Giberelina

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A giberelina é um fitormônio produzido na zona apical, nos frutos e nas sementes. Suas funções são: incrementar o crescimento dos talos, interromper o período de latência das sementes fazendo-as germinar, induzindo a brotação de gemas e promovendo o desenvolvimento dos frutos, ao contrário do ácido abscísico.

Em 1926, o fisiologista japonês Kurosawa mostrou que substâncias secretadas pelo fungo Fusarium moniliforme, quando no seu estágio imperfeito (assexual), ou também denominado Gibberella fujikuroi, quando no seu estágio perfeito (sexual), é que eram responsáveis pelo alongamento de plantas de arroz (Oryza sativa) e essa substância foi isolada em 1930 por T. Yabuta e T. Hayashi, sendo denominada de Giberelina (GA).

A biossíntese das giberelinas é regulada por fatores exógenos e endógenos. Dentre os fatores exógenos encontra-se o fotoperíodo, que aumenta a concentração de giberelinas e a produção de floração (em plantas de dia longas, que requerem uma determinada duração da noite para crescer); e a temperatura, em determinadas espécies é necessário que a planta passe por uma época fria para que ocorra a germinação ou a floração, essas baixas temperaturas induzem a biossíntese de giberelinas. Entre os fatores endógenos está o sistema de retroalimentação das giberelinas, quando a concentração de giberelinas é baixa, sua síntese é induzida, e quando é alta, a síntese é inibida.

As giberelinas ativas produzem respostas a concentrações extremante baixas. Existe portanto um mecanismo eficaz para a percepção e transdução do sinal que produz a resposta. As giberelinas incrementam tanto a divisão como o crescimento celular. Induzem o crescimento através de uma laterização da distribuição do cálcio nos caules.

Estrutura e atividade biológica[editar | editar código-fonte]

As giberelinas são definidas por sua estrutura química baseado em um esqueleto ent-giberelano, sendo estes diterpenóides tetracíclicos derivados dos isoprenos, com 19 ou 20 carbonos e são substâncias ácidas denominadas de ácido giberélico (GA). Podem ser divididas em dois grupos de acordo com sua estrutura: GA-C20 e GA-C19 (giberelinas que perderam o átomo de carbono na posição 20 durante o metabolismo). Atualmente já foram identificadas 136 giberelinas distintas de plantas, fungos e bactérias. Merece destaque o ácido giberélico (GA3), principal componente bioativo das plantas. As giberelinas são diferenciadas por números que seguem a ordem de descoberta e identificação, sendo as mais ativas biologicamente a GA1, GA3, GA4, GA5, GA6 ,GA7 e GA9, sendo a GA1 a mais ativa de todas. Essas GAs ativas são GAs-C19 e possuem um anel 4,10-lactona. As GAs-C20 não possuem atividade biológica, mas podem ser metabolizadas em GAs-C19 que podem ser bioativas. [1] [2] [3]

Os principais fatores limitantes da expansão de utilização das giberelinas em diferentes culturas é o seu custo, uma vez que dependemos do fungo Gibberella para sintetizar as diferentes giberelinas ativas, principalmente a GA3. Assim, as principais giberelinas comercialmente encontradas são a GA3, GA4 e GA7.

Biossíntese[editar | editar código-fonte]

As giberelinas são uma grande família de ácidos diterpênicos e são sintetizadas pela rota de terpenóides, sendo estes compostos formados por quatro unidades de cinco carbonos, os isopropenos (C5H8). As giberelinas (GA) são sintetizadas, principalmente, nas folhas jovens, sementes imaturas e caule jovem em crescimento ativo. Sua síntese envolve três etapas que ocorrem nos plastídeos, retículo endoplasmático e citosol, pela via do metileritritol-fosfato (MEP) do metabolismo secundário. [1]

Etapa 1:

Pela via do MEP, piruvato e 3-fosfoglicerato (3-PGA) condensam-se, formando o 1-deoxi-D-xilulose-5-fosfoato que sofre um rearranjo e redução formando o 2-C-metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP) que é convertido em isopentenil-fosfato (IPP) que por sua vez, pode originar também o isômero dimetilalil-difosfato ou pirofosfato (DMAPP). Essa etapa ocorre nos plastídeos. Depois, quatro unidades de IPP se ligam para formar uma substância de 20 carbonos, geranil difosfato (GGPP), que após ser formado inicia a primeira fase da via biossintética de GA, que é convertido em ent-copalil difosfato e, posteriormente, em ent-caureno.

Nessa primeira etapa da rota, alguns inibidores podem inibir a atividade da enzima caureno sintase que por consequência, irá inibir a síntese de giberelinas. Os principais exemplos são o cloreto de chlormequat (CCC), Phosphon-D, AMO 1618 e cloreto de mepiquat.

Etapa 2:

A segunda fase de síntese das giberelinas ocorre no retículo endoplasmático, onde o ent-caureno é oxidado produzindo o caurenol, caurenal e ácido caurenóico, sendo que este será oxidado em G12-aldeído. Esta é uma molécula de 20 carbonos possuindo esqueleto de ent-giberelano.

Os inibidores da segunda fase da síntese de giberelinas são: Paclobutrazol (PBZ), uniconazole (UCZ), ancymidol, flurprimidol, tetcyclacis, e norbornanodiazetina que são moléculas que bloqueiam a oxidação de ent-caureno em ácido ent-7α-hidroxicaurenóico. O uniconazole inibe também a atividade da enzima ent-caureno oxidase.

Etapa 3:

Adiante, o GA12-aldeído é convertido em GA12 e GA53, a partir delas irá ocorrer a síntese das demais giberelinas no citosol, tratando-se da terceira fase de síntese das giberelinas. Na maioria das plantas, o GA12 é convertido em GA53 por hidroxilação no carbono 13, mas em algumas plantas como na Arapdopsis sp. o GA12 é convertido em GA53 pela rota de não - carboxilação do carbono 13. Na rota da não - hidroxilação do C-13 pela ação da enzima GA20-oxidase ocorre a formação de GA9 sendo oxidado no carbono 3 pela enzima GA3-oxidase para formar a GA4, que é uma giberelina ativa e, esta, por sua vez, pode ser oxidada no carbono 2 pela GA2-oxidase formando a GA34, sendo esta uma forma inativa de giberelina. Na rota de hidroxilação do C-13, a GA53 sofre oxidação no C-20 formando a GA20 que por ação da GA3-oxidase forma a GA1 que é a giberelina mais ativa.

Na terceira etapa, ocorre a formação das giberelinas no citosol. Os inibidores da síntese de GA desta etapa são: Prohexadione-Ca, etil-trinexapc e daminozide.

Atualmente se sabe que grande parte das giberelinas são intermediários para a biossíntese de formas ativas ou metabólitos inativos gerado pela oxidação do C-2. A formação dessas moléculas pode estar relacionada ao grande número de vias envolvidas na síntese de giberelinas com pontos regulatórios.

A descoberta de pontos regulatórios oportunizou a produção de moléculas que regulam a síntese de giberelinas. As principais moléculas são mimetizadores estruturais (prohexadione-Ca, por exemplo, assim como o etil-trinexapac e daminozide). O prohexadione-Ca inibe a atividade da 3β-hidroxilase, a qual converte a GA20 em GA1. [2]

Transporte[editar | editar código-fonte]

O transporte das giberelinas é realizado no floema, xilema e através de transporte polar em células não diferenciadas.

Controle da Biossíntese de giberelinas[editar | editar código-fonte]

Alguns fatores endógenos e exógenos controlam a síntese de giberelinas na planta, controlando a concentração das mesmas no tecido, promovendo os seguintes efeitos fisiológicos descritos a seguir:

· Feedback:

A giberelina endógena controla sua própria síntese por inibir a transcrição de genes que codificam as enzimas da biossíntese e degradação de GA. Por exemplo, o aumento da concentração de GA1 inibe a expressão dos genes biossintéticos de GA, GA20-oxidase e GA3-oxidase, aumentando a transcrição do gene de degradação da GA controlando a concentração de GA nos tecidos.

De modo geral, altas concentrações de GA de 19 carbonos inibem a síntese de GA20-oxidase, assim como a atividade da GA3-oxidase ou 3β-hidroxilase.

· Fotoperíodo:

Os níveis de todas as giberelinas hidroxilada (GA53 à GA44 à GA20 à GA1 à GA8) são aumentados de acordo com o comprimento do dia. Principalmente o aumento de 5 vezes na GA1 que ocasiona o crescimento do caule.

Os dias longos aumentam o nível de mRNA da GA20-oxidase, enzima que converte GA53 em GA20, aumentando os níveis dessa giberelina e, consequentemente, os níveis de GA1.

Porém, quando as plantas de dias longos são submetidas a dias curtos ocorre alteração no metabolismo das giberelinas. O espinafre, por exemplo, que é uma planta de dia curto, apresenta a formação de roseta por diminuir os níveis de GA13-hidroxiladas. Porém, quando mantido em dias longos começa a crescer sem formar roseta, devido ao aumento do nível de GA13-hidroxiladas.

· Temperatura:

Em baixas temperaturas, o ácido ent-caurenóico é acumulado nos ápices caulinares onde ocorre a percepção do frio. A baixa temperatura aumenta a atividade da enzima ácido ent-caurenóico 7β-hidroxilase e caureno oxidase. Quando a temperatura aumenta, o ácido ent-caurenóico é transformado em GA9, considerada a giberelina mais ativa na indução do florescimento.

· Auxina:

Atualmente, sabe-se que as giberelinas podem influenciar na síntese de auxina e o contrário também é verdadeiro. A auxina promove a conversão da GA20 para GA1 e inibe a oxidação de GA1 para GA8, que é uma giberelina inativa.

Inativação[editar | editar código-fonte]

Um dos processos de inativação das giberelinas ocorre pela conjugação com a glicose. Outro processo de inativação ocorre pela 2β-hidroxilação pela ação da enzima GA2-oxidase. Nesse caso, a GA20 é transformada em GA29 (inativa) e a GA1 em GA8 (inativa).

Efeitos fisiológicos[editar | editar código-fonte]

· Alongamento Celular:

As giberelinas têm efeitos drásticos no crescimento dos caules e folhas de plantas intactas, através da estimulação tanto da divisão celular como do alongamento celular. Estudos demonstraram que diferentemente das auxinas, que promovem a acidificação como forma de estender a parede celular, as giberelinas estimulam a atividade do meristema intercalar, que acarreta em um alongamento celular. Há evidências da participação da enzima xiloglucano endotransglicosilase (XET), responsável por aumentar a extensibilidade da parede celular.

A XET é capaz de hidrolisar xiloglucano presente na parede celular, originando a formação de buracos, que permitem a entrada de expansinas na parede celular. As expansinas são proteínas da parde celular capazes de quebras as ligações de hidrogênio entre os polissacarídeos, resultando em uma parede celular menos rígida.

Outra propriedade das GAs é a de ocasionar uma diminuição do cálcio da parde celular, uma vez que proporciona um aumento no transporte para o citoplasma, contribuindo para a extensibilidade da parede.

· Divisão celular:

O ácido giberélico primeiro estimula o alongamento celular e em seguida a divisão celular. O hormônio estimula a passagem da fase G1 da divisão celular para a fase S, ocasionando o encurtamento da última fase, seguidamente da regulação da transição da fase G2 para a M.

· Floração:

A GA também exerce influência na floração de plantas de dias longos (PDL). A GA atua substituindo o fotoperíodo indutor, o que significa que plantas de dias longos submetidas ao fotoperíodo não indutor aumentam a concentração de GA19, que não induzirá o florescimento. O contrário, ou florescimento pode ocorrer quando a mesma planta é submetida ao fotoperíodo indutor (DL) aumentando a concentração de GA (através do aumento da expressão de genes da enzima GA20-oxidase).

Estudos também indicam que a GA é capaz de inibir o florescimento de plantas de dias curtos (PDC), bem como, também estão envolvidas na indução do florescimento em plantas que necessitam passar por um período de baixas temperaturas.

· Crescimento de plantas anãs:

Característica genética que não permite a produção de GA (não alongamento), devido à ausência do gene responsável pela síntese da enzima GA3-oxidase que realiza a conversão do GA20 a GA1. Desta maneira, o tratamento dessas plantas com GA promove o seu crescimento normal, por causa da conversão da GA aplicada a GA1, produção de proteases e redução da atividade do sistema ácido indolilacético – oxidase (IAA-oxidase).

· Expressão sexual:

O fator GA-MYB ativa a transcrição de genes envolvidos na síntese de componentes da parede dos grãos de pólen, sendo que a ausência de giberelinas ativas induz à esterilidade masculina.

Em plantas com flores unissexuais, essa característica é determinada por fatores ambientais, como fotoperíodo, e condições nutricionais da planta que são mediados pelas GA.

· Partenocarpia:

A GA induz a partenocarpia (formação de frutos sem semente), principalmente, em cachos e bagas de videira.

· Senescência:

A GA3 inibe a quebra da molécula de clorofila, retardando a senescência. Sugestões de que a giberelina promova uma redução da atividade metabólica da parede, em especial pela redução da produção de etileno nos frutos, preservando a firmeza da polpa.

· Superação de dormência de gemas:

Durante dias curtos e baixas temperaturas, as plantas induzem a dormência, devido à elevada síntese de ABA e a baixa quantidade de GA, enquanto que em dias longos e altas temperaturas, há aumento da concentração de GA e consequentemente, diminuição na de ABA, provocando a superação da dormência.

· Modificação da juvenilidade:

A aplicação de giberelinas em plantas lenhosas perenes promove a mudança da fase juvenil para a fase adulta ou reprodutiva, como quando é aplicada uma mistura de GA4 e GA7 em coníferas. No entanto, dependendo da espécie, a resposta pode ser o inverso, isto é, da fase reprodutiva para a fase juvenil.

· Estabelecimento e crescimento de frutos:

Apresenta esse efeito nos casos em que a auxina não apresenta esse auxílio no estabelecimento dos frutos. Nos tomateiros, todos os hormônios vegetais, em especial, as giberelinas, auxinas e citocininas, auxiliam no desenvolvimento e crescimento do fruto.

· Controle da relação fonte – dreno:

A GA estimula o aumento da taxa fotossintética devido ao seu efeito no incremento no conteúdo da enzima rubisco e na atividade da enzima sacarose – fosfato sintase e frutose 1,6 – bifosfatase. Também aumenta a eficiência no uso de nitrogênio e induz a acréscimo na atividade da enzima invertase ácida extracelular.

Mecanismo e modo de ação[editar | editar código-fonte]

Em 2005 pesquisadores conseguiram identificar o receptor de giberelinas denominando-o GlD1. O mecanismo de sinalização das giberelinas consiste em retirar a repressão existente na expressão dos genes de resposta da planta a GA, que depende da ligação da giberelina com o seu receptor GlD1. Algumas proteínas nucleares denominadas DELLA são responsáveis pela modulação da ligação entre giberelina e seu receptor. Estas proteínas atuam como reguladores da transcrição nuclear, reprimindo a sinalização de giberelinas.

O mecanismo de ação molecular das proteínas DELLA ainda não foi de fato elucidado, porém existem indícios de que a inativação ou degradação destas proteínas seja um evento chave para desencadear a sinalização das giberelinas.

As vias de transdução do sinal das giberelinas envolvem a participação de intermediários e mensageiros secundários como fosforilases, fosfatases, quinases e proteínas G. Um exemplo clássico que envolve o mecanismo de sinalização das giberelinas, incluindo seus sinalizadores e proteínas DELLA é o de germinação de sementes de cereais.

· Geminação de sementes de cereais

As giberelinas são inicialmente sintetizadas pelo embrião embebido e transportadas via escutelo para o endosperma amiláceo e, em seguida, se difundem para a camada de aleurona. As células da camada de aleurona são induzidas a sintetizar mRNA de enzimas hidrolíticas (amilases, proteases, hidrolases) que por sua vez são transportadas para o endosperma onde ocorre clivagem das substancias de reserva do endosperma, utilizadas na respiração do embrião, gerando energia e compostos intermediários para o desenvolvimento do embrião em plântula. 

O ponto central do fenômeno de germinação está na ligação das giberelinas com seus receptores GlD1, que promove a degradação das proteínas DELLA (que impedem a germinação). A partir daí, a giberelina ativa fatores de transcrição de resposta a GA, que desencadeia uma indução a expressão de genes de síntese de enzimas como a alfa amilase, proteases e ribonucleases, promovendo o desenvolvimento do embrião.

Aplicações comerciais de giberelinas[editar | editar código-fonte]

· Produção de frutos:

Promove alterações fisiológicas, no tempo de estabelecimento e na época da colheita em frutos como tangerina, laranja, uvas e maçã.

· Maltagem da cevada:

GA aumenta atividade da α – amilase, e consequentemente, da fermentação e produção de malte.

· Produção de cana – de – açúcar:

Promove o alongamento dos entrenós, e por seguinte, maior armazenamento de sacarose no colmo.

· Uso de inibidores da síntese de giberelina:

Função de inibir o crescimento dos ramos, uniformizar e acelerar o florescimento e prevenir o acamamento.

Referências

  1. a b Taiz, L.; Zeiger, E. Fisiologia Vegetal, 4ª ed. Porto Alegre: ArtMed, 2009.
  2. a b Kerbauy, G. B. Fisiologia Vegetal, 2ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
  3. Davies, P. J. (ed) 2010. Plant Hormones: Biosynthesis, Signal Transduction, Action! 3rd ed.