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Peixes elétricos
Poraquê (Electrophorus electricus) ou enguia elétrica é um exemplo de peixe capaz de realizar uma descarga elétrica
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Classe: Actinopterygii Ordem: Gymnotiformes

Os peixes elétricos são assim denominados pois possuem um órgão especializado chamado de órgão elétrico, que é acompanhado de eletrorreceptores que são capazes de detectar e gerar campos elétricos. Os órgãos elétricos são encontrados especialmente em peixes (de água salgada e de água doce), mas evoluíram independentemente também em outros 6 grupos diferentes. Esse órgão pode ser de origem miogênica (células musculares) ou neurogênicas (dos neurônios) e portanto, com diferentes intensidades de propagação da corrente elétrica e frequência.

Os animais que apresentam esse órgão possuem diferentes comportamentos e transmissão da descarga pelos eletrócitos: podendo ser fraca ou forte, sendo regulada e controlada pelo sistema neural. As descargas do órgão elétrico possuem alguns papéis importantes para o animal: Instrumento de defesa, protegendo-o de ataques de predadores, e serve como um sexto sentido para capturar as presas; ajuda na orientação durante sua navegação em águas escuras; possui papel importante na comunicação social e no comportamento sexual, sendo que a identificação do sexo e das espécies ocorre por base nas características das descargas de uma determinada espécie, sendo uma característica específica; além de detectar e distinguir objetos.

Portanto, dentre as funcionalidades do órgão, há grandes vantagens em possuí-lo, ainda mais porque independente do ciclo diurno-noturno, é possível explorar o meio mesmo quando a visão é inadequada, garantindo maior eficiência que os outros animais que não o possuem.

Taxonomia e filogenia

Dentro da linhagem dos Teleostei existem 2 superordens que apresentam eletrorreceptores e/ou órgão elétrico, a superordem Ostariophysi, no grupo monofilético composto pela ordem Siluriformes mais Gymnotiformes. A outra superordem Osteoglossomorpha possui representantes em Notopteridae e restrita a duas espécies, Xenomystus nigh and Papyrocranus afer, ambos presentes na África, e em toda ordem dos Mormyriformes.

Os representantes de Osteoglossomorpha não são próximas filogeneticamente dos Ostariophysi, o que indica que as características mencionadas surgiram mais de uma vez na história evolutiva dos Teleostei. Dentro da ordem Mormyriformes temos Mormyridae que estão distribuídos unicamente em corpos de água doce na África sendo a maior família da região com 188 espécies distribuídas em 18 famílias.

Gymnarchidae é uma família com um único representante que possui um órgão elétrico fraco, o Gymnarchus niloticus, também está presente na África. Gymnotiformes são peixes de água doce que estão distribuídos na América do Sul, concentrados na bacia amazônica contando com cerca de 2000 espécies. Siluriformes contam com cerca de 2000 espécies distribuídas em 31 famílias. Entre elas duas se destacam por representantes de bagres com fortes órgãos elétricos podendo gerar até 350V. Outros Siluriformes possuem órgão elétricos ampulares mais fracos.

• Superordem: Acantopterygii
  • Ordem: Perciformes
    • Família: Uranoscopidae
      • Astroscopus
      • Uranoscopus

• Superordem: Ostariophysi
  • Ordem: Gymnotiformes
    • Família: Sternopygidae (11 spp.)
      • Sternopygus Miiller and Troschel 1849
      • Archolaemus Korringa 1970
      • Eigenmannia Jordan and Evermann 1896
      • Distocyclus Mago-Leccia 1978
      • Rhabdolichops Eigenmann and Allen 1942
    • Família: Rhamphichthyidae (2 spp.)
      • Rhamphichthys Miiller and Troschel 1849
      • Gymnorhamphichthys Ellis 1912
    • Família: Hypopomidae (12 spp.)
      • Hypopomus Gill 1864
      • Hypopygus Hoedeman 1962
      • Steatogenys Boulenger 1898
      • Parupygus Hoedeman 1962
    • Família: Apteronotidae (Sternarchidae in the older literature; 25 spp.)
      • Adontosternarchus Ellis 1912
      • Apteronotus Lacepede 1800
      • Sternarchogiton Eigenmann 1905
      • SternarchellaEigGnmann 1905
      • Porotergus Ellis 1912
      • Sternarchorhynchus Castelnau 1855
      • OrthosternarchusEllis 1913
      • Sternarchorhamphus Eigenmann 1905
      • Oedemognathus Myers 1936
    • Família: Gymnotidae (3 spp.)
      • Gymnotus Linnaeus 1758
    • Família: Electrophoridae (1 sp.)
      • Electrophorus electricus Gill 1864

• Superordem: Osteoglossiformes
  • Família: Mormyridae
    • Subfamília: Mormyrinae
      • Boulengeromyrus Taverne & Géry, 1968
      • Brevimyrus Taverne 1971
      • Brienomyrus Taverne, 1971
      • Campylomormyrus Bleeker, 1874
      • Cryptomyrus J. P. Sullivan, Lavoué & C. D. Hopkins, 2016[11]
      • Cyphomyrus Pappenheim, 1906
      • Genyomyrus Boulenger, 1898
      • Gnathonemus Gill, 1863
      • Heteromormyrus Steindachner, 1866
      • Hippopotamyrus Pappenheim, 1906
      • Hyperopisus Gill, 1862
      • Isichthys Gill, 1863
      • Ivindomyrus Taverne & Géry, 1975
      • Marcusenius Gill, 1862
      • Mormyrops J. P. Müller, 1843
      • Mormyrus Linnaeus, 1758
      • Myomyrus Boulenger, 1898
      • Oxymormyrus Bleeker, 1874
      • Paramormyrops Taverne, Thys van den Audenaerde & Heymer, 1977
      • Pollimyrus Taverne, 1971
      • Stomatorhinus Boulenger, 1898
    • Subfamília: Gymnarchidae
      • Gymnarchus niloticus Cuvier 1829

• Superordem: Osteoglossiformes
  • Família: Notopteridae
    • Subfamília: Xenomystinae
      • Xenomystus
      • Xenomystus nigri
    • Subfamília: Notopterinae
      • Papyrocranus.
      • Papyrocranus afer

• Superordem: Ostariophysi
  • Ordem Siluriformes
    • Família: Malapteruridae
      • Malapterurus
      • Paradoxoglanis

O órgão elétrico

A localização desse órgão pode variar a dependendo da espécie. Nos peixes elétricos marinhos, há 3 grupos: os Torpedínios e os Rajidae (que são elasmobrânquios) e membros do gênero teleósteo Astroscopus. Nos Astroscopus, os órgãos elétricos ficam localizados na região logo atrás dos olhos. Já nos Torpedinids, os órgãos elétricos são achatados e grandes, situados em cada lado da cabeça e se estendem por meio do disco das superfícies dorsal às ventrais. Nos Rajidae, esse órgão é fusiforme e está localizado na cauda, percorrendo quase todo seu comprimento. Nos peixes elétricos de água doce, há também essa variação de localização nos grupos. Nos Gymnotids, por exemplo, que é o grupo que contém a enguia elétrica (um dos peixes elétricos mais conhecidos), possui o órgão elétrico percorrendo quase todo o comprimento do corpo e este é inervado pelos nervos das espinhas, portanto, a localização do órgão sofre alterações a depender da espécie e dos processos evolutivos ocorridos ao longo do tempo.

Eletrócitos

O órgão elétrico se trata de uma especialização do tecido muscular modificado, presente apenas nas espécies de peixes elétricos, entretanto, este órgão evoluiu independentemente em outros 6 grupos, ao longo da evolução. Neste órgão há a presença de muitas células modificadas que se diferenciam nos músculos, sendo, portanto, miogênicas, ou, também, quando diferenciadas a partir de células neurogênicas (derivadas de neurônios). Porém, os órgãos elétricos neurogênicos só ocorreram na família Apteronotidae, sendo uma evolução secundária dos órgãos miogênicos com a especialização dos neurônios. Os órgãos miogênicos, em si, são predominantes nas espécies de peixes elétricos de diferentes grupos, com órgãos elétricos derivados e especializados a partir de diferentes músculos. As células presentes nesses órgãos, denominadas eletrócitos, estão dispostas em paralelo e em série, sendo capazes de gerar corrente, e assim, realizar a descarga elétrica.

Sendo os eletrócitos células modificadas a partir de fibras musculares, seu funcionamento ocorre através dos mesmo princípios gerais que células musculares: diferença de potencial gerada através das membranas. Dentre as espécies conhecidas, o potencial resultante é gerado através da permeabilidade seletiva ou passiva de íons através do gradiente de concentração, sendo que existem casos em que os eletrócitos terão o movimento da corrente elétrica associado a hidrólise de ATP. Existem diferentes formas de resposta na membrana dessas células diante ao estímulo nervoso, que podem envolver gradientes de concentração de sódio, de potássio, e também resposta que seja mediada através do neurotransmissor acetilcolina.

Quando a membrana do eletrócito possui o mesmo potencial dos lados opostos da célula, esta permanece em estado de descanso, em que não há fluxo de corrente elétrica; quando as membranas estão com diferença de potencial elétrico, ocorre fluxo de corrente que envolve os dois lados da membrana, o citoplasma e o meio externo.

Descarga elétrica

Dentre os órgãos elétricos, os miogênicos são capazes de produzir descargas elétricas muitos mais intensas e fortes do que os órgãos neurogênicos, chegando a descarregar uma corrente numa voltagem de 500 volts, rapidamente. Entretanto, a vantagem dos órgãos neurogênicos é que esses podem realizar suas descargas com maior frequência devido à capacidade dos neurônios de descarregar em taxas mais elevadas que as células musculares do órgãos miogênicos. Assim, os animais que possuem esse órgão neurogênico podem descarregá-lo até 1800 vezes por segundo, fazendo isso durante toda sua vida.

Existem diferentes tipos de padrão e funcionamento de órgãos elétricos conquanto a descarga elétrica:

• 1. Órgãos elétricos “fortes” - produzem pulsos monofásicos de eletricidade, de maneira que são ativados intermitentemente, ou seja, com intervalos entre um pulso e outro. Essa descarga elétrica “forte” possui uma intensidade tão alta, que faz com que os peixes só consigam mantê-la por períodos curtos de tempo. Esse tipo de órgão normalmente está em repouso, de modo que a descarga elétrica seja dada como resposta apenas a algum tipo de estímulo externo.

• 2. Órgãos elétricos “fracos” - presentes em grande parte dos peixes elétricos de água doce, emitem continuamente pulsos elétricos de intensidades iguais. O padrão de emissão é dividido em duas categorias:
  • Em certas espécies, os pulsos são breves e possuem longo intervalo de tempo, mas geralmente, em reação a qualquer tipo de estímulo, essas espécies aceleram as descargas elétricas, de modo que aconteça mais vezes em menos tempo.
  • Nessa categoria, a duração dos pulsos elétricos são tão longos ou até mais longos do que o intervalos entre os mesmos, podendo atingir altas frequências.

A descarga desse órgão ocorre pela ativação sincronizada dos eletrócitos que produzem correntes associadas formando um campo elétrico macroscópico. Além dessas células eletrolíticas, esses peixes também possuem células sensoriais modificadas chamadas de eletrorreceptores, espalhadas pelo corpo todo, que são responsáveis pelo monitoramento do campo elétrico gerado pela descarga do órgão elétrico. Assim, qualquer alteração no campo causada pela interferência de corrente por outro peixe ou por objeto, organismos, são identificados e sinalizados por esses eletroreceptores e processadas no sistema nervoso central, sendo que o órgão elétrico descarrega a cada sinal de comando que chega simultaneamente aos eletrócitos.

Sincronização dos eletrócitos

As descargas elétricas nos peixes são reguladas e controladas através de atividade neural, sendo que existem diversos tipos de padrão e organização neural para que a descarga aconteça. Além deste fator, para que as descargas elétricas ocorram de maneira eficiente, após o centro de comando neural ter enviado o sinal para que a descarga se realize, é necessário que todos os eletrócitos sejam ativados de maneira sincronizada. A sincronização é um problema a ser comentado pois diferentes partes do órgão elétrico podem estar longe uma da outra.

Para que exista a sincronia entre os eletrócitos, são conhecidos dois diferentes mecanismos sendo que ambos envolvem o tempo que o impulso nervoso demora para chegar às diferentes partes e células do órgão: Em um tipo de mecanismo, podem chegar mais ou menos nervos diretamente à parte mais distante do órgão, em relação ao centro de comando neural, enquanto que os nervos que chegam nas partes mais próximas acabam por ter formatos mais tortuosos, com mais desvios, de forma que o tempo gasto para que o estímulo neural chegue em ambas as partes seja o mesmo.

O segundo tipo de mecanismo faz com que a sincronia entre os eletrócitos ocorra de maneira diferente: os caminhos para as partes mais próximas do órgão elétrico em relação ao centro neural são diretos, de forma que sejam curtos. Assim, para que exista sincronia entre o estímulo que chega nas partes mais próximas e mais distantes do órgão, os caminhos curtos possuem uma condutividade elétrica menor, quando comparada aos caminhos mais longos. Essa característica de diferentes condutividades resulta em impulsos que são transmitidos em maior velocidade às partes mais distantes do órgão, enquanto que nas partes mais próximas, a transmissão do sinal ocorra de maneira mais lenta, resultando em uma descarga elétrica sincronizada através das diferentes partes do órgão.

Comportamento

Devido a considerável quantidade de táxons que compreendem os peixes elétricos, não é possível estabelecer um padrão de comportamento que se aplique a todos eles. Há uma grande diversidade, por exemplo, de hábitos de vida, hábitos alimentares e comportamentos reprodutivos associados à produção de correntes elétricas pelo peixe, e muitos desses comportamentos ainda não estudados.

Os peixes elétricos podem ser divididos em dois grupos de acordo com a intensidade da corrente elétrica produzida: os eletricamente fracos e os eletricamente fortes. De forma geral, os peixes eletricamente fracos geram descargas elétricas (normalmente menores que um volt) usadas apenas para localização no ambiente e comunicação com outros indivíduos, da mesma espécie ou não; não são capazes, portanto, de usar essa descarga elétrica para predação ou defesa. Já os peixes eletricamente fortes, como as enguias elétricas, além de possuírem a capacidade de se eletrolocalizar e comunicar, conseguem produzir descargas elétricas fortes o bastante para imobilizar presas ou se defender de um predador, chegando, em alguns casos, a centenas de volts, dependendo da espécie.

Com relação ao habitat, esse tipo de peixe é encontrado tanto em ambiente marinho quanto de água doce, sendo que a maioria das espécies vivem em águas turvas, por estarem bem adaptadas a condições de baixa visibilidade; mas há as que vivem em águas cristalinas também.

Eletrolocalização

Também chamada de eletrolocação, a eletrolocalização é a capacidade que todos os peixes elétricos (assim como alguns outros animais) possuem que os permite monitorar o ambiente através da emissão de sinais elétricos fracos. Esses sinais, emitidos pelo órgão elétrico, criam um campo elétrico ao redor do peixe, e objetos ou obstáculos que estejam dentro deste campo refletem a corrente elétrica, modificando seu fluxo, e isso é sentido pelos vários eletrorreceptores espalhados pelo corpo do peixe, criando uma espécie de “imagem elétrica” do ambiente ao seu redor. Essa habilidade permite a esses peixes, por exemplo, encontrar alimento, desviar de obstáculos e detectar outros animais mesmo em condições de baixa luminosidade e/ou visibilidade, o que explica o fato de muitos deles possuírem hábito noturno. É importante deixar claro, no entanto, que a área que esse campo elétrico abrange é restrita a alguns centímetros apenas, detectando apenas objetos não muito distantes do peixe.

Eletrocomunicação

A eletrocomunicação é um mecanismo muito importante aos peixes elétricos que possibilita a comunicação intra e interespecífica através da emissão de sinais elétricos fracos pelo órgão elétrico e a percepção (pelos eletrorreceptores) destes sinais emitidos por outros peixes. Isso é feito por meio de diferenças ou mudanças nas características das descargas elétricas, como na frequência dos disparos, por exemplo. Esse tipo de comunicação pode ser, dentre muitas outras funções, usado socialmente, para disputas territoriais, para identificação da espécie, da idade e até mesmo do sexo de indivíduos da mesma espécie, que é o que ocorre em espécies do gênero Sternopygus. Nesses peixes, as fêmeas realizam disparos elétricos em uma frequência um pouco mais alta do que a dos machos.

Resposta para evitar transferência

Por se tratarem de peixes que dependem de sinais elétricos fracos para se localizarem e se comunicarem, e por estss estarem sujeitos a interferências de outros sinais provenientes de demais peixes elétricos ao redor ‒ o que acomete a capacidade de monitoramento dos peixes ‒ , muitas espécies desenvolveram um método chamado JAR (em inglês, Jamming Avoidance Response ou ‘resposta para evitar transferência’, em tradução livre), que consiste na mudança da frequência dos pulsos para que não coincidam com pulsos vizinhos que tenham frequência parecida ou igual àquele. O JAR ocorre automaticamente e possibilita a permanência de um conjunto de peixes elétricos em um mesmo local, pois basta uma mínima diferença na frequência das descargas elétricas para que estas não se atrapalhem. Apesar de importantes para a maioria das espécies de peixes elétricos, há grupos que não necessitam desse mecanismo e, portanto, não o possuem, como peixes do gênero Sternopygus.

Predação e defesa

Apenas espécies eletricamente fortes são capazes de usar sua descarga elétrica para predar animais e/ou se defender. Essas espécies, que representam apenas uma pequena porcentagem dos peixes elétricos, possuem, no geral, mais de um órgão elétrico, responsáveis por gerar descargas fracas e fortes separadamente. Para a predação, os órgãos elétricos, tanto o fraco quanto o forte, descarregam simultaneamente, produzindo no ambiente ao redor uma corrente de alta voltagem, responsável por imobilizar alguma presa ou até mesmo se defender caso seja atacado por um possível predador. Os choques produzidos por uma enguia-elétrica, por exemplo, que podem chegar a quase 900 volts, são capazes de causar insuficiência cardíaca ao peixe atacado.

Apesar de as espécies eletricamente fracas não conseguirem usar suas descargas elétricas para de fato predar um animal, isso não significa que as correntes elétricas fracas que elas emitem não auxiliam na atividade de predação destes peixes em questão. Como dito anteriormente, sinais fracos servem, dentre outras coisas, para perceber o ambiente a sua volta, o que significa que podem exercer um papel importante na busca por alimento, uma vez que podem ser capazes até mesmo de identificar uma presa que esteja abaixo do solo.

Evolução

A evolução de órgãos elétricos de eletrorreceptores tiveram diversas origens dentro dos Teleostei. Dois tipos de eletrorreceptores já foram descritos, o ampular e o tuberoso. O primeiro apresenta uma baixa distribuição dentro de Teleostei, presente em 4 ordens, surgindo uma vez no ancestral comum da superordem Ostariophysi (Gymnotiformes e Siluriformes). Já na superordem Osteoglossomorpha podem-se considerar diferentes eventos de surgimento dependendo da hipótese filogenética abordada, mas a estrutura ampular está presente nas ordens Mormyriformes e African notopteriformes.

Por sua vez, as estruturas tuberosas de eletrorreceptores estão presentes em grupos que já apresentam órgãos elétricos, como exemplares de Gymnotiformes da América do Sul e Mormyriformes da África. Há a hipótese que esse tipo de eletrorreceptor surgiu no ancestral comum de Mormyriformes e de Gymnotiformes, e uma terceira vez dentro da linhagem de Siluriformes, no bagre Pseudocetopsis sp.

Os órgãos elétricos podem ter surgido em oito ocasiões diferentes, sendo cinco delas dentro da superordem Ostariophsi sendo uma delas o ancestral de Gymnotiformes e quatro ao longo da diversificação de Siluriformes. Houve um evento de surgimento no ancestral comum de Mormyriformes. Por fim, dois eventos dentro da ordem dos Perciformes. A grande convergência evolutiva pode indicar que o órgão elétrico foi de grande importância para grupos que já apresentam estruturas eletrorreceptores tuberosas. A descarga elétrica produzida por esses órgãos pode variar de fraco (alguns volts) usados em eletrocomunicação e eletrolocalização, até descargas fortes (centenas de volts) utilizados para defesa e atordoamento e captura de presas.