Protostomia

Protostomia
Ocorrência: Ediacarano–Recente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	;
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota;
Reino:	Animalia;
(sem classif.)	Bilateria;
(sem classif.)	Protostomia; Grobben, 1908
Grupos
	ver texto

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Protostomia (do grego Protos, primeiro + stoma, boca) é um clado de animais com simetria bilateral e três camadas germinativas. O nome do grupo deriva do fato que no desenvolvimento embrionário a boca é formada antes do ânus. Na língua portuguesa, o termo protostómios ^{(português europeu)} ou protostômios ^{(português brasileiro)} é utilizado para denominar o grupo.

Características[editar | editar código-fonte]

Dentro do grupo de organismos com simetria bilateral, há um número de filos que diferem em suas formas adultas, mas puderam relacionar-se de acordo com suas etapas embrionárias do início. Estes grupos foram classificados em função de como se dividem as células e como se formam os órgãos. Por exemplo, uma destas subdivisões básicas é a dos Protóstomos, nos quais persiste a boca embrionária, e a dos Deuteróstomios, nos quais se forma uma boca nova. Após o desenvolvimento completo de seu embrião, inúmeros animais mantém seu blastóporo (orifício de comunicação do arquêntero com o exterior) com função de boca.

Principais diferenças entre protostômios e deuterostômios.^[1]
	Protostomia	Deuterostomia
Clivagem	espiral	radial
Blastóporo	dá origem a boca	dá origem ao ânus
Formação do celoma	esquizocelia	enterocelia
Mesoderme	deriva do mesentoblasto	deriva da parede do arquêntero

Classificação[editar | editar código-fonte]

Em classificações mais tradicionais, o grupo Bilateria era dividido em protostômios e deuterostômios, exceto pelos filos pertencentes ao último, todos os outros filos eram de protostômios.^[2] O filo Chaetognatha^[3] era tradicionalmente classificado com deuterostômios, mas as análises genéticas os associam aos protostômios, especialmente com o grupo Gnathifera, e por isso eles são incluídos nos últimos.^[4] Estudos moleculares recentes, sugerem que o grupo pode ser divido em Ecdysozoa e Spiralia, ^[5], outros estudos sugereram a possibilidade de um terceiro grupo, o Platyzoa.^[6] mas acabou sendo parafilético.^[7]

Ecdysozoa
Spiralia
- Lophotrochozoa
  - Gastrotricha
  - Rhombozoa
  - Trochozoa
    - Neotrochozoa
      - Annelida
      - Mollusca
      - Orthonectida (incl Annelida)
      - Sipuncula (incl Annelida)
    - Parenchymia
      - Nemertea
      - Platyhelminthes
  - Lophophorata
  - Kamptozoa
    - Entoprocta
    - Cycliophora
- Gnathifera
  - Acanthocephala (incl Rotifera)
  - Rotifera
  - Gnathostomulida
  - Micrognathozoa
  - Chaetognatha

Filogenia[editar | editar código-fonte]

Esta é a filogenia de acordo com estudos genéticos recentes:^[7]^[4]^[8]^[9]^[10]^[11]^[12]^[13]

Protostomia

Ecdysozoa

Scalidophora

	Kinorhyncha

Vinctiplicata

	Loricifera

	Priapulida

Nematoida

	Nematomorpha

	Nematoda

Panarthropoda

Arthropoda

	Onychophora

	Tardigrada

	Micrognathozoa

	Rotifera

	Mollusca

	Annelida

Parenchymia

	Nemertea

	Platyhelminthes

Gastrotricha

Kamptozoa

	Cycliophora

	Entoprocta

Lophophorata

Brachiopoda

	Bryozoa

	Phoronida

Referências

↑ BRUSCA, R.C.; BRUSCA, G.J. (2003). Invertebrates 2 ed. Sunderland: Sinauer Associates. p. 115. ISBN 0-87893-097-3
↑ NIELSEN, C. (2001). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla 2 ed. Oxford: Oxford University Press. 563 páginas. ISBN 0-19-850681-3
↑ MARLETAZ, F.; MARTIN, E.; PEREZ, Y.; PPAPILLON, D.; CAUBIT, X.; LOWE, C.J.; FREEMAN, B.; FASANO, L.; DOSSAT, C.; WINCKER, P.; WEISSENBACH, J.; Le PARCO, Y. (2006). «Chaetognath phylogenomics: a protostome with deuterostome-like development». Current Biology. 16 (15): R577–R578. doi:10.1016/j.cub.2006.07.016
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↑ AGUINALDO, A.M.A.; TURBEVILLE, J.M.; LINFORD, L.S.; RIVERA, M.C.; GAREY, J.R.; RAFF, R.A.; LAKE, J.A. (1997). «Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals». Nature. 387: 489–493. doi:10.1038/387489a0
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↑ Nesnidal MP, Helmkampf M, Meyer A, Witek A, Bruchhaus I, Ebersberger I, Hankeln T, Lieb B, Struck TH, Hausdorf B (November 2013). «New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias». BMC Evolutionary Biology. 13 (1). 253 páginas. PMC 4225663. PMID 24238092. doi:10.1186/1471-2148-13-253 Verifique data em: |data= (ajuda)
↑ MJ Telford & RR Copley 2011. Improving animal phylogenies with genomic data. Trends in Genetics Volume 27, Issue 5, May 2011, Pages 186–195
↑ Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda NCBI.
↑ Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (em inglés). 28 (12): 1970–1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088 Verifique data em: |data= (ajuda)

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[1] BRUSCA, R.C.; BRUSCA, G.J. (2003). Invertebrates 2 ed. Sunderland: Sinauer Associates. p. 115. ISBN 0-87893-097-3

[2] NIELSEN, C. (2001). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla 2 ed. Oxford: Oxford University Press. 563 páginas. ISBN 0-19-850681-3

[3] MARLETAZ, F.; MARTIN, E.; PEREZ, Y.; PPAPILLON, D.; CAUBIT, X.; LOWE, C.J.; FREEMAN, B.; FASANO, L.; DOSSAT, C.; WINCKER, P.; WEISSENBACH, J.; Le PARCO, Y. (2006). «Chaetognath phylogenomics: a protostome with deuterostome-like development». Current Biology. 16 (15): R577–R578. doi:10.1016/j.cub.2006.07.016

[marletaz-4] Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans». Current Biology. 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042

[5] AGUINALDO, A.M.A.; TURBEVILLE, J.M.; LINFORD, L.S.; RIVERA, M.C.; GAREY, J.R.; RAFF, R.A.; LAKE, J.A. (1997). «Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals». Nature. 387: 489–493. doi:10.1038/387489a0

[6] PASSAMANECK, Y.; HALANYCH, K.M. (2006). «Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly». Mol. Phylogenet. Evol. 40 (1): 20–8. doi:10.1016/j.ympev.2006.02.001

[struck-7] Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7, 1 July 2014, Pages 1833–1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143

[8] Aguinaldo, A. M. A., J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, and J. A. Lake. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. The Ecdysozoa. Nature. 387:489-493.

[9] Giribet, Gonzalo; Gregory D., Edgecombe (2017). «Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships». Oxford academic. 57 (3): 455–466. doi:10.1093/icb/icx072

[10] Nesnidal MP, Helmkampf M, Meyer A, Witek A, Bruchhaus I, Ebersberger I, Hankeln T, Lieb B, Struck TH, Hausdorf B (November 2013). «New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias». BMC Evolutionary Biology. 13 (1). 253 páginas. PMC 4225663. PMID 24238092. doi:10.1186/1471-2148-13-253 Verifique data em: |data= (ajuda)

[11] MJ Telford & RR Copley 2011. Improving animal phylogenies with genomic data. Trends in Genetics Volume 27, Issue 5, May 2011, Pages 186–195

[12] Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda NCBI.

[13] Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (em inglés). 28 (12): 1970–1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088 Verifique data em: |data= (ajuda)

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