ou dois milímetros de espessura, de água oxigenada, em um ambiente que de outra forma seria anóxico, mesmo sob gelo espesso. Logo, antes que o oxigênio começasse a se acumular na atmosfera, esses organismos poderiam ter se adaptado ao oxigênio.[47][48] Ao final, a evolução de organismos aeróbicos que consumiam oxigênio estabeleceu um equilíbrio na disponibilidade do oxigênio. O oxigênio livre se tornou um importante constituinte da atmosfera desde então.

Origem dos eucariontes

Foi proposto que um aumento nos níveis de oxigênio devido à fotossíntese cianobacteriana em microambientes antigos era altamente tóxico para a biota circundante, e que este processo seletivo direcionou a transformação evolutiva de uma linhagem de archaea nos primeiros eucariontes.[49] O stress oxidativo envolvendo a produção de espécies reativas de oxigênio pode ter agido em sinergia com outras tensões ambientais (como a radiação ultravioleta ou dessecação) para encaminhar a seleção de uma linhagem primitiva de archaea em direção à eucariose. Este ancestral de archaea pode já ter tido mecanismos de reparo de ADN baseados no pareamento e recombinação de ADN, e possivelmente algum tipo de mecanismo de fusão celular.[50][51] Os efeitos detrimentais de espécies reativas de oxigênio internas (produzidas por protomitocôndrias endossimbiontes) no genoma dos archaea pode ter promovido a evolução do sexo meiótico desse começo humilde.[50] A pressão seletiva por um reparo eficiente do ADN por danos oxidativos ao ADN pode ter direcionado a evolução do sexo eucariótico, envolvendo funcionalidades como fusões célula-célula, movimentos cromossômicos mediados por citoesqueleto e a emergência da membrana nuclear.[49] Assim, as evoluções do sexo eucariôntico e da eucariogênese foram provavelmente processos inseparáveis, que evoluíram em grande parte para facilitar o reparo do ADN.[49][52]

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