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Thysanoptera: diferenças entre revisões

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{{Info/Taxonomia
{{Info/Taxonomia
| cor = pink
| nome = Thysanoptera<br><small>tripes, tisanópteros</small>
| imagem =Thysanoptera.jpg
| imagem_legenda = Thysanoptera (formas aladas e ápteras).
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<center> <u>[[Tubulifera]]</u><br />
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*Sub-ordem [[Terebrantia]]
<u>[[Terebrantia]]</u><br /> <center>
** [[Adiheterothripidae]]

** [[Aeolothripidae]]<!-- Zootaxa 864: 1–16 (2005) -->
| subdivisão_nome = Sub-ordens<ref>{{Citar periódico|ultimo=S. BUCKMAN|primeiro=REBECCA|ultimo2=Mound|primeiro2=Laurence|ultimo3=F. WHITING|primeiro3=MICHAEL|data=2013-01-01|titulo=Phylogeny of thrips (Insecta: Thysanoptera) based on five molecular loci|url=https://www.researchgate.net/publication/263597825_Phylogeny_of_thrips_Insecta_Thysanoptera_based_on_five_molecular_loci|jornal=Systematic Entomology|volume=38|doi=10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x}}</ref>
** [[Fauriellidae]]
| período_fóssil = {{Período fóssil|220|0}}[[Triássico Superior]] - [[Holoceno|Recente]] <ref>{{citar livro|título=Evolution of the insects|ultimo=GRIMALDI|primeiro=David|ultimo2=ENGEL|primeiro2=Michael|ultimo3=|editora=Cambridge University Press|ano=2005|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>
** † [[Hemithripidae]]
** [[Heterothripidae]]
** † [[Jezzinothripidae]]
** † [[Karataothripidae]]
** [[Melanthripidae]]
** [[Merothripidae]]
** † [[Scudderothripidae]]
** [[Stenurothripidae]]
** [[Thripidae]]
** † [[Triassothripidae]]
** [[Uzelothripidae]]
*Sub-ordem [[Tubulifera]]
**[[Phlaeothripidae]]
|sinónimos=
*[[Physopoda]]<ref name="Fedor2010">{{citar periódico|último1 =Fedor|primeiro1 =Peter J.|último2 =Doricova|primeiro2 =Martina|último3 =Prokop|primeiro3 =Pavol|último4 =Mound|primeiro4 =Laurence A.|título=Heinrich Uzel, the father of Thysanoptera studies|periódico=Zootaxa|ano=2010|volume=2645|páginas=55–63|url=http://www.mapress.com/zootaxa/2010/f/zt02645p063.pdf}}</ref>
}}
}}
'''Thysanoptera''' é uma [[ordem (biologia)|ordem]] de [[inseto]]s, conhecidos genericamente pelo nome comum de '''tripes''' ou '''tripses'''. São insetos pequenos, variando de 0,5 a 13&nbsp;mm de comprimento, de cor escura na fase adulta. A sua principal característica morfológica são as asas do tipo franjada ou asas franjadas.
==Características==
Além do tamanho diminuto, que nos adultos varia de 0,5 a 14&nbsp;mm de comprimento, os tripes caracterizam-se por apresentarem um [[aparelho bucal]] do tipo picador-sugador assimétrico, formado por uma única mandíbula, a esquerda. A coloração dos adultos é muito variável. Existem espécies de cor escura, castanha, amarela, alaranjada e também esbranquiçada.


Os [[insetos]] da ordem '''Thysanoptera''' (do grego ''thysanos'' = franja, ''pteron'' = asa) são popularmente conhecidos como '''tripes''' (do grego ''thripos''), que significa “verme da madeira”, uma vez que diversas espécies vivem em madeira morta e alimentam-se de fungos<ref name=":1" />. No Brasil, algumas espécies são também conhecidas como “lacerdinhas”, “amintinhas”, “azucrinóis”ou “barbudinhos”. Algumas das que danificam plantas são chamadas de “piolho da cultura em questão” ou “tripes do sintoma causado”<ref name=":1" /><ref>{{citar livro|título=Entomologia Didática|ultimo=BUZZI|primeiro=Z. J.|ultimo2=MIYAZAKI|primeiro2=R. D.|editora=Editora da UFPR|ano=1999|local=Curitiba|páginas=61-64|acessodata=}}</ref>. Eles estão distribuídos pelos 5 continentes<ref>{{Citar web|url=http://anic.ento.csiro.au/thrips/regions/index.html|titulo=Regions {{!}} World Thysanoptera|acessodata=2018-05-23|obra=anic.ento.csiro.au}}</ref> e atualmente são conhecidas pouco mais de 6160 espécies de tripes<ref>{{Citar web|url=http://thrips.info/wiki/Main_Page|titulo=Thrips Wiki|acessodata=2018-05-23|obra=thrips.info|lingua=en}}</ref>, sendo que no Brasil foram identificados cerca de 600, correspondendo a quase 10% da espécies conhecidas<ref name=":9">{{Citar web|url=http://thysanoptera.com.br/artigos/interna/11/os-tripes-quem-sao-eles|titulo=Os Tripes|acessodata=2018-05-23|obra=Os Tripes|ultimo=Digital|primeiro=Hostche Interatividade}}</ref>.
Outras características dos tisanópteros são a presença de um [[arólio]] adesivo e [[eversível]] na extremidade tarsal e também uma metamorfose intermediária entre a simples e a completa. As asas, que podem estar presentes ou não, são em número de quatro, cada qual apresenta uma longa franja de cerdas, de onde se origina o nome da ordem (do grego ''thysanos'' = franja e ''pteron'' = asa). Porém esta última característica também é compartilhada por outros grupos de insetos (p.ex. [[Coleoptera]]).


Os adultos apresentam corpo alongado e delgado<ref name=":0" />, com o tamanho variando de 0,5 a 15mm e a coloração de esbranquiçada a negra<ref name=":1" /> .Possuem '''arólios''' na região mais distal das pernas<ref name=":2" /><ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":0" /><ref name=":8" /> que auxiliam na adesão ao substrato<ref name=":1" /><ref name=":8" /><ref name=":2" />; podem apresentar 2 pares de asas<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":10" /> com franjas de cerdas<ref name=":5" /><ref name=":4" /><ref name=":1" />, mas também ha indivíduos [[Áptero|ápteros]]<ref name=":2" /><ref name=":1" /><ref name=":4" /><ref name=":5" /><ref name=":3" />; e um aparelho bucal único entre os insetos do tipo '''picador-sugador assimétrico'''<ref name=":7" /><ref name=":1" /><ref name=":8" /><ref name=":3" /><ref name=":2" />, utilizado para raspar e picar o alimento<ref name=":7" />. O [[ovipositor]] é a principal característica na diferenciação das duas subordens: em Terebrantia é cônico, penetrante<ref name=":4" /> e saliente<ref name=":1" />; e em Tubulifera é tubular, interno<ref name=":1" /> e não penetrante<ref name=":4" />.
Os tripes podem ser [[fitófagos]], predadores, ou ainda alimentarem-se de pólen, esporos e hifas de fungos. Certas espécies podem eventualmente, utilizar [[exsudatos]] de [[Lepidoptera]], succionar sangue ou serem [[ectoparasita]]s de outros insetos.


São conhecidos principalmente por serem [[fitófagos]]<ref name=":5" /><ref name=":8" /> devido aos danos que causam às agriculturas<ref name=":4" /> (indução de [[Galha|galhas]]<ref name=":0" />; necrose e queda de folhas, frutos e flores; formação de [[cecídeas]]<ref name=":4" />; transmissão de vírus)<ref name=":0" /><ref name=":10" />, mas mais de 50% alimentam-se de fungos<ref name=":9" /> e existem espécies predadoras de pequenos [[Artrópode|artrópodes]] (principalmente de [[Ácaro|ácaros]], [[coccídeos]] e mesmo outros tripes fitófagos)<ref name=":5" /><ref name=":4" />, mas muitas espécies também são muito importantes para a polinização de algumas plantas<ref name=":0" /><ref name=":10" />.
Devido a essa plasticidade no seu hábito alimentar, estes insetos ocupam um número variado de hábitats, tais como: flores e folhas de inúmeras espécies vegetais, folhedo, cascas de árvores, em galhas produzidas por eles ou por outros insetos. Podem também estar associados à ninhos de pássaros e mamíferos, ou ainda à formigueiros e cupinzeiros.


A maioria possui [[reprodução sexuada]]<ref name=":5" />, mas também ocorre reprodução por [[Partenogénese|partenogênese]]<ref name=":5" /><ref name=":10" /> nas espécies em que não ha machos ou estes são raros<ref name=":10" />. O desenvolvimento pós-embrionário é intermediário entre [[Hemimetabolismo|hemimetábolo]] e [[holometábolo]]<ref name=":0" />, sendo conhecido como '''remetabolia'''<ref name=":4" /><ref name=":5" />.
==Classificação==
Os insetos pertencentes à ordem Thysanoptera reúnem cerca de 5.500 espécies descritas, embora este número possa chegar a 10.000. Os tisanópteros estão agrupados em duas subordens:
*[[Terebrantia]] &mdash; apresentam um [[ovipositor]] externo em forma de serra, e
*Tubulifera &mdash; possuem o último segmento abdominal em forma de tubo e não apresentam ovipositor externo.


== Morfologia ==
São reconhecidas nove famílias para esta ordem, oito destas estão incluídas em Terebrantia (Adiheterothripidae, Aeolothripidae, Fauriellidae, Heterothripidae, Melanthripidae, Merothripidae, Thripidae, Uzelothripidae), e apenas uma em Tubulifera ([[Phlaeothripidae]]). As famílias Thripidae e Phlaeothripidae, que constituem os grupos mais derivados da ordem, compreendem cerca de 90% do total de espécies descritas de Thysanoptera.
[[Ficheiro:Thrips tabaci - drawing.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|''Thrips tabaci'' - sub-ordem Terebrantia.|364x364px]]
Os insetos dessa ordem variam de 0,5 a 15 mm de comprimento<ref name=":0">{{citar livro|título=Os insetos: um resumo de entomologia|ultimo=GULLAN|primeiro=P. J.|ultimo2=CRANSTON|primeiro2=P. S.|editora=|ano=2008|local=|páginas=|acessodata=}}</ref><ref name=":1">{{citar livro|título=Thysanoptera|ultimo=MONTEIRO|primeiro=Renata C|ultimo2=MOUND|primeiro2=Laurence A|editora=Holos|ano=2012|local=Ribeirão Preto|páginas=|em=Insetos do Brasil: diversidade e taxonomia|acessodata=}}</ref><ref name=":2">{{Citar web|url=http://thysanoptera.com.br/informacoes/detalhe/2/morfologia|titulo=Os Tripes|data=|acessodata=2018-05-21|obra=Os Tripes|publicado=|ultimo=Digital|primeiro=Hostche Interatividade}}</ref><ref name=":3">{{citar livro|url=https://issuu.com/gislanrocha/docs/apostila2006_db4fecc315930d|título=Apostila de entomologia|ultimo=CORSEUIL|primeiro=Elio|editora=|ano=2006|local=Porto Alegre|páginas=|acessodata=}}</ref>, sem considerar as antenas, que variam de 1 a 3 mm<ref name=":1" />. Possuem corpo alongado<ref name=":4">{{citar livro|título=Entomologia para você|ultimo=CARRERA|primeiro=Messias|editora=Nobel|ano=1980|local=São Paulo|páginas=|acessodata=}}</ref><ref name=":0" /><ref name=":1" /> e achatado dorso-ventralmente e coloração variando de esbranquiçada a negra<ref name=":1" />.


A cabeça apresenta uma forma retangular simétrica quando vista dorsalmente<ref name=":5">{{citar livro|título=Princípios de entomologia|ultimo=LARA|primeiro=Fernando Mesquita|editora=|ano=1977|local=São Paulo|páginas=|acessodata=}}</ref><ref name=":1" />, mas assimétrica<ref name=":7">{{citar livro|título=Morfologia geral dos insetos|ultimo=MARANHÃO|primeiro=Zilkar Cavalcante|editora=Nobel|ano=1978|local=São Paulo|páginas=|acessodata=}}</ref><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":3" /> em visão ventral devido ao seu aparelho bucal único do tipo picador-sugador<ref name=":8">{{citar livro|título=Entomologia agrícola sul-brasileira|ultimo=BERTELS|primeiro=M. Andrej|editora=|ano=1956|local=Rio de Janeiro|páginas=|acessodata=}}</ref><ref name=":7" /><ref name=":5" /><ref name=":1" /><ref name=":3" /> e que apresenta apenas uma mandíbula do lado esquerdo<ref name=":7" /><ref name=":2" /><ref name=":1" />. No mesmo tagma está presente um par de antenas, localizadas entre os olhos<ref name=":5" /><ref name=":1" />, moniliforme<ref name=":3" /><ref name=":1" /> ou filiforme<ref name=":1" /><ref name=":5" /><ref name=":3" />, com 4 a 9 artículos<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":3" /> e  cerdas, que podem ser  comuns ou sensilos (cerdas com sensores) e possuem características variadas, sendo utilizados na identificação de famílias, gêneros e espécies<ref name=":5" /><ref name=":1" />. Os olhos são compostos,<ref name=":4" /><ref name=":5" /><ref name=":0" /><ref name=":1" /> mas com pouco [[Omatídeo|omatídeos]]<ref name=":1" /><ref name=":5" /><ref name=":4" /> (menos de 10<ref name=":1" />), e entre eles localizam-se 3 [[Ocelo|ocelos]] funcionais, porém apenas nas espécies aladas<ref name=":1" /><ref name=":0" /><ref name=":5" />.
{{Ref-section|Notas}}
==Bibliografia==
*Mound, L.A. 2005. "Thysanoptera: diversity and interactions." ''Annu. Rev. Entomol''. 50:247-269.
*Mound, L.A. & R. Marullo. 1996. "The thrips of Central and South America: an introduction (Insecta: Thysanoptera)". ''Mem. Entomol. Inter''. 6: 1-488.


[[Ficheiro:Thysanoptera da subordem Tubulifera.tif|miniaturadaimagem|Thysanoptera da sub-ordem Tubulifera.|260x260px]]
== Ligações externas ==
{{Wikispecies-Ordem|Thysanoptera}}
{{wikispecies|Thysanoptera}}
{{Commonscat}}
* [http://www.ento.csiro.au/thysanoptera/index.html CSIRO - Thysanoptera] {{en}}


O [[protórax]] é livre<ref name=":5" /><ref name=":4" /> com pronoto ([[Esclerito (artrópodes)|esclerito]] dorsal do protórax) bem visível  e padrão de cerdas, utilizados para identificação<ref name=":1" />. O meso e metatórax são unidos<ref name=":5" /><ref name=":4" />, com um par de espiráculos em cada e podem apresentar cerdas, esculturações e sensilos nos escleritos dorsais (meso e metanoto, respectivamente), estes são usados na classificação<ref name=":1" />. Asas podem estar presentes ou não<ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":3" /><ref name=":4" /><ref name=":5" />. As pernas são do tipo ambulatoriais<ref name=":5" /><ref name=":4" />, às vezes com as posteriores saltatórias<ref name=":1" /><ref name=":0" /> e as anteriores [[raptoriais]]<ref name=":0" />. Os tarsos mais distais de cada perna apresentam um '''arólio''' (bolha, vesícula ou bexiga)<ref name=":3" /><ref name=":2" /><ref name=":1" /><ref name=":0" /><ref name=":8" /> eversível <ref name=":3" /><ref name=":2" /><ref name=":1" /><ref name=":0" /> e grande, que são cobertos por secreções liberadas por glândulas localizadas nas tíbias<ref name=":1" />, auxiliando na aderência do inseto ao substrato<ref name=":8" /><ref name=":1" /><ref name=":2" />.
{{Bases de dados taxonómicos}}

{{Ordens de insectos}}
Abdômen com 11 segmentos<ref name=":1" /><ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":4" />,sendo apenas 10 visíveis<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":5" /> e o último vestigial ou muito reduzido com 2 pequenos escleritos<ref name=":5" /><ref name=":1" />; apresenta cerdas sigmóides (curvadas) em quantidades variáveis que prendem as asas<ref name=":1" />. Nas fêmeas de Terebrantia o segmento abdominal X é cônico<ref name=":4" /><ref name=":5" />, incompleto ventralmente e invaginado, como parte da bainha do ovipositor; e nos machos da mesma subordem e em Tubulifera (ambos os sexos)  o segmento X é tubuliforme<ref name=":4" />. A genitália dos machos é semelhante nas duas subordens<ref name=":1" />: simétrica, oculta<ref name=":0" /><ref name=":1" />, tubular e com a abertura entre os esternitos IX e X. [[Cercos]] são ausentes<ref name=":0" /><ref name=":1" /> e o ovipositor varia entre as duas subordens<ref name=":8" /><ref name=":4" /><ref name=":5" /><ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":3" />.
=== Aparelho bucal ===
As peças bucais apresentam orientação [[hipognata]]<ref name=":1" /><ref name=":0" /><ref name=":7" /> e são do tipo '''picador-sugador assimétrico'''<ref name=":8" /><ref name=":7" /><ref name=":1" /><ref name=":2" />, uma vez que a mandíbula direita é reduzida ou atrofiada<ref name=":7" /><ref name=":5" /><ref name=":1" /> e a esquerda é presente<ref name=":7" /><ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":3" />, sendo estiliforme, simples e reforçada. O cone bucal é composto por [[Insetos|labro]], lábio, duas estipes maxilares<ref name=":1" />, um par de palpos labiais e um maxilar<ref name=":7" /> (maior que o anterior <ref name=":1" />).

O aparato alimentar é composto por 3 estiletes: um mandibular esquerdo e dois maxilares<ref name=":0" /><ref name=":1" />, cada um contido em uma bolsa<ref name=":7" />; quando acoplados, os estiletes maxilares formam um tubo<ref name=":0" /><ref name=":1" /> com abertura subterminal, com o qual injetam saliva nos tecidos<ref name=":1" /> e sugam o conteúdo celular, uma de cada vez<ref name=":0" />. Em espécies que se alimentam de esporos de fungo, o canal alimentar e os estiletes maxilares são mais largos, permitindo a ingestão de poros inteiros.

Em Terebrantia os palpos maxilares apresentam 2 ou 3 artículos e os estiletes estão comumente pouco retraídos dentro do cone bucal, quando em repouso. E em Tubulifera existem 2 artículos no palpos maxilares e geralmente, quando em repouso, os estiletes encontram-se, no interior do cone bucal, muito retraídos<ref name=":1" />.

<center><gallery widths="194" heights="279" caption="Esquemas das peças bucais de Tripes">
Ficheiro:Section of Thysanoptera mouthparts derivate.jpg|Corte transversal das peças bucais de um Thysanoptera (vermelho: labro; verde: mandíbula esquerda; amarelo: palpos maxilares e estipes maxilares; c: canal alimentar; azul escuro: hipofaringe; s: canal salivar; azul claro:lábio e palpos labiais).
Ficheiro:Heliothrips asymmetric mouthparts.jpg|Cabeça de um Thysanoptera mostrando a disposição das antenas (ant), os olhos (eye) e o aparelho bucal do tipo picador-sugador assimétrico com apenas a mandíbula esquerda (me).
</gallery></center>

=== Asas ===
[[Ficheiro:Black Thrips, Smithsonian Environmental Research Center, Edgewater, Maryland.jpg|miniaturadaimagem|283x283px|Tripes micrótero.]]
Possuem dois pares de asas<ref name=":10">{{citar livro|título=Insetos do mundo|ultimo=REMINGTON|primeiro=Jeanne E|editora=Melhoramentos|ano=1980|local=São Paulo|páginas=|acessodata=}}</ref><ref name=":1" /><ref name=":3" />, entretanto algumas espécies apresentam polimorfismo<ref name=":1" /> quanto ao tamanho das mesmas em ambos ou em um dos sexos (geralmente machos), podendo ser [[Áptero|ápteros]], micrópteros ou macrópteros<ref name=":5" /><ref name=":1" />. São finas<ref name=":4" /><ref name=":5" /><ref name=":1" /><ref name=":3" />, lanceoladas, membranosas, podendo ser claras ou não<ref name=":5" /><ref name=":1" /> e alguns indivíduos apresentam a asa anterior mais larga<ref name=":1" />. Apresentam '''franja de cerdas''' (de onde vem o nome da ordem)<ref name=":5" /><ref name=":1" /> ou cílios finos e longos em ambas ou apenas uma margem<ref name=":5" /><ref name=":1" />, que resulta no aumento da área funcional, podendo chegar a 80% da mesma. A asa anterior possui [http://thysanoptera.com.br/informacoes/detalhe/2/morfologia álula] com um par de cerdas terminais, que se acoplam às cerdas costais da asa posterior<ref name=":1" />.

Em Terebrantia as asas apresentam duas veias longitudinais<ref name=":4" /><ref name=":1" /><ref name=":3" /> cobertas por minúsculas cerdas<ref name=":4" /><ref name=":1" />, a membrana é coberta por microtríquias<ref name=":4" /><ref name=":1" /><ref name=":3" /> (microvilosidades especializadas que aumentam a superfície de contato)  e em repouso, ficam paralelas sobre o abdômen<ref name=":0" />. E em Tubulifera as asas não apresentam venação, a membrana não apresentam pilosidade microscópica<ref name=":4" /><ref name=":1" /><ref name=":3" /> e repousam sobrepostas uma a outra no abdômen<ref name=":0" />.

=== Ovipositor ===
Em Terebrantia estão presentes 4 valvas serradas salientes<ref name=":1" /> localizadas ventralmente<ref name=":4" /><ref name=":3" /> entre os esternitos VIII e IX em uma fenda longitudinal formando um ovipositor penetrante<ref name=":1" /> ou terebra<ref name=":3" />. Este pode ser curvado na direção do corpo ou contrário ao mesmo<ref name=":5" /> (dependendo da família<ref name=":1" /><ref name=":4" />) e é usado para inserir os ovos dentro do tecido vegetal<ref name=":0" /><ref name=":4" /><ref name=":5" /><ref name=":1" />.

Em Tubulifera não ha terebra<ref name=":3" />. O ovipositor é não penetrante<ref name=":4" /> e localiza-se internamente, sendo eversível e flexível; a vulva localiza-se entre os esternitos VIII e IX<ref name=":1" />.

[[File:Esquema de Terebrantia e Tubulifera, baseado em Insetos do Brasil - diversidade e taxonomia.jpg|thumb|Esquema de Terebrantia e Tubulifera, baseado em Insetos do Brasil - diversidade e taxonomia<ref name=":1" />|centro|701x701px]]

== Biologia ==
[[Ficheiro:Frankliniella occidentalis 7899.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|266x266px|Thysanoptera (provavelmente ''Frankliniella occidentalis -'' sub-ordem Terebrantia'')'' alimentando-se dos grãos de pólen de uma ''Euphorbia albomarginata''.]]

=== Alimentação ===
[[Ficheiro:Phlaeothripidae - fungus feeding thrip 2.jpg|miniaturadaimagem|295x295px|Tripes da família Phlaeothripidae (Tubulifera) alimentando-se de fungos.]]
Os tripes podem ser  fitofagos, alimentando-se das  folhas e flores; [[micófagos]] ou [[Fungívoro|fungívoros]] os quais se alimentam dos esporos dos fungos; predadores atacando ácaros, [[Aleyrodidae|aleirodídeos]], [[Afídio|afídios]], coccídeos, outros tripes<ref name=":5" /> e/ou seus ovos e [[Nematoda|nematoides]]<ref name=":13">{{Citar periódico|ultimo=zur Strassen|primeiro=Richard|data=1995|titulo=Binomial Data of Some Predacious Thrips|url=https://doi.org/10.1007/978-1-4899-1409-5_49|lingua=en|local=Boston, MA|publicado=Springer US|paginas=325–328|doi=10.1007/978-1-4899-1409-5_49|isbn=9781489914118}}</ref>; e também há duas espécies de [[Ectoparasita|ectoparasitas]]<ref name=":1" />. A predação facultativa ou fitozoofagia é recorrente<ref name=":13" />.

São portadores de um aparelho bucal  do tipo picador-sugador com três estiletes, oriundos de peças bucais modificadas (maxilares e mandíbula esquerda) e atrofiada (mandíbula direita). Os tripes que se alimentam dos fluidos das plantas o fazem introduzindo o estilete mandibular na lamina foliar, abrindo um orifício em uma única célula, em seguida introduzem os dois estiletes maxilares, os quais formam um tubo, e suga todo o fluido celular. O mesmo procedimento também é utilizado para extrair o conteúdo do [[grão de pólen]]. Metade de todas as espécies de tripes são fungívoras e consomem as hifas ou  os esporos destes organismos. Os esporos são consumidos inteiros, pois estas espécies de tripes possuem o canal alimentar e o tubo maxilar mais largo<ref name=":11" />''.'' Acredita-se que os  primeiros Thysanoptera alimentavam-se de hifas de fungos e tecidos em decomposição <ref>{{Citar periódico|ultimo=MOUND|primeiro=L. A.|ultimo2=HEMING|primeiro2=B. S.|ultimo3=PALMER|primeiro3=J. M.|data=1980-06|titulo=Phylogenetic relationships between the families of recent Thysanoptera (Insecta)|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1980.tb01934.x|jornal=Zoological Journal of the Linnean Society|lingua=en|volume=69|numero=2|paginas=111–141|doi=10.1111/j.1096-3642.1980.tb01934.x|issn=0024-4082}}</ref><ref>{{citar periódico|ultimo=Heming|primeiro=B. S.|data=1933|titulo=Structure, function, ontogeny, and evolution of feeding in thrips (Thysanoptera)|url=|jornal=Functional Morphology of Insect Feeding|acessodata=}}</ref>.

Os danos diretos na planta vão desde a descoloração da parte afetada, no caso de folhas, até murchamento e morte. Há ainda os danos indiretos como a injeção de toxinas presentes na saliva ou a transmissão de alguns vírus como o [[tospovírus]]. Todavia, somente 14 das 6000 espécies de tripes são reconhecidamente transmissoras de viroses<ref name=":11" />. Ocasionalmente tripes fitófagos perfuram a pele humana causando reações variáveis<ref>{{citar periódico|ultimo=Mound|primeiro=L. A.|ultimo2=Ritchie|primeiro2=S.|ultimo3=King|primeiro3=J|data=2002|titulo=Thrips (Thysanoptera) as a public nuisance: a Queensland case study and overview, with comments on host plant relationships.|url=|jornal=The Australian Entomologist|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Childers|primeiro=Carl C.|ultimo2=Beshear|primeiro2=Ramona J.|ultimo3=Frantz|primeiro3=Galen|ultimo4=Nelms|primeiro4=Marlon|data=2005-12|titulo=A REVIEW OF THRIPS SPECIES BITING MAN INCLUDING RECORDS IN FLORIDA AND GEORGIA BETWEEN 1986-1997|url=https://doi.org/10.1653/0015-4040(2005)88%5B447:AROTSB%5D2.0.CO;2|jornal=Florida Entomologist|lingua=en-US|volume=88|numero=4|paginas=447–451|doi=10.1653/0015-4040(2005)88[447:arotsb]2.0.co;2|issn=0015-4040}}</ref>.

=== Habitat ===
[[Ficheiro:Margarida con insecto nun pétalo. Valverde. Vilarromarís. Oroso. Galiza-2.jpg|miniaturadaimagem|214x214px|Tripes em pétala de margarida.]]
Encontram-se em locais diversos<ref name=":14">{{Citar periódico|ultimo=Mound|primeiro=Laurence A|data=2000-02|titulo=The aquatic thrips Organothrips indicus Bhatti (Thysanoptera: Thripidae) in Queensland, and a new species, O. wrighti, from tropical Australia|url=https://doi.org/10.1046/j.1440-6055.2000.00136.x|jornal=Australian Journal of Entomology|lingua=en|volume=39|numero=1|paginas=10–14|doi=10.1046/j.1440-6055.2000.00136.x|issn=1326-6756}}</ref>, devido à diversidade de hábitos alimentares<ref>{{Citar periódico|ultimo=Morse|primeiro=Joseph G.|ultimo2=Hoddle|primeiro2=Mark S.|data=2006-01|titulo=INVASION BIOLOGY OF THRIPS|url=https://doi.org/10.1146/annurev.ento.51.110104.151044|jornal=Annual Review of Entomology|lingua=en|volume=51|numero=1|paginas=67–89|doi=10.1146/annurev.ento.51.110104.151044|issn=0066-4170}}</ref>, que pode ser na parte aérea de plantas (folha, caule, flores e frutos), na [[serrapilheira]] e sob casca de galho e troncos mortos, exceto pelas espécies totalmente aquáticas<ref name=":14" />.

Geralmente encontram-se em abrigos, que podem ser encontrados, induzidos (galhas) ou construídos (podem tecer um estrutura semelhante a uma tenda<ref name=":1" /> ou formar [[cecídeas]]<ref name=":4" />); e são essenciais para a diminuição da perda de água pela transpiração<ref name=":1" />.

=== Ciclo de vida ===
[[Ficheiro:Pampelmusen-Thrips.jpg|miniaturadaimagem|Adulto (escuro e com asas) e ninfa (claro e sem asas) de Thysanoptera.|esquerda|274x274px]]

Thysanoptera apresenta desenvolvimento intermediário entre a simples e a completa, chamado '''remetabolia''', este inclui dois ou três estágios pupal quiescente, no qual, semelhante às pupas de [[Holometabolia|holometábolos]], o inseto permanece totalmente imóvel durante um período prolongado<ref name=":5" /> (embora seja capaz de andar se incomodada<ref name=":6">{{Citar periódico|ultimo=Pinent|primeiro=Silvia M. J.|ultimo2=Carvalho|primeiro2=Gervásio S.|data=1998-12|titulo=Biology of Frankliniella schultzei (Trybom) (Thysanoptera: Thripidae) in tomatoes|url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0301-80591998000400003&lng=en&nrm=iso&tlng=pt|jornal=Anais da Sociedade Entomológica do Brasil|volume=27|numero=4|paginas=519–524|doi=10.1590/S0301-80591998000400003|issn=0301-8059|acessodata=05/06/2018}}</ref>), sem se alimentar<ref name=":5" /> e ocorrem mudanças estruturais (apesar da semelhança morfológica)<ref name=":1" />. No primeiro e segundo instares aparecem como adultos pequenos<ref name=":11" /><ref name=":4" />, mas não possuem aparelho reprodutor desenvolvido, ocelos e nem asas<ref name=":1" /> (somente "brotos" alares), geralmente são chamados de "larvas"<ref name=":11" />; estas alimentam-se intensamente até empupamento, que geralmente ocorre próximo ao local de de alimentação<ref name=":1" />. Os instares 3 a 4 (Terebrantia) ou 3 a 5 (Tubulifera) são instares de repouso, ou pupa, no qual ocorre a reconstrução dos tecidos com o desenvolvimento das asas e da genitália<ref name=":11" />.

[[Ficheiro:Thrips nymph.jpg|miniaturadaimagem|217x217px|Ninfa de um Terebrantia.]]

A maioria das espécies de tripes é bissexual com predomínio de fêmeas. Em muitas espécies a presença de machos é rara ou inexistente e a reprodução é parcial ou totalmente '''partenogenética'''. As fêmeas de tripes são [[Diploide|diplóides]], enquanto os machos são [[Haploide|haploides]], produzidos por ovos não fertilizados, processo conhecido como [[Partenogénese|partenogênese]]. A partenogênese nesses insetos pode ser  <u>arrenótoca</u>, a qual só origina indivíduos machos ou <u>deuterótoca</u>, a qual origina machos e fêmeas, embora na geralmente as fêmeas sejam geradas por reprodução bissexual<ref name=":6" />. Não há registro de partenogênese telítoca, na qual os ovos não fecundados geram somente fêmeas.

A oviposição da sub-ordem Terebrantia é depositado no interior do tecido das plantas<ref name=":5" />. Nesse grupo, a fêmea posiciona a porção final do abdome sobre a superfície da folha e, em seguida, a pressão sobre o abdome empurra o ovipositor para fora e com movimentos alternados as lâminas anterior e posterior serram a lâmina foliar, abrindo uma cavidade oca. Posteriormente, com o ovipositor encaixado na abertura, o abdome é contraído e um ovo é conduzido pelo ovipositor ao interior cavidade<ref name=":6" />. Na sub-ordem Tubulifera, os ovos são fixados as folha isoladamente ou em grupos, ou são postos  em cavidades da própria planta<ref name=":5" />. Os ovos de tripes eclodem em torno de três a quatro dias e as “larvas” apresentam coloração branca ou translúcida neste período. Após soltarem-se completamente do cório, elas saem caminhando ativamente e passam a se alimentar<ref name=":6" />.

Em algumas espécies de Terebrantia a ninfa secreta seda pelo ânus afim de formar um casulo para a proteção da pupa; em outras a pupa fica sob folhas ou em casulos feitos com seda e partículas de solo<ref>Lewis, T., 1973. Thrips, their biology, ecology and economic importance. ''Thrips, their biology, ecology and economic importance.''</ref><ref>Moritz, G. (1997). Structure, growth and development. ''Thrips as crop pests'', 15-63.</ref>.

[[Ficheiro:Class book of economic entomology (1919) (20655690695).jpg|center|miniaturadaimagem|Esquema do ciclo de vida de ''Pear Thrips'' (''Taeniothrips inconsequens'' (Uzel), tripes da sub-ordem Terebrantia): 1.adulto; 2.ovos; 3-4.larvas; 5-6: pupa; 7.visão lateral da cabeça.|423x423px]]

=== Comportamento/Sociabilidade ===
[[Ficheiro:Thysanoptera em folha de Ficus 2.jpg|miniaturadaimagem|Ovos, ninfas e adultos de Tubulifera em folha de ''Ficus''.|esquerda|198x198px]]

A maioria das espécies é solitária<ref name=":15">Crespi, B. J., Morris, D. C., & Mound, L. A. (2004). ''Evolution of ecological and behavioural diversity: Australian Acacia thrips as model organisms''. Australian Biological Resources Study.</ref>, mas algumas espécies de tripes possuem comportamento subsocial (o qual é definido como ''um sistema social no qual adultos tomam conta de estágios imaturos por um certo período especies de tripes''<ref>{{citar livro|título=The insects|ultimo=GULLAN|primeiro=P. J.|ultimo2=CRANSTON|primeiro2=P. S.|editora=|ano=2004|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>) e social<ref name=":15" />, sendo que em algumas espécies o cuidado com as ninfas é necessário para o seu desenvolvimento<ref>Moritz, G. (2002, December). The biology of thrips is not the biology of their adults: a developmental view. In ''Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera. Canberra: CSIRO'' (pp. 259-67). https://www.researchgate.net/profile/Tamito_Sakurai/publication/267328098_REGGIO_E/links/544ab5840cf2d6347f401ee3/REGGIO-E.pdf#page=259</ref>.

Tubulifera apresenta <u>cuidado</u> <u>parental</u> (maternal, paternal ou biparental) com defesa dos imaturos e/ou dos recursos reprodutivos<ref>{{Citar periódico|ultimo=Tallamy|primeiro=Douglas W.|data=2001-01|titulo=EVOLUTION OFEXCLUSIVEPATERNALCARE INARTHROPODS|url=https://doi.org/10.1146/annurev.ento.46.1.139|jornal=Annual Review of Entomology|lingua=en|volume=46|numero=1|paginas=139–165|doi=10.1146/annurev.ento.46.1.139|issn=0066-4170}}</ref>; e em  seis espécies dessa subordem ocorrem a eussocialidade, onde há divisão de trabalho e sobreposição de gerações, além do cuidado com a prole<ref name=":15" />.

A maioria das espécies de tripes, senão todas,  que exibem comportamento subsocial dependem de um abrigo uma galha. Os tripes formadores de galhas muitas vezes tem seu abrigo invadido por outras espécies cleptoparasitas ou “inquilinas” que podem coabitar no abrigo ou expulsar ou matar a esTestespécie galhadora<ref>{{Citar periódico|ultimo=Morris|primeiro=David C|ultimo2=Mound|primeiro2=Laurence A|ultimo3=Schwarz|primeiro3=Michael P|data=2000-04-08|titulo=Advenathrips inquilinus: A new genus and species of social parasites (Thysanoptera: Phlaeothripidae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1046/j.1440-6055.2000.00146.x|jornal=Australian Journal of Entomology|lingua=en|volume=39|numero=2|paginas=53–57|doi=10.1046/j.1440-6055.2000.00146.x|issn=1326-6756}}</ref>.

== Importância ecológica ==

=== Pragas agrícolas ===
[[Ficheiro:Dañotrip.JPG|miniaturadaimagem|Danos em uma laranja causados pro Tripes.|left]]
A ordem Thysanoptera abriga várias espécies-pragas (cerca de 100 dentro das pouco mais de 6100 espécies existentes) que atacam diversas culturas de importância econômica em todo o mundo. Os gêneros ''Frankliniella'' e ''Thrips'' reúnem o maior número de [[Praga agrícola|espécies-pragas]], causando danos aos tecidos vegetais durante a alimentação e/ou pela transmissão de agentes fitopatogênicos, principalmente vírus, sendo os Tospovirus os de maior relevância devido às perdas econômicas que acarretam em muitas culturas<ref name=":1" />.

[[Ficheiro:Leaf suffering from thrips.jpg|miniaturadaimagem|271x271px|Folha com dano causado por tripes.]]

Os danos causados às plantas por tripes fitófagos podem ser diretos em decorrência da ação mecânica das partes bucais do inseto, durante a alimentação, eliminação de gotas fecais e, em Terebrantia, também oviposição nos tecidos. Esses danos dependem de vários fatores: da espécie de tripes e sua toxicidade salivar, da espécie da planta hospedeira e sua localização geográfica e da profundidade de alimentação. A saliva de tripes induz a formação de galhas além de inibir a diferenciação do tecido, estimular a proliferação de células ou a hipertrofia de células do [[mesofilo]]. A maioria dessas galhas ocorrem nas lâminas das folhas e gemas axilares e terminais. No entanto, a formação de galhas é considerado um problema de menor relevância dentro dos danos que atingem plantações<ref name=":1" /><ref name=":16">{{citar livro|título=Thrips as crop pests|ultimo=Lewis|primeiro=Trevor|editora=CAB International|ano=1997|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>.  
[[Ficheiro:Diseases of flowers and other ornamentals (1940) (20975714461).jpg|esquerda|miniaturadaimagem|Dano em folhas]]
Os tripes são encontrados e se alimentam, preferencialmente, das partes aéreas da planta: folhas, ramos e frutos, onde sugam a seiva, o conteúdo celular de tecidos não-lenhosos ou o conteúdo do grão de pólen<ref name=":16" />.  Nas folhas, localizam-se em geral na face abaxial onde, ao se alimentarem, podem causar distorção, prateamento, bronzeamento, morte, seca e abscisão de tecidos vegetais (vegetativos e/ou reprodutivos)<ref name=":17">{{citar livro|título=Entomologia Agrícola|ultimo=Gallo|primeiro=Domingos|editora=Fundação de Estudos Agrários Luiz de Queiroz - FEALQ|ano=2002|local=Piracicaba|páginas=|acessodata=}}</ref>. O ataque a frutos pode causar má-formação, nanismo, suberização, dando aspecto lenhoso, deformação da epiderme, marcas e mudança na coloração da casca, como prateamento e bronzeamento, e rachadura<ref name=":1" /><ref name=":17" />. Nas flores, a alimentação afeta os órgãos reprodutivos podendo causar esterilidade. Os orifícios, deixados no local por causa da picada, além de formarem pontos escuros devido à necrose dos tecidos, facilitam a entrada de [[Fitopatógeno|fitopatógenos]], como [[Fungi|fungos]], aumentando a incidência de doenças<ref name=":1" />.

Com a alimentação, os insetos depositam gotas de fluido anal na superfície do tecido e, após evaporação, deixam resíduo no local, formando uma mancha pequena, escura e, por vezes, proeminente. Esta representa um sintoma característico do ataque de tripes. Essas manchas comprometem a aparência, prejudicando ou até impedindo a comercialização dos produtos em questão<ref name=":1" />.

As fêmeas realizam a oviposição em folhas, flores e frutos resultando em perdas econômicas dependendo do dano causado. Em flores, os danos se limitam à cavidade e ao ponto de entrada do ovipositor. Já quando ocorre em frutos, estes apresentam pontos ou áreas de coloração escura, circundados ou não por halo esbranquiçado/pálido, ou áreas circulares de coloração mais clara, levemente salientes<ref name=":1" />.

[[Ficheiro:Bulletin (1896-1901) (19798424334).jpg|miniaturadaimagem|Injurias em folhas causada por Tripes.|312x312px]]

[[Ficheiro:Thrips infesting Ficus tree (3976810620).jpg|miniaturadaimagem|Cecídea em folha de ''Ficus'' causada por Thysanoptera.|esquerda|217x217px]]

Os danos indiretos causados pela alimentação dos tripes é a transmissão de agentes fitopatogênicos às plantas atacadas, especialmente vírus, com destaque para o Tospovirus. Estes atacam culturas de hortaliças e plantas ornamentais de importância econômica em todo o mundo, gerando perdas significativas. Os sintomas causados pelo tospovirus dependem tanto de espécie para espécie das plantas infectadas, como qual das [[Cepa|cepas]] se trata.<ref name=":16" />. Os tripes são os únicos vetores conhecidos de Tospovirus, cuja transmissão é feita pelo adulto<ref name=":1" />. A presença desse vírus em culturas, ou mesmo na natureza, onde não há tripes é desconhecida, isso mostra que sua existência é totalmente dependente de Thysanoptera que, na sua ausência, não são capazes de se dispersar de uma planta a outra<ref>Mound, L. A. (2002, December). So many thrips-so few tospoviruses. In ''Thrips and tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera'' (pp. 15-18). Australian National Insect Collection, Canberra.</ref>.

Em geral, todas as espécies de tripes causam algum dano em plantações, mas em alguns casos sua presença pode até ser benéfica. Eles podem ser úteis como agentes de controle biológico alimentando-se de outras pragas, como insetos ou ácaros; ou como agentes polinizadores. Um exemplo de espécie que promove todas essas interações é a ''Frankliniela occidentalis'', que causa dano direto durante alimentação, indireto, ao transmitir vírus, se alimenta de [[Ácaro|ácaros]], controlando sua população e pode, também, participar na polinização<ref name=":16" />.

=== Polinização ===
[[Ficheiro:Frankliniella occidentalis 7826crop.jpg|miniaturadaimagem|260x260px|''Frankliniella occidentalis'' (Terebrantia) em flor de ''Euphorbia albomarginata.'']]
Os tripes possuem hábitos alimentares muito diversificados. Dentre os fitófagos, espécies que se alimentam de pólen são bastante comuns; isso os torna potenciais polinizadores. No entanto, estudos de polinização por tripes têm sido deixados de lado, pois são considerados polinizadores secundários. Isso de deve a ausência de características que o classificariam como um “polinizador eficiente”<ref name=":16" />: 1) tripes são muito pequenos e não possuem órgãos ou estruturas específicas para carregar pólen; 2) eles carregam uma quantidade muito pequena de grãos de pólen por indivíduo ; e 3) eles são considerados insetos sem muita agilidade no que diz respeito ao voo, além de raramente deixarem suas flores. Mas essas características não são sempre verdade. Tripes têm voo bem direcionado, e algumas espécies se locomovem por várias flores, com certa frequência. Dentro dos gêneros ''Frankliniella'' e ''Thrips'', existem espécies considerados importantes polinizadores de algumas plantas e alguns indivíduos carregam centena de grãos de pólen. Entretanto, até hoje não existem estudos comprovando se tripes são polinizadores específicos de alguma espécie de planta<ref>Terry, I. (2002, December). Thrips: the primeval pollinators. In ''Thrips and tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera'' (pp. 157-162).</ref>.

== Fauna brasileira de Thysanoptera ==
A Ordem Thysanoptera compreende uma das menos conhecidas/estudadas dentro da [[Insetos|Classe Insecta]]. Estudos recentes indicam um grande número de espécies, em território brasileiro, não registradas e não descritas. A fauna brasileira abrange cerca de 520 espécies conhecidas de Thysanoptera, agrupados em 139 gêneros e seis famílias; um terço dessas espécies estão dentro da subordem Terebrantia e dois terços, em Tubulifera. Esse total de espécies representa 10% da fauna mundial conhecida, sendo 370 descritas originalmente no Brasil<ref name=":18" />.

Apesar do número considerável de espécies, a fauna brasileira é muito pouco conhecida, sendo as pesquisas com ênfase, principalmente, em tripes que se associam ou são pragas de culturas de importância econômica. Cerca de 24 espécies são consideradas pragas no Brasil, 22 delas pertencentes à subordem Terebrantia. Entretanto, não são todas que causam prejuízos significativos na agricultura. Cerca de metade das espécies conhecidas que são vetores de Tospovirus, foram registradas no Brasil: ''Frankliniella occidentalis,Frankliniella schultzei, Frankliniella zucchini, Thrips tabaci and Thrips palmi,'' causando danos em culturas de tomate, tabaco, cebola, alho, algodão, berinjela, batata, melão e melancia, danos esses não restritos apenas à infecção do tospovirus, mas inclusive sendo causado pela alimentação dos tripes <ref name=":17" /><ref name=":18">Monteiro, R. C. (2002, December). The Thysanoptera fauna of Brazil. In ''Marullo, R. & LA Mound. Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera. Canberra, Australian National Insect Collection''(pp. 325-340).</ref>.

== Filogenia ==
{{userboxtop|toptext=<small>Hipóteses para a filogenia de Paraneoptera.<ref name=":11">{{citar livro|título=The insects|ultimo=GULLAN|primeiro=P. J.|ultimo2=CRANSTON|primeiro2=P. S.|editora=|ano=2014|local=|páginas=|acessodata=}}</ref></small>}}
{{clade
|label1=[[Paraneoptera]]
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|1={{clade
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|'''Thysanoptera'''
}}
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}}
<small><center>Hipótese 1</center></small>

{{clade
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|1={{clade
|1=[[Psocoptera|Psocodea]] (vida livre)
|2=[[Psocoptera|Psocodea]] (parasita)
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|1='''Thysanoptera'''
|2=[[Hemiptera]]
}}
}}
}}

<small><center>Hipótese 2</center></small>
{{userboxbottom}}

Ordem Thysanoptera está inserida em uma subdivisão chamada [[Paraneoptera]], a qual compreende Thysanoptera, [[Hemiptera]] e [[Psocoptera|Psocodea]] apresentando entre outras  características comuns transformações nas peças bucais, incluindo uma lacinia maxilar mais fina e alongada e um pós-clípeo (região mais acima do clípeo mais próxima da fronte) que contém um cibário ampliado. A [[monofilia]] em Paraneoptera é apoiada em dados morfológicos e moleculares (DNA ribossômico)<ref name=":11">{{citar livro|título=The insects|ultimo=GULLAN|primeiro=P. J.|ultimo2=CRANSTON|primeiro2=P. S.|editora=|ano=2014|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>.

Todavia, a relação filogenéticas entre essas ordens ainda não estão bem claras dando margem a mal entendidos e duas hipóteses são abordadas.<ref name=":12">{{Citar periódico|ultimo=BUCKMAN|primeiro=REBECCA S.|ultimo2=MOUND|primeiro2=LAURENCE A.|ultimo3=WHITING|primeiro3=MICHAEL F.|data=2012-09-25|titulo=Phylogeny of thrips (Insecta: Thysanoptera) based on five molecular loci|url=https://doi.org/10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x|jornal=Systematic Entomology|lingua=en|volume=38|numero=1|paginas=123–133|doi=10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x|issn=0307-6970}}</ref> A primeira é a de que Psocodea e Thysanoptera formam um grupo irmão de Hemiptera e a segunda é a de que Thysanoptera e Hemipera formam uma superordem chamada [[Condylognatha]], grupo irmão de Psocodea. A primeira hipótese é apoiada por dados moleculares e a segunda por dados morfológicos comuns como peças bucais contendo estiletes, estrutura e função do intestino, a base da asa dianteira e presença de um anel esclerotizado entre os flagelômeros (subdivisões da antena após o segundo segmento)<ref name=":11" />.

Dentro de Thysanoptera, os dados moleculares confirmaram de maneira consistente a divisão em duas sub-ordens, a saber, Tubulifera e Terebrantia. A primeira apresenta somente uma família e a segunda conta com oito. Baseado em dados morfológicos foram levantadas duas hipóteses sofre a filogenia de Thysanoptera. Nestas, Melanthripidae está incluída dentro Aeolothripidae e Stenurothripidae se refere a Adiheterothripidae.

Outra filogenia baseada em dados moleculares apontam que as famílias, Phlaeothripidae (Tubulifera), Aeolothripidae, Melanthripidae e Thripidae (Terebrantia) são famílias monofiléticas. Esses dados mostram ainda que não é clara a relação entre as famílias Aeolothripidae e Merothripidae com o restante de Terebrentia indicam essas famílias como possíveis linhagens base de Terebrantia. Conforme a análise molecular,  a família Melanthripidae não está relacionada diretamente com direta com Aeolothripidae e aparece como grupo irmão de Heterothripidae e Adiheterothripidae. Não foram incluídos dados de duas famílias: Uzelothripidae e Fauriellidae. Embora os dados moleculares revelem mais sobre a filogenia, eles não conduzem a uma conclusão definitiva indicando que mais estudos devem ser realizados<ref name=":12" />.

<center>
{{clade
|label1='''Thysanopetera'''
|1={{clade
|label1=[[Tubulifera]]
|1=[[Phlaeothripidae]]
|label2=[[Terebrantia]]
|2={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[Thripidae]]
|2={{clade
|1=[[Heterothripidae]]
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}}
}}
|2=[[Adiheterothripidae]]
}}
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Aeolothripidae]]
|2=[[Merothripidae]]
}}
|2=[[Uzelothripidae]]
}}
}}
}}
}}
<small>Hipótese filogenética baseada em dados morfológicos<ref name=":12" /></small>.</center>


<center>
{{clade
|label1='''Thysanoptera'''
|1={{clade
|label1=[[Tubulifera]]
|1=[[Phlaeothripidae]]
|label2=[[Terebrantia]]
|2={{clade
|1=[[Merothripidae]]
|2={{clade
|1=[[Aeolothripidae]]
|2={{clade
|1={{clade
|1={{clade
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}}
|2=[[Melanthripidae]]
}}
|2=[[Thripidae]]
}}
}}
}}
}}
}}

<small>Filogenia baseada em dados moleculares e submetida à análise Bayesiana<ref name=":12" /></small>.</center>

== Referências ==
<references />

== Ligações externas ==


* [http://thysanoptera.com.br/home Os tripes do Brasil]
{{DEFAULTSORT:Thysanoptera}}
*[http://mapress.com/zootaxa/taxa/Thysanoptera.html Zootaxa; Thysanoptera]
[[Categoria:Entomologia]]
*[http://www.lea.esalq.usp.br/thysanoptera/ Thysanoptera of Brazil]
[[Categoria:Polinizadores]]
*[http://thrips.info/wiki/Portuguese Thrips Wiki]
[[Categoria:Ordens de insetos]]
*[http://anic.ento.csiro.au/thrips/index.html World Thysanoptera (em inglês)]
*[http://tolweb.org/tree/phylogeny.html Tree of Life (em inglês)]
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Revisão das 20h23min de 10 de setembro de 2018

Como ler uma infocaixa de taxonomiaThysanoptera
Ocorrência: 220–0 Ma

Triássico Superior - Recente [1]

Thysanoptera
Thysanoptera
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Subclasse: Pterygota
Superordem: Exopterygota
Ordem: Thysanoptera
Haliday, 1836
Sub-ordens[2]
Tubulifera
Terebrantia

Os insetos da ordem Thysanoptera (do grego thysanos = franja, pteron = asa) são popularmente conhecidos como tripes (do grego thripos), que significa “verme da madeira”, uma vez que diversas espécies vivem em madeira morta e alimentam-se de fungos[3]. No Brasil, algumas espécies são também conhecidas como “lacerdinhas”, “amintinhas”, “azucrinóis”ou “barbudinhos”. Algumas das que danificam plantas são chamadas de “piolho da cultura em questão” ou “tripes do sintoma causado”[3][4]. Eles estão distribuídos pelos 5 continentes[5] e atualmente são conhecidas pouco mais de 6160 espécies de tripes[6], sendo que no Brasil foram identificados cerca de 600, correspondendo a quase 10% da espécies conhecidas[7].

Os adultos apresentam corpo alongado e delgado[8], com o tamanho variando de 0,5 a 15mm e a coloração de esbranquiçada a negra[3] .Possuem arólios na região mais distal das pernas[9][10][3][8][11] que auxiliam na adesão ao substrato[3][11][9]; podem apresentar 2 pares de asas[10][3][12] com franjas de cerdas[13][14][3], mas também ha indivíduos ápteros[9][3][14][13][10]; e um aparelho bucal único entre os insetos do tipo picador-sugador assimétrico[15][3][11][10][9], utilizado para raspar e picar o alimento[15]. O ovipositor é a principal característica na diferenciação das duas subordens: em Terebrantia é cônico, penetrante[14] e saliente[3]; e em Tubulifera é tubular, interno[3] e não penetrante[14].

São conhecidos principalmente por serem fitófagos[13][11] devido aos danos que causam às agriculturas[14] (indução de galhas[8]; necrose e queda de folhas, frutos e flores; formação de cecídeas[14]; transmissão de vírus)[8][12], mas mais de 50% alimentam-se de fungos[7] e existem espécies predadoras de pequenos artrópodes (principalmente de ácaros, coccídeos e mesmo outros tripes fitófagos)[13][14], mas muitas espécies também são muito importantes para a polinização de algumas plantas[8][12].

A maioria possui reprodução sexuada[13], mas também ocorre reprodução por partenogênese[13][12] nas espécies em que não ha machos ou estes são raros[12]. O desenvolvimento pós-embrionário é intermediário entre hemimetábolo e holometábolo[8], sendo conhecido como remetabolia[14][13].

Morfologia

Thrips tabaci - sub-ordem Terebrantia.

Os insetos dessa ordem variam de 0,5 a 15 mm de comprimento[8][3][9][10], sem considerar as antenas, que variam de 1 a 3 mm[3]. Possuem corpo alongado[14][8][3] e achatado dorso-ventralmente e coloração variando de esbranquiçada a negra[3].

A cabeça apresenta uma forma retangular simétrica quando vista dorsalmente[13][3], mas assimétrica[15][3][9][10] em visão ventral devido ao seu aparelho bucal único do tipo picador-sugador[11][15][13][3][10] e que apresenta apenas uma mandíbula do lado esquerdo[15][9][3]. No mesmo tagma está presente um par de antenas, localizadas entre os olhos[13][3], moniliforme[10][3] ou filiforme[3][13][10], com 4 a 9 artículos[8][3][10] e  cerdas, que podem ser  comuns ou sensilos (cerdas com sensores) e possuem características variadas, sendo utilizados na identificação de famílias, gêneros e espécies[13][3]. Os olhos são compostos,[14][13][8][3] mas com pouco omatídeos[3][13][14] (menos de 10[3]), e entre eles localizam-se 3 ocelos funcionais, porém apenas nas espécies aladas[3][8][13].

Thysanoptera da sub-ordem Tubulifera.

O protórax é livre[13][14] com pronoto (esclerito dorsal do protórax) bem visível  e padrão de cerdas, utilizados para identificação[3]. O meso e metatórax são unidos[13][14], com um par de espiráculos em cada e podem apresentar cerdas, esculturações e sensilos nos escleritos dorsais (meso e metanoto, respectivamente), estes são usados na classificação[3]. Asas podem estar presentes ou não[3][9][10][14][13]. As pernas são do tipo ambulatoriais[13][14], às vezes com as posteriores saltatórias[3][8] e as anteriores raptoriais[8]. Os tarsos mais distais de cada perna apresentam um arólio (bolha, vesícula ou bexiga)[10][9][3][8][11] eversível [10][9][3][8] e grande, que são cobertos por secreções liberadas por glândulas localizadas nas tíbias[3], auxiliando na aderência do inseto ao substrato[11][3][9].

Abdômen com 11 segmentos[3][8][13][14],sendo apenas 10 visíveis[8][3][13] e o último vestigial ou muito reduzido com 2 pequenos escleritos[13][3]; apresenta cerdas sigmóides (curvadas) em quantidades variáveis que prendem as asas[3]. Nas fêmeas de Terebrantia o segmento abdominal X é cônico[14][13], incompleto ventralmente e invaginado, como parte da bainha do ovipositor; e nos machos da mesma subordem e em Tubulifera (ambos os sexos)  o segmento X é tubuliforme[14]. A genitália dos machos é semelhante nas duas subordens[3]: simétrica, oculta[8][3], tubular e com a abertura entre os esternitos IX e X. Cercos são ausentes[8][3] e o ovipositor varia entre as duas subordens[11][14][13][8][3][10].

Aparelho bucal

As peças bucais apresentam orientação hipognata[3][8][15] e são do tipo picador-sugador assimétrico[11][15][3][9], uma vez que a mandíbula direita é reduzida ou atrofiada[15][13][3] e a esquerda é presente[15][8][3][10], sendo estiliforme, simples e reforçada. O cone bucal é composto por labro, lábio, duas estipes maxilares[3], um par de palpos labiais e um maxilar[15] (maior que o anterior [3]).

O aparato alimentar é composto por 3 estiletes: um mandibular esquerdo e dois maxilares[8][3], cada um contido em uma bolsa[15]; quando acoplados, os estiletes maxilares formam um tubo[8][3] com abertura subterminal, com o qual injetam saliva nos tecidos[3] e sugam o conteúdo celular, uma de cada vez[8]. Em espécies que se alimentam de esporos de fungo, o canal alimentar e os estiletes maxilares são mais largos, permitindo a ingestão de poros inteiros.

Em Terebrantia os palpos maxilares apresentam 2 ou 3 artículos e os estiletes estão comumente pouco retraídos dentro do cone bucal, quando em repouso. E em Tubulifera existem 2 artículos no palpos maxilares e geralmente, quando em repouso, os estiletes encontram-se, no interior do cone bucal, muito retraídos[3].

  • Esquemas das peças bucais de Tripes
  • Corte transversal das peças bucais de um Thysanoptera (vermelho: labro; verde: mandíbula esquerda; amarelo: palpos maxilares e estipes maxilares; c: canal alimentar; azul escuro: hipofaringe; s: canal salivar; azul claro:lábio e palpos labiais).
    Corte transversal das peças bucais de um Thysanoptera (vermelho: labro; verde: mandíbula esquerda; amarelo: palpos maxilares e estipes maxilares; c: canal alimentar; azul escuro: hipofaringe; s: canal salivar; azul claro:lábio e palpos labiais).
  • Cabeça de um Thysanoptera mostrando a disposição das antenas (ant), os olhos (eye) e o aparelho bucal do tipo picador-sugador assimétrico com apenas a mandíbula esquerda (me).
    Cabeça de um Thysanoptera mostrando a disposição das antenas (ant), os olhos (eye) e o aparelho bucal do tipo picador-sugador assimétrico com apenas a mandíbula esquerda (me).

Asas

Tripes micrótero.

Possuem dois pares de asas[12][3][10], entretanto algumas espécies apresentam polimorfismo[3] quanto ao tamanho das mesmas em ambos ou em um dos sexos (geralmente machos), podendo ser ápteros, micrópteros ou macrópteros[13][3]. São finas[14][13][3][10], lanceoladas, membranosas, podendo ser claras ou não[13][3] e alguns indivíduos apresentam a asa anterior mais larga[3]. Apresentam franja de cerdas (de onde vem o nome da ordem)[13][3] ou cílios finos e longos em ambas ou apenas uma margem[13][3], que resulta no aumento da área funcional, podendo chegar a 80% da mesma. A asa anterior possui álula com um par de cerdas terminais, que se acoplam às cerdas costais da asa posterior[3].

Em Terebrantia as asas apresentam duas veias longitudinais[14][3][10] cobertas por minúsculas cerdas[14][3], a membrana é coberta por microtríquias[14][3][10] (microvilosidades especializadas que aumentam a superfície de contato)  e em repouso, ficam paralelas sobre o abdômen[8]. E em Tubulifera as asas não apresentam venação, a membrana não apresentam pilosidade microscópica[14][3][10] e repousam sobrepostas uma a outra no abdômen[8].

Ovipositor

Em Terebrantia estão presentes 4 valvas serradas salientes[3] localizadas ventralmente[14][10] entre os esternitos VIII e IX em uma fenda longitudinal formando um ovipositor penetrante[3] ou terebra[10]. Este pode ser curvado na direção do corpo ou contrário ao mesmo[13] (dependendo da família[3][14]) e é usado para inserir os ovos dentro do tecido vegetal[8][14][13][3].

Em Tubulifera não ha terebra[10]. O ovipositor é não penetrante[14] e localiza-se internamente, sendo eversível e flexível; a vulva localiza-se entre os esternitos VIII e IX[3].

Esquema de Terebrantia e Tubulifera, baseado em Insetos do Brasil - diversidade e taxonomia[3]

Biologia

Thysanoptera (provavelmente Frankliniella occidentalis - sub-ordem Terebrantia) alimentando-se dos grãos de pólen de uma Euphorbia albomarginata.

Alimentação

Tripes da família Phlaeothripidae (Tubulifera) alimentando-se de fungos.

Os tripes podem ser  fitofagos, alimentando-se das  folhas e flores; micófagos ou fungívoros os quais se alimentam dos esporos dos fungos; predadores atacando ácaros, aleirodídeos, afídios, coccídeos, outros tripes[13] e/ou seus ovos e nematoides[16]; e também há duas espécies de ectoparasitas[3]. A predação facultativa ou fitozoofagia é recorrente[16].

São portadores de um aparelho bucal  do tipo picador-sugador com três estiletes, oriundos de peças bucais modificadas (maxilares e mandíbula esquerda) e atrofiada (mandíbula direita). Os tripes que se alimentam dos fluidos das plantas o fazem introduzindo o estilete mandibular na lamina foliar, abrindo um orifício em uma única célula, em seguida introduzem os dois estiletes maxilares, os quais formam um tubo, e suga todo o fluido celular. O mesmo procedimento também é utilizado para extrair o conteúdo do grão de pólen. Metade de todas as espécies de tripes são fungívoras e consomem as hifas ou  os esporos destes organismos. Os esporos são consumidos inteiros, pois estas espécies de tripes possuem o canal alimentar e o tubo maxilar mais largo[17]. Acredita-se que os  primeiros Thysanoptera alimentavam-se de hifas de fungos e tecidos em decomposição [18][19].

Os danos diretos na planta vão desde a descoloração da parte afetada, no caso de folhas, até murchamento e morte. Há ainda os danos indiretos como a injeção de toxinas presentes na saliva ou a transmissão de alguns vírus como o tospovírus. Todavia, somente 14 das 6000 espécies de tripes são reconhecidamente transmissoras de viroses[17]. Ocasionalmente tripes fitófagos perfuram a pele humana causando reações variáveis[20][21].

Habitat

Tripes em pétala de margarida.

Encontram-se em locais diversos[22], devido à diversidade de hábitos alimentares[23], que pode ser na parte aérea de plantas (folha, caule, flores e frutos), na serrapilheira e sob casca de galho e troncos mortos, exceto pelas espécies totalmente aquáticas[22].

Geralmente encontram-se em abrigos, que podem ser encontrados, induzidos (galhas) ou construídos (podem tecer um estrutura semelhante a uma tenda[3] ou formar cecídeas[14]); e são essenciais para a diminuição da perda de água pela transpiração[3].

Ciclo de vida

Adulto (escuro e com asas) e ninfa (claro e sem asas) de Thysanoptera.

Thysanoptera apresenta desenvolvimento intermediário entre a simples e a completa, chamado remetabolia, este inclui dois ou três estágios pupal quiescente, no qual, semelhante às pupas de holometábolos, o inseto permanece totalmente imóvel durante um período prolongado[13] (embora seja capaz de andar se incomodada[24]), sem se alimentar[13] e ocorrem mudanças estruturais (apesar da semelhança morfológica)[3]. No primeiro e segundo instares aparecem como adultos pequenos[17][14], mas não possuem aparelho reprodutor desenvolvido, ocelos e nem asas[3] (somente "brotos" alares), geralmente são chamados de "larvas"[17]; estas alimentam-se intensamente até empupamento, que geralmente ocorre próximo ao local de de alimentação[3]. Os instares 3 a 4 (Terebrantia) ou 3 a 5 (Tubulifera) são instares de repouso, ou pupa, no qual ocorre a reconstrução dos tecidos com o desenvolvimento das asas e da genitália[17].

Ninfa de um Terebrantia.

A maioria das espécies de tripes é bissexual com predomínio de fêmeas. Em muitas espécies a presença de machos é rara ou inexistente e a reprodução é parcial ou totalmente partenogenética. As fêmeas de tripes são diplóides, enquanto os machos são haploides, produzidos por ovos não fertilizados, processo conhecido como partenogênese. A partenogênese nesses insetos pode ser  arrenótoca, a qual só origina indivíduos machos ou deuterótoca, a qual origina machos e fêmeas, embora na geralmente as fêmeas sejam geradas por reprodução bissexual[24]. Não há registro de partenogênese telítoca, na qual os ovos não fecundados geram somente fêmeas.

A oviposição da sub-ordem Terebrantia é depositado no interior do tecido das plantas[13]. Nesse grupo, a fêmea posiciona a porção final do abdome sobre a superfície da folha e, em seguida, a pressão sobre o abdome empurra o ovipositor para fora e com movimentos alternados as lâminas anterior e posterior serram a lâmina foliar, abrindo uma cavidade oca. Posteriormente, com o ovipositor encaixado na abertura, o abdome é contraído e um ovo é conduzido pelo ovipositor ao interior cavidade[24]. Na sub-ordem Tubulifera, os ovos são fixados as folha isoladamente ou em grupos, ou são postos  em cavidades da própria planta[13]. Os ovos de tripes eclodem em torno de três a quatro dias e as “larvas” apresentam coloração branca ou translúcida neste período. Após soltarem-se completamente do cório, elas saem caminhando ativamente e passam a se alimentar[24].

Em algumas espécies de Terebrantia a ninfa secreta seda pelo ânus afim de formar um casulo para a proteção da pupa; em outras a pupa fica sob folhas ou em casulos feitos com seda e partículas de solo[25][26].

Esquema do ciclo de vida de Pear Thrips (Taeniothrips inconsequens (Uzel), tripes da sub-ordem Terebrantia): 1.adulto; 2.ovos; 3-4.larvas; 5-6: pupa; 7.visão lateral da cabeça.

Comportamento/Sociabilidade

Ovos, ninfas e adultos de Tubulifera em folha de Ficus.

A maioria das espécies é solitária[27], mas algumas espécies de tripes possuem comportamento subsocial (o qual é definido como um sistema social no qual adultos tomam conta de estágios imaturos por um certo período especies de tripes[28]) e social[27], sendo que em algumas espécies o cuidado com as ninfas é necessário para o seu desenvolvimento[29].

Tubulifera apresenta cuidado parental (maternal, paternal ou biparental) com defesa dos imaturos e/ou dos recursos reprodutivos[30]; e em  seis espécies dessa subordem ocorrem a eussocialidade, onde há divisão de trabalho e sobreposição de gerações, além do cuidado com a prole[27].

A maioria das espécies de tripes, senão todas,  que exibem comportamento subsocial dependem de um abrigo uma galha. Os tripes formadores de galhas muitas vezes tem seu abrigo invadido por outras espécies cleptoparasitas ou “inquilinas” que podem coabitar no abrigo ou expulsar ou matar a esTestespécie galhadora[31].

Importância ecológica

Pragas agrícolas

Danos em uma laranja causados pro Tripes.

A ordem Thysanoptera abriga várias espécies-pragas (cerca de 100 dentro das pouco mais de 6100 espécies existentes) que atacam diversas culturas de importância econômica em todo o mundo. Os gêneros Frankliniella e Thrips reúnem o maior número de espécies-pragas, causando danos aos tecidos vegetais durante a alimentação e/ou pela transmissão de agentes fitopatogênicos, principalmente vírus, sendo os Tospovirus os de maior relevância devido às perdas econômicas que acarretam em muitas culturas[3].

Folha com dano causado por tripes.

Os danos causados às plantas por tripes fitófagos podem ser diretos em decorrência da ação mecânica das partes bucais do inseto, durante a alimentação, eliminação de gotas fecais e, em Terebrantia, também oviposição nos tecidos. Esses danos dependem de vários fatores: da espécie de tripes e sua toxicidade salivar, da espécie da planta hospedeira e sua localização geográfica e da profundidade de alimentação. A saliva de tripes induz a formação de galhas além de inibir a diferenciação do tecido, estimular a proliferação de células ou a hipertrofia de células do mesofilo. A maioria dessas galhas ocorrem nas lâminas das folhas e gemas axilares e terminais. No entanto, a formação de galhas é considerado um problema de menor relevância dentro dos danos que atingem plantações[3][32].  

Dano em folhas

Os tripes são encontrados e se alimentam, preferencialmente, das partes aéreas da planta: folhas, ramos e frutos, onde sugam a seiva, o conteúdo celular de tecidos não-lenhosos ou o conteúdo do grão de pólen[32].  Nas folhas, localizam-se em geral na face abaxial onde, ao se alimentarem, podem causar distorção, prateamento, bronzeamento, morte, seca e abscisão de tecidos vegetais (vegetativos e/ou reprodutivos)[33]. O ataque a frutos pode causar má-formação, nanismo, suberização, dando aspecto lenhoso, deformação da epiderme, marcas e mudança na coloração da casca, como prateamento e bronzeamento, e rachadura[3][33]. Nas flores, a alimentação afeta os órgãos reprodutivos podendo causar esterilidade. Os orifícios, deixados no local por causa da picada, além de formarem pontos escuros devido à necrose dos tecidos, facilitam a entrada de fitopatógenos, como fungos, aumentando a incidência de doenças[3].

Com a alimentação, os insetos depositam gotas de fluido anal na superfície do tecido e, após evaporação, deixam resíduo no local, formando uma mancha pequena, escura e, por vezes, proeminente. Esta representa um sintoma característico do ataque de tripes. Essas manchas comprometem a aparência, prejudicando ou até impedindo a comercialização dos produtos em questão[3].

As fêmeas realizam a oviposição em folhas, flores e frutos resultando em perdas econômicas dependendo do dano causado. Em flores, os danos se limitam à cavidade e ao ponto de entrada do ovipositor. Já quando ocorre em frutos, estes apresentam pontos ou áreas de coloração escura, circundados ou não por halo esbranquiçado/pálido, ou áreas circulares de coloração mais clara, levemente salientes[3].

Injurias em folhas causada por Tripes.
Cecídea em folha de Ficus causada por Thysanoptera.

Os danos indiretos causados pela alimentação dos tripes é a transmissão de agentes fitopatogênicos às plantas atacadas, especialmente vírus, com destaque para o Tospovirus. Estes atacam culturas de hortaliças e plantas ornamentais de importância econômica em todo o mundo, gerando perdas significativas. Os sintomas causados pelo tospovirus dependem tanto de espécie para espécie das plantas infectadas, como qual das cepas se trata.[32]. Os tripes são os únicos vetores conhecidos de Tospovirus, cuja transmissão é feita pelo adulto[3]. A presença desse vírus em culturas, ou mesmo na natureza, onde não há tripes é desconhecida, isso mostra que sua existência é totalmente dependente de Thysanoptera que, na sua ausência, não são capazes de se dispersar de uma planta a outra[34].

Em geral, todas as espécies de tripes causam algum dano em plantações, mas em alguns casos sua presença pode até ser benéfica. Eles podem ser úteis como agentes de controle biológico alimentando-se de outras pragas, como insetos ou ácaros; ou como agentes polinizadores. Um exemplo de espécie que promove todas essas interações é a Frankliniela occidentalis, que causa dano direto durante alimentação, indireto, ao transmitir vírus, se alimenta de ácaros, controlando sua população e pode, também, participar na polinização[32].

Polinização

Frankliniella occidentalis (Terebrantia) em flor de Euphorbia albomarginata.

Os tripes possuem hábitos alimentares muito diversificados. Dentre os fitófagos, espécies que se alimentam de pólen são bastante comuns; isso os torna potenciais polinizadores. No entanto, estudos de polinização por tripes têm sido deixados de lado, pois são considerados polinizadores secundários. Isso de deve a ausência de características que o classificariam como um “polinizador eficiente”[32]: 1) tripes são muito pequenos e não possuem órgãos ou estruturas específicas para carregar pólen; 2) eles carregam uma quantidade muito pequena de grãos de pólen por indivíduo ; e 3) eles são considerados insetos sem muita agilidade no que diz respeito ao voo, além de raramente deixarem suas flores. Mas essas características não são sempre verdade. Tripes têm voo bem direcionado, e algumas espécies se locomovem por várias flores, com certa frequência. Dentro dos gêneros Frankliniella e Thrips, existem espécies considerados importantes polinizadores de algumas plantas e alguns indivíduos carregam centena de grãos de pólen. Entretanto, até hoje não existem estudos comprovando se tripes são polinizadores específicos de alguma espécie de planta[35].

Fauna brasileira de Thysanoptera

A Ordem Thysanoptera compreende uma das menos conhecidas/estudadas dentro da Classe Insecta. Estudos recentes indicam um grande número de espécies, em território brasileiro, não registradas e não descritas. A fauna brasileira abrange cerca de 520 espécies conhecidas de Thysanoptera, agrupados em 139 gêneros e seis famílias; um terço dessas espécies estão dentro da subordem Terebrantia e dois terços, em Tubulifera. Esse total de espécies representa 10% da fauna mundial conhecida, sendo 370 descritas originalmente no Brasil[36].

Apesar do número considerável de espécies, a fauna brasileira é muito pouco conhecida, sendo as pesquisas com ênfase, principalmente, em tripes que se associam ou são pragas de culturas de importância econômica. Cerca de 24 espécies são consideradas pragas no Brasil, 22 delas pertencentes à subordem Terebrantia. Entretanto, não são todas que causam prejuízos significativos na agricultura. Cerca de metade das espécies conhecidas que são vetores de Tospovirus, foram registradas no Brasil: Frankliniella occidentalis,Frankliniella schultzei, Frankliniella zucchini, Thrips tabaci and Thrips palmi, causando danos em culturas de tomate, tabaco, cebola, alho, algodão, berinjela, batata, melão e melancia, danos esses não restritos apenas à infecção do tospovirus, mas inclusive sendo causado pela alimentação dos tripes [33][36].

Filogenia

Hipóteses para a filogenia de Paraneoptera.[17]
Paraneoptera
 
 

Psocodea

 
 

Thysanoptera

 
 
 

Hemiptera

 
 
Hipótese 1
Paraneoptera
 
 

Psocodea (vida livre)

 
 

Psocodea (parasita)

 
 
 
 

Thysanoptera

 
 

Hemiptera

 
 
 
Hipótese 2

Ordem Thysanoptera está inserida em uma subdivisão chamada Paraneoptera, a qual compreende Thysanoptera, Hemiptera e Psocodea apresentando entre outras  características comuns transformações nas peças bucais, incluindo uma lacinia maxilar mais fina e alongada e um pós-clípeo (região mais acima do clípeo mais próxima da fronte) que contém um cibário ampliado. A monofilia em Paraneoptera é apoiada em dados morfológicos e moleculares (DNA ribossômico)[17].

Todavia, a relação filogenéticas entre essas ordens ainda não estão bem claras dando margem a mal entendidos e duas hipóteses são abordadas.[37] A primeira é a de que Psocodea e Thysanoptera formam um grupo irmão de Hemiptera e a segunda é a de que Thysanoptera e Hemipera formam uma superordem chamada Condylognatha, grupo irmão de Psocodea. A primeira hipótese é apoiada por dados moleculares e a segunda por dados morfológicos comuns como peças bucais contendo estiletes, estrutura e função do intestino, a base da asa dianteira e presença de um anel esclerotizado entre os flagelômeros (subdivisões da antena após o segundo segmento)[17].

Dentro de Thysanoptera, os dados moleculares confirmaram de maneira consistente a divisão em duas sub-ordens, a saber, Tubulifera e Terebrantia. A primeira apresenta somente uma família e a segunda conta com oito. Baseado em dados morfológicos foram levantadas duas hipóteses sofre a filogenia de Thysanoptera. Nestas, Melanthripidae está incluída dentro Aeolothripidae e Stenurothripidae se refere a Adiheterothripidae.

Outra filogenia baseada em dados moleculares apontam que as famílias, Phlaeothripidae (Tubulifera), Aeolothripidae, Melanthripidae e Thripidae (Terebrantia) são famílias monofiléticas. Esses dados mostram ainda que não é clara a relação entre as famílias Aeolothripidae e Merothripidae com o restante de Terebrentia indicam essas famílias como possíveis linhagens base de Terebrantia. Conforme a análise molecular,  a família Melanthripidae não está relacionada diretamente com direta com Aeolothripidae e aparece como grupo irmão de Heterothripidae e Adiheterothripidae. Não foram incluídos dados de duas famílias: Uzelothripidae e Fauriellidae. Embora os dados moleculares revelem mais sobre a filogenia, eles não conduzem a uma conclusão definitiva indicando que mais estudos devem ser realizados[37].

Thysanopetera
Tubulifera

Phlaeothripidae

 
Terebrantia
 
 
 

Thripidae

 
 
 

Heterothripidae

 
 

Fauriellidae

 
 
 
 

Adiheterothripidae

 
 
 
 
 

Aeolothripidae

 
 

Merothripidae

 
 
 

Uzelothripidae

 
 
 
 
Hipótese filogenética baseada em dados morfológicos[37].


Thysanoptera
Tubulifera

Phlaeothripidae

 
Terebrantia
 

Merothripidae

 
 
 

Aeolothripidae

 
 
 
 
 

Adiheterothripidae

 
 

Heterothripidae

 
 
 

Melanthripidae

 
 
 

Thripidae

 
 
 
 
 
Filogenia baseada em dados moleculares e submetida à análise Bayesiana[37].

Referências

  1. ↑ GRIMALDI, David; ENGEL, Michael (2005). Evolution of the insects. [S.l.]: Cambridge University Press 
  2. ↑ S. BUCKMAN, REBECCA; Mound, Laurence; F. WHITING, MICHAEL (1 de janeiro de 2013). «Phylogeny of thrips (Insecta: Thysanoptera) based on five molecular loci». Systematic Entomology. 38. doi:10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x 
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch MONTEIRO, Renata C; MOUND, Laurence A (2012). Thysanoptera. Ribeirão Preto: Holos. Insetos do Brasil: diversidade e taxonomia 
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  5. ↑ «Regions | World Thysanoptera». anic.ento.csiro.au. Consultado em 23 de maio de 2018 
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  7. ↑ a b Digital, Hostche Interatividade. «Os Tripes». Os Tripes. Consultado em 23 de maio de 2018 
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