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Pelophylax

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rãs-verdes
Rãs em acasalamento (Pelophylax lessonae)
Rãs em acasalamento (Pelophylax lessonae)
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Amphibia
Ordem: Anura
Família: Ranidae
Subfamília: Raninae
Género: Pelophylax
Fitzinger, 1843
Diversidade
25 espécies, algumas são hibridogénicas
Espécie-tipo
Rana esculenta
Linnaeus, 1758
Sinónimos
Rã-verde da espécie Pelophylax lessonae.

Pelophylax Fitzinger, 1843 é um género de rãs da família Ranidae com distribuição natural alargada na Eurásia, desde a Península Ibérica ao Extremo Oriente, e com algumas espécies no norte de África. O género agrupa as rãs com vida predominantemente aquática e coloração em geral esverdeada, o que lhes mereceu os nomes comuns de rãs-aquáticas e rãs-verdes. O taxon foi inicialmente proposto por Leopold Fitzinger, em 1843, para acomodar as rãs do Velho Mundo que considerava distintas das rãs-castanhas do género Rana proposto por Carl Linnaeus. Esta distinção foi rejeitada pela maioria dos taxonomistas dos séculos XIX e XX, mas o recurso às técnicas da filogenia molecular confirmou que a semelhança morfológica entre os grupos se deve essencialmente a convergência evolutiva, não constituindo um grupo monofilético com Rana.[1][2][3] Dependentes da presença de água doce, as espécies deste géneros ocorrem numa vasta gama de habitats, desde ambientes húmidos nas regiões temperadas e temperadas frias a oásis em desertos.

As rãs adultas do género Pelophylax alcançam um comprimento corporal (medido do focinho à região anal) que, dependendo da espécie, sexo e idade, varia entre 4,5 e 14 cm, atingindo, em casos muito raros, os 18 cm. As fêmeas são muitas vezes um pouco maiores do que os machos.

Embora a coloração predominante seja o verde, pode haver também uma forte variabilidade intra-específica de cor e padrão da coloração. A maioria das espécies apresenta uma coloração dominada por uma base de cor verde na face dorsal do corpo e nas extremidades, mas em algumas espécies dominam os tons de castanho e cinza, entre outras cores. A parte posterior do corpo é frequentemente caracterizada pela presença de pontos ou manchas escuras irregulares. Em várias espécies predominam os indivíduos que ostentam uma pronunciada linha brilhante desde o focinho até à cloaca. Ao longo do rebordo lateral da face dorsal, prolongando-se para ambos os lados, existe uma linha de glândulas salientes.

O focinho é geralmente bastante longo e pontiagudo. Os olhos estão posicionados um pouco mais juntos do que nas rãs-castanhas e orientados mais para cima do que naquelas.

Quando dobradas com o corpo em repouso, as pernas traseiras são visivelmente musculosas, o que permitir a estes animais saltos longos e uma natação vigorosa, acompanhada de movimentos de rápido mergulho. As extremidades apresentam dedos com membranas interdigitais bem desenvolvidas.

Os machos apresentam grandes sacos vocais, com a forma de grandes bochechas emparelhadas abaixo de ambos os lados da boca, usados como um amplificador de som para gerar vários tipos de chamamentos.

Dada a grande semelhança morfológica entre as espécies deste género, a utilização da morfologia exterior para a distinção entre espécies depende de determinadas proporções corporais, as quais são em geral avaliadas através da aplicação de índices biométricos, tais como a proporção do comprimento da cabeça em relação ao resto do corpo, a relação entre o comprimento corporal e o comprimento da perna, e diversas medidas das patas e das estruturas digitais. No entanto, devido às complexas composições genéticas que caracterizam a maioria das populações das espécies de Pelophylax, não é possível em todos os casos recorrendo apenas ao fenótipo proceder a uma identificação confiável das espécies, já que com frequência ocorrem populações mistas.

Distribuição

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As espécies deste género distribuem-se por uma vasta região centrada na Eurásia, que abarca desde o norte de África, Eritreia e Europa temperada até ao Oriente Médio, Rússia, Cáucaso e Afeganistão até ao sul do extremo oriente russo. Abrange ainda importantes áreas da China e Coreia, Japão, Taiwan, Camboja, Laos, Vietname, oeste e norte da Tailândia, norte da Birmânia e nordeste da Índia. Existem populações isoladas no Alto Asir e em oásis do leste da Arábia Saudita e Barém. Foi introduzido nas Canárias,[4] Madeira e Açores.

Sistemática e taxonomia

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Já em 1843 Leopold Fitzinger considerava a as rãs-verdes distintas das rãs-castanhas (e cinzentas), grupo que agora está adscrito ao género Rana. Deu corpo a essa distinção descrevendo o género Pelophylax nome que actualmente se considera sinónimo das espécies Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) e Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771). Ao tempo tomou como espécie tipo o táxon Rana esculenta Linnaeus, 1758 (hoje reconhecido como o grupo hibridogénico Pelophylax kl. esculentus).

Apesar disso, dada a semelhança morfológica entre os membros de ambos os grupos, quase nenhum autor dos séculos XIX e XX esteve de acordo com a proposta de Fritzinger, pelo que as rãs-verdes voltaram a ser incluídas no género Rana, mantendo-se a tendência de incluir neste género todas as rãs de hábitos e aspecto similar, o que fez do género Rana um grupo com as características de taxon do tipo caixote do lixo, onde eram colocadas todas as espécies que apresentavam a clássica morfologia do tipo rã.

Contudo, na década de 2000, quando os estudos de genética molecular se tornaram mais frequentes e confiáveis, descobriu-se que Fritzinger estava certo ao erigir as rãs-verdes como um género separado. Esses estudos vieram demonstrar que Pelophylax não só é um género independente como ainda pertence a uma linhagem de Ranidae filogeneticamente afastada de Rana. Além disso demonstrara que as rãs-verdes eurasiáticas poderiam não formar uma linhagem monofilética. Dada a complexidade do agrupamento e a presença no seu seio de numerosos grupos hibridogénicos, o número exacto de espécies do género Pelophylax e dos seus taxa mais próximos tardará a ser estabelecido com precisão.[5]

Em qualquer caso, pode-se afirmar que as rãs integradas neste género pertencem a um grupo moderadamente avançado de Ranidae – possivelmente um clado – que incluirá outros géneros como Babina, Glandirana, Hylarana e Sanguirana. Estes géneros estiveram também incluídos em Rana e não foram considerados géneros independentes até aos anos da década de 1990. Em resultado da possível parafilia de Pelophylax, parece que algumas espécies presentemente assignadas ao género estão muito próximas de Hylarana, podendo assim ser recolocadas naquele género. Esta matéria é ainda tornada mais complexa pela presença de abundantes casos de especiação hibridogenética entre as rãs verdes do Velho Mundo, o que confunde os dados obtidos pela análise de ADN.[5]

Origem das rãs verdes europeias

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Origem das principais espécies europeias actuais do género Pelophylax a partir dos refúgios glaciais após o último máximo glaciar (segundo Patrelle (2010), Zeisset et al. 2001, Snell et al. 2005, Ohst 2008).

A especiação do género Pelophylax teve lugar a partir de 2,4 milhões de anos atrás, favorecida pelas oscilações climáticas do Plioceno e Pleistoceno. A fauna e flora europeia refugiaram-se durante os máximos glaciares nas três penínsulas do sul: Ibérica, Itálica e Balcânica.[6] Cada um desses refúgios glaciais deu origem a uma espécie:

No final da glaciação estas espécies expandiram-se para norte, colonizando amplas áreas coincidentes, o que propiciou a hibridação entre as distintas espécies.

Espécies ocidentais

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Espécies orientais

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Espécies hibridogénicas

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Incertae sedis

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  • Hyla ranaeformis Laurenti, 1768. Dubois y Ohler em 1996 consideraram que esta espécie poderia ser incluída dentro de algum membro de Pelophylax e propuseram a combinação Rana (Pelophylax) ranaeformis. Em qualquer caso, mesmo se a inclusão em Pelophylax for aceite, o nome deveria ser tratado como nomen oblitum.
  • Hyla gibbosa Lacépède, 1788.
  1. Hong-xia Cai, Jing Che, Jun-feng Pang, Er-mi Zhao & Ya-ping Zhang (2007). «Paraphyly of Chinese Amolops (Anura, Ranidae) and phylogenetic position of the rare Chinese frog, Amolops tormotus» (PDF). Zootaxa. 1531: 49–55. Consultado em 4 de setembro de 2013. Arquivado do original (PDF) em 3 de fevereiro de 2010 
  2. Bryan L. Stuart (2008). «The phylogenetic problem of Huia (Amphibia: Ranidae)» (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 46 (1): 49–60. PMID 18042407. doi:10.1016/j.ympev.2007.09.016 
  3. «Pelophylax». Amphibian Species of the World version 5.3. 2009. Consultado em 22 de março de 2009. Arquivado do original em 26 de março de 2007 
  4. ASW (2009)
  5. a b Cai et al. (2007), Stuart (2008), ASW (2009)
  6. Snell C, Tetteh J, Evans IH. Phylogeography of the pool frog (Rana lessonae Camerano) in Europe: Evidence for native status in Great Britain and for an unusual postglacial colonization route. Biological Journal of the Linnean Society (2005) 85:41-51
  7. Plötner, J., Baier, F., Akın, C., Mazepa, G., Schreiber, R., Beerli, P., Litvinchuk, S. N., Bilgin, C. C., Borkin, L. and Uzzell, T. (2012), Genetic data reveal that water frogs of Cyprus (genus Pelophylax) are an endemic species of Messinian origin. Zool. Reihe, 88: 261–283. doi: 10.1002/zoos.201200021

Ligações externas

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