Styracosaurus: diferenças entre revisões

Estiracossauro
Ocorrência: Cretáceo Superior; 75,5–75 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
	;
Estado de conservação
	Extinta (fóssil)
Classificação científica
Reino:	Animalia;
Filo:	Chordata;
Classe:	Reptilia;
Superordem:	Dinosauria;
Ordem:	†Ornithischia;
Subordem:	†Marginocephalia;
Infraordem:	†Ceratopsia;
Família:	†Ceratopsidae;
Subfamília:	†Centrosaurinae;
Tribo:	†Centrosaurini;
Género:	†Styracosaurus; Lambe, 1913
Outras espécies
	† Styracosaurus ovatusGilmore, 1930;
Sinónimos
	†Rubeosaurus? McDonald & Horner, 2010;

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Styracosaurus ou Estiracossauro ("lagarto espinhoso" do grego styrax/στύραξ, que significa "espinho na ponta de uma haste de lança" e sauros/σαῦρος, que quer dizer lagarto)^[1] foi um gênero de dinossauro herbívoro e quadrúpede que viveu durante o período Cretáceo, no andar Campaniano entre 75.5 a 75 milhões de anos atrás. Media em torno de 6 metros de comprimento e pesava cerca de 4 toneladas.

Pertencendo a subfamília Centrosaurinae, sua principal espécie-tipo é o Styracosaurus albertensis, nomeado em 1913 por Lawrence Lambe. Outra espécie, S. ovatus foi nomeada em 1930 por Charles Gilmore, chegando a ser reclassificado como parte de um novo gênero, Rubeosaurus por Andrew McDonald e Jack Horner em 2010,^[2] mas recentemente foi considerado uma espécie de Estiracossauro (ou mesmo um espécime de S. albertensis)^[3] novamente.

Descoberta

Os primeiros restos fósseis de Styracosaurus foram coletados em Alberta, Canadá por CM Sternberg (de uma área agora conhecida como Dinosaur Provincial Park, em uma formação agora chamada de Dinosaur Park Formation) e nomeada por Lawrence Lambe em 1913. Esta pedreira foi revisitada em 1935 por uma equipe do Royal Ontario Museum que encontrou a mandíbula e a maior parte do esqueleto ausentes. Esses fósseis indicam que S. albertensis tinha cerca de 5,5–5,8 metros de comprimento e cerca de 1,65 metros de altura nos quadris.^[4] Uma característica incomum desse primeiro crânio é que a menor ponta de babado do lado esquerdo é parcialmente sobreposta em sua base pela próxima ponta. Parece que o folho sofreu uma quebra nesta altura da vida e foi encurtado em cerca de 6 centímetros. A forma normal desta área é desconhecida porque a área correspondente do lado direito do folho não foi recuperada.^[5]

Barnum Brown e sua equipe, trabalhando para o Museu Americano de História Natural em Nova Iorque, coletaram um esqueleto articulado quase completo com um crânio parcial em 1915. Esses fósseis também foram encontrados na Formação do Parque dos Dinossauros, perto de Steveville, Alberta. Brown e Erich Maren Schlaikjer compararam os achados e, embora tenham permitido que ambos os espécimes fossem da mesma localidade geral e formação geológica, eles consideraram o espécime suficientemente distinto do holótipo para garantir a proposição de uma nova espécie e descreveram os fósseis como Styracosaurus parksi , nomeado em homenagem a William Parks.^[6] Entre as diferenças entre os espécimes citados por Brown e Schlaikjer, havia uma maçã do rosto bem diferente da de S. albertensis e vértebras caudais menores. S. parki também tinha uma mandíbula mais robusta, um dentário mais curto e o formato do folho diferia daquele da espécie-tipo.^[6] No entanto, grande parte do crânio consistia de reconstrução em gesso, e o artigo original de 1937 não ilustrava os ossos reais do crânio.^[4] Agora é considerado como um espécime de S. albertensis.^[5]^[7]

No verão de 2006, Darren Tanke do Museu Royal Tyrrell de Paleontologia em Drumheller, Alberta realocou o antigo sítio S. parksi de Brown, que estava como perdido.^[5] Pedaços do crânio, evidentemente abandonado pela tripulação de 1915, foram encontrados na pedreira. Eles foram coletados e espera-se que mais peças sejam encontradas, talvez o suficiente para garantir uma redescrição do crânio e testar se S. albertensis e S. parksi são iguais. O Museu Tyrrell também coletou vários crânios parciais de Styracosaurus.^[8] Pelo menos um leito ósseo confirmado (base óssea 42) no Dinosaur Provincial Park também foi explorado (outros leitos ósseos de estiracossauros propostos, em vez disso, têm fósseis de uma mistura de animais e restos ceratopsianos não diagnósticados). Bonebed 42 é conhecido por conter vários pedaços de crânios, como horncores, mandíbulas e pedaços de folho.^[5]

Uma terceira espécie, S. ovatus, da Formação Two Medicine de Montana, foi descrita por Gilmore em 1930. O material fóssil é limitado, sendo o melhor uma porção do osso parietal do folho, mas uma característica incomum é que o par de pontas mais próximas da linha média convergem para a linha média, ao invés de longe dela como no S. albertensis. Também pode ter havido apenas dois conjuntos de pontas em cada lado do folho, em vez de três. As pontas são muito mais curtas do que em S. albertensis, com as mais longas de apenas 295 milímetros de comprimento.^[9] Uma revisão de 2010 dos restos do crânio do estiracossauro por Ryan, Holmes e Russell descobriu que ele é uma espécie distinta,^[5] e no mesmo ano, McDonald e Horner o colocaram em seu próprio gênero, Rubeosaurus.^[10] No entanto, ele ainda pode pertencer ao gênero Styracosaurus.

Holmes et al. (2020) argumentou ainda que os caracteres diagnósticos propostos de Styracosaurus ovatus / Rubeosaurus se enquadram na faixa de assimetria e variação individual encontrada no Styracosaurus albertensis. Os autores consideraram R. ovatus um sinônimo juvenil de Styracosaurus albertensis.^[3] Outro estudo em 2020 descrevendo um espécime jovem de Styracosaurus lançou dúvidas sobre a utilidade do arranjo de espigas de babado para classificação. Nesse estudo, os autores Caleb Brown, Robert Holmes e Phillip Currie, concluíram que as características usadas para diferenciar S. ovatus estavam provavelmente dentro da faixa de variação para a espécie S. albertensis. Eles apontaram que vários espécimes que são de outra forma consistentes com S. albertensis foram encontrados com pontas de babado anguladas para dentro, embora não no mesmo grau que S. ovatus. Dada sua posição estratigráfica ligeiramente mais alta e pontas mais anguladas, eles sugeriram que pode ser apenas uma varição "morfológica extrema" de S. albertensis.^[11]

Várias outras espécies atribuídas ao Styracosaurus foram atribuídas a outros gêneros. S. sphenocerus, descrito por Edward Drinker Cope em 1890 como uma espécie de Monoclonius e baseado em um osso nasal com um chifre nasal reto parecido com o do Styracosaurus, mas quebrado, foi atribuído ao Styracosaurus em 1915.^[12] "S. makeli", mencionado informalmente pelos paleontólogos amadores Stephen e Sylvia Czerkas em 1990 na legenda de uma ilustração, é um nome antigo de Einiosaurus.^[13] "S. borealis" é um nome informal inicial para S. parki.^[14]

Um segundo espécime, MOR 492, composto de um crânio parcial incluindo um pré-maxila esquerdo parcial, nasais co-ossificadas esquerda e direita com córnea, postorbital esquerdo parcial com córnea e um parietal direito quase completo com duas pontas, foi descoberto em 1986 e referido para R. ovatus em 2010.^[2] Um terceiro espécime subadulto com pontas de babado muito curtas (USNM 14765) foi encaminhado em 2011.^[15] No entanto, estudos subsequentes sugeriram que esses espécimes pertenciam a um gênero e espécie distintos, Stellasaurus ancellae.^[16]

Descrição

O Estiracossauro recebeu esse nome devido à sua estranha cabeça, que era dotada de um adorno ósseo repleto de espinhos longos, dependendo da espécie, há uma variação entre seis ou oito espinhos (embora tivesse bem acima de seu adorno dois espinhos reduzidos, quase imperceptíveis), sendo que havia metade dos espinhos em cada uma das laterais do adorno, e que os espinhos mais longos ficavam bem acima do adorno.^[4]^[5]

Quanto ao uso dos espinhos, talvez este animal os usasse para intimidar os adversários e para se exibir em época de acasalamento, embora a função de defesa fosse mais garantida pelo gigantesco chifre nasal, um dos maiores do seu grupo, alcançando cerca de 57 cm segundo os cálculos de Lambe.^[17] Como restos fósseis de tal tamanho não foram achados, e baseados no núcleos do chifres de outros centrossaurinos, muitos cientistas atualmente preferem supor que o chifre nasal alcançasse metade disto.^[5] Fora isso, sua cabeça era repleta de calombos, acima dos olhos principalmente, tendo variações conforme a idade.

Uma característica presente no seu escudo e comum aos dinossauros ceratopsianos são os buracos no adorno ósseo, que garantiam maior leveza ao seu "leque de espinhos". Obviamente, quando o Estiracossauro era vivo esses buracos não eram tão perceptíveis, uma vez que estariam cobertos com pele e músculos.^[18]

O corpo volumoso do estiracossauro lembrava o de um rinoceronte. Ele tinha ombros poderosos que podem ter sido úteis em combates intraespécies. O estiracossauro tinha uma cauda relativamente curta. Cada dedo do pé tinha um ungual parecido com um casco que era revestido de chifre.^[18]

Várias posições dos membros foram propostas para o Estiracossauro e ceratopsídeos em geral, incluindo as patas dianteiras que eram mantidas sob o corpo ou, alternativamente, mantidas em uma posição estendida. O trabalho mais recente apresentou uma posição intermediária agachada como mais provável.^[19]

Classificação

O Styracosaurus é um membro dos Centrosaurinae. Outros membros do clado incluem Centrosaurus (do qual o grupo leva seu nome),^[20]^[21] Pachyrhinosaurus,^[20]^[22] Avaceratops,^[20] Einiosaurus,^[22]^[23] Albertaceratops,^[23] Achelousaurus,^[22] Brachyceratops,^[7] e Monoclonius,^[20] embora esses dois últimos sejam duvidosos. Por causa da variação entre espécies e até mesmo espécimes individuais de centrosaurinos, tem havido muito debate sobre quais gêneros e espécies são válidos, particularmente se Centrosaurus e / ou Monoclonius são gêneros válidos, não diagnosticáveis ou possivelmente membros do sexo oposto. Em 1996, Peter Dodson encontrou variação suficiente entre Centrosaurus, Styracosaurus e Monoclonius para considerá-los gêneros separados, e que Styracosaurus se assemelhava a Centrosaurus mais intimamente do que qualquer outro que se assemelhava a Monoclonius. Dodson também acreditava que uma espécie de Monoclonius, M. nasicornis, pode na verdade ter sido uma fêmea de Styracosaurus.^[24] No entanto, a maioria dos outros pesquisadores não aceitou Monoclonius nasicornis como uma fêmea de Styracosaurus, preferindo considerá-lo como um sinônimo do Centrosaurus apertus.^[5]^[25] Embora o dimorfismo sexual tenha sido proposto para um ceratopsiano anterior, o Protoceratops,^[26] não há evidências firmes de dimorfismo sexual em qualquer ceratopsídeo.^[27]^[28]^[29]

O cladograma abaixo demonstra uma análise filogenética feita por Chiba et al. (2017):^[30]

Centrosaurinae

	Diabloceratops eatoni

	Machairoceratops cronusi

Nasutoceratopsini

	Avaceratops lammersi (ANSP 15800)

	MOR 692

	CMN 8804

	Nasutoceratops titusi

	Malta new taxon

Xenoceratops foremostensis

	Sinoceratops zhuchengensis

	Wendiceratops pinhornensis

Albertaceratops nesmoi

Medusaceratops lokii

Eucentrosaura

Centrosaurini

	Rubeosaurus ovatus

	Styracosaurus albertensis

Coronosaurus brinkmani

	Centrosaurus apertus

	Spinops sternbergorum

Pachyrhinosaurini

Einiosaurus procurvicornis

Pachyrostra

Achelousaurus horneri

Pachyrhinosaurus canadensis

	Pachyrhinosaurus lakustai

	Pachyrhinosaurus perotorum

Origens e Evolução

As origens evolutivas do Styracosaurus não foram compreendidas por muitos anos porque as evidências fósseis dos primeiros ceratopsianos eram esparsas. A descoberta do Protoceratops, em 1922, lançou luz sobre as primeiras relações entre ceratopsídeos,^[31] mas várias décadas se passaram antes que descobertas adicionais preenchessem mais espaços em branco. Novas descobertas no final dos anos 1990 e 2000, incluindo Zuniceratops, o primeiro ceratopsiano conhecido com chifres na testa, e Yinlong , o primeiro ceratopsiano do período Jurássico conhecido, indicam como os ancestrais do Styracosaurus podem ter se parecido. Essas novas descobertas foram importantes para iluminar as origens dos dinossauros com chifres em geral e sugerem que o grupo se originou durante o Jurássico na Ásia, com o aparecimento de verdadeiros ceratopsianos com chifres ocorrendo no início do final do Cretáceo na América do Norte.^[7]

Goodwin e colegas propuseram em 1992 que o Styracosaurus fazia parte da linhagem que levou ao Einiosaurus, Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Isso foi baseado em uma série de crânios fósseis da Formação Two Medicine em Montana.^[32] A posição do Styracosaurus nesta linhagem era então ambígua, já que os restos que se pensava representar o Styracosaurus foram transferidos para o gênero Rubeosaurus.^[10]

O Styracosaurus é conhecido por uma posição mais elevada na formação (relacionada especificamente ao seu próprio gênero) do que o estreitamente relacionado ao Centrosaurus, sugerindo que o Styracosaurus substituiu o Centrosaurus conforme o ambiente mudava com o tempo e/ou pela dimensão.^[25] Foi sugerido que Styracosaurus albertensis é um descendente direto do Centrosaurus (C. apertus ou C. nasicornis), e que por sua vez evoluiu diretamente para a espécie ligeiramente posterior Rubeosaurus ovatus. Mudanças sutis podem ser rastreadas no arranjo dos chifres por meio dessa linhagem, indo do Rubeosaurus ao Einiosaurus, ao Aquelousaurus e Pachyrhinosaurus. No entanto, a linhagem pode não ser uma linha reta simples, já que uma espécie parecida com o paquirinossauro foi relatada na mesma época e local que o Styracosaurus albertensis.^[2]

Em 2020, durante a descrição do Stellasaurus, Wilson et al. descobriram que o Styracosaurus (incluindo S. ovatus) é o primeiro membro de uma única linhagem evolutiva que eventualmente se desenvolveu em Stellasaurus, Achelousaurus e Pachyrhinosaurus.^[15]

Distribuição e Paleoecologia

O Estiracossauro viveu na América do Norte, principalmente nas regiões que são hoje o Canadá e os Estados Unidos. É conhecido na Formação Dinosaur Park e era membro de uma fauna diversa e bem documentada de animais pré-históricos que incluíam parentes com chifres como Centrosaurus e Chasmosaurus, bicos de pato como Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus e Parasaurolophus, tiranossauros como Gorgosaurus, Daspletosaurus e anquilossaurídeos como Edmontonia e Euoplocephalus.

A Formação Dinosaur Park é interpretada como um cenário de baixo relevo de rios e planícies aluviais que se tornaram mais pantanosas e influenciadas pelas condições marinhas ao longo do tempo, conforme o Mar Interior Ocidental avolumou-se em direção oeste.^[33] O clima era mais quente do que a atual Alberta, sem geadas, mas com estações mais úmidas e secas. As coníferas eram aparentemente as plantas de dossel dominantes, com um sub-bosque de samambaias, samambaias arbóreas e angiospermas.^[34]

Ver também

Referências

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 '''''Styracosaurus''''' ou '''Estiracossauro''' ("lagarto espinhoso" do [[grego]] ''styrax/στύραξ'', que significa "espinho na ponta de uma [[haste]] de [[lança]]" e ''sauros/σαῦρος'', que quer dizer ''[[lagarto]]'')<ref name="Liddell">{{citar livro|autor=Liddell & Scott|ano=1980|titulo=Greek-English Lexicon, Abridged Edition|publicado por=Oxford University Press|local= Oxford, Reino Unido|isbn=978-0-19-910207-5|url=https://archive.org/details/lexicon00lidd|idioma=inglês}}</ref> foi um gênero de [[dinossauro]] [[herbívoro]] e [[quadrúpede]] que viveu durante o período [[Cretáceo]], no [[Andar (estratigrafia)|andar]] [[Campaniano]] entre 75.5 a 75 milhões de anos atrás. Media em torno de 6 [[metro]]s de [[comprimento]] e pesava cerca de 4 [[tonelada]]s.
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 ==Descoberta==
 [[Arquivo:Hunting dinosaurs in the bad lands of the Red Deer River, Alberta, Canada; a sequel to The life of a fossil hunter (1917) (20765048851).jpg|thumb|left|Escavação do [[espécie-tipo|espécime holótipo]]]]
-Os primeiros restos fósseis de ''Styracosaurus'' foram coletados em Alberta, Canadá por CM Sternberg (de uma área agora conhecida como Dinosaur Provincial Park, em uma formação agora chamada de Dinosaur Park Formation) e nomeada por Lawrence Lambe em 1913. Esta pedreira foi revisitada em 1935 por uma equipe do Royal Ontario Museum que encontrou a mandíbula e a maior parte do esqueleto ausentes. Esses fósseis indicam que ''S. albertensis'' tinha cerca de 5,5–5,8 metros de comprimento e cerca de 1,65 metros de altura nos quadris.<ref name="Dodson">{{citar livro| ultimo = Dodson| primeiro = P.| autor-link =Peter Dodson| titulo = The Horned Dinosaurs: A Natural History| url = https://archive.org/details/horneddinosaursn00dods_0| acessourl = registo| publicado por = Princeton University Press| ano = 1996| local = Princeton, EUA| paginas = [https://archive.org/details/horneddinosaursn00dods_0/page/165 165–169]| isbn = 978-0-691-05900-6|idioma=inglês}}</ref> Uma característica incomum desse primeiro crânio é que a menor ponta de babado do lado esquerdo é parcialmente sobreposta em sua base pela próxima ponta. Parece que o folho sofreu uma quebra nesta altura da vida e foi encurtado em cerca de 6 centímetros. A forma normal desta área é desconhecida porque a área correspondente do lado direito do folho não foi recuperada.<ref name=RHR07>{{citar jornal |ultimo=Ryan |primeiro=Michael J. |autor2=Holmes, Robert |autor3= Russell, A.P. |ano=2007 |titulo=A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America |jornal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=4 |paginas=944–962 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2 | url = http://www.bio.ucalgary.ca/contact/faculty/pdf/russell/314.pdf |acessodata=19/08/2010}}</ref>
+Os primeiros restos fósseis de ''Styracosaurus'' foram coletados em Alberta, Canadá por CM Sternberg (de uma área agora conhecida como Dinosaur Provincial Park, em uma formação agora chamada de Dinosaur Park Formation) e nomeada por Lawrence Lambe em 1913. Esta pedreira foi revisitada em 1935 por uma equipe do Royal Ontario Museum que encontrou a mandíbula e a maior parte do esqueleto ausentes. Esses fósseis indicam que ''S. albertensis'' tinha cerca de 5,5–5,8 metros de comprimento e cerca de 1,65 metros de altura nos quadris.<ref name="Dodson">{{citar livro| ultimo = Dodson| primeiro = P.| autor-link =Peter Dodson| titulo = The Horned Dinosaurs: A Natural History| url = https://archive.org/details/horneddinosaursn00dods_0| acessourl = registo| publicado por = Princeton University Press| ano = 1996| local = Princeton, EUA| paginas = [https://archive.org/details/horneddinosaursn00dods_0/pagina/165 165–169]| isbn = 978-0-691-05900-6|idioma=inglês}}</ref> Uma característica incomum desse primeiro crânio é que a menor ponta de babado do lado esquerdo é parcialmente sobreposta em sua base pela próxima ponta. Parece que o folho sofreu uma quebra nesta altura da vida e foi encurtado em cerca de 6 centímetros. A forma normal desta área é desconhecida porque a área correspondente do lado direito do folho não foi recuperada.<ref name=RHR07>{{citar jornal |ultimo=Ryan |primeiro=Michael J. |autor2=Holmes, Robert |autor3= Russell, A.P. |ano=2007 |titulo=A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America |jornal=jornal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=4 |paginas=944–962 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2 | url = http://www.bio.ucalgary.ca/contact/faculty/pdf/russell/314.pdf |acessodata=19/08/2010}}</ref>
 [[Arquivo:AMNH 5372.jpg|thumb|Esqueleto de ''Styracosaurus'' "parksi", espécime AM5372]]
 [[Barnum Brown]] e sua equipe, trabalhando para o [[Museu Americano de História Natural]] em Nova Iorque, coletaram um esqueleto articulado quase completo com um crânio parcial em 1915. Esses fósseis também foram encontrados na Formação do Parque dos Dinossauros, perto de Steveville, [[Alberta]]. Brown e Erich Maren Schlaikjer compararam os achados e, embora tenham permitido que ambos os espécimes fossem da mesma localidade geral e formação geológica, eles consideraram o espécime suficientemente distinto do holótipo para garantir a proposição de uma nova espécie e descreveram os fósseis como ''Styracosaurus parksi'' , nomeado em homenagem a William Parks.<ref name="Brown">{{citar jornal| ultimo = Brown| primeiro = Barnum|autor2=Erich Maren Schlaikjer | titulo = The skeleton of ''Styracosaurus'' with the description of a new species| jornal = American Museum Novitates| volume = no. 955| paginas = 12| ano = 1937| hdl = 2246/2191|idioma=inglês}}</ref> Entre as diferenças entre os espécimes citados por Brown e Schlaikjer, havia uma maçã do rosto bem diferente da de S. albertensis e vértebras caudais menores. S. parki também tinha uma mandíbula mais robusta, um dentário mais curto e o formato do folho diferia daquele da espécie-tipo.<ref name="Brown"/> No entanto, grande parte do crânio consistia de reconstrução em gesso, e o artigo original de 1937 não ilustrava os ossos reais do crânio.<ref name="Dodson"/> Agora é considerado como um espécime de ''S. albertensis''.<ref name=RHR07/><ref name="Dino2">Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) ''Ceratopsidae''. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), ''The Dinosauria'' (second edition). Berkeley: University of California Press, pp. 494–513. {{ISBN|0-520-24209-2}}.</ref>
-No verão de 2006, Darren Tanke do Museu Royal Tyrrell de Paleontologia em Drumheller, Alberta realocou o antigo sítio ''S. parksi'' de Brown, que estava como perdido.<ref name=RHR07/> Pedaços do crânio, evidentemente abandonado pela tripulação de 1915, foram encontrados na pedreira. Eles foram coletados e espera-se que mais peças sejam encontradas, talvez o suficiente para garantir uma redescrição do crânio e testar se ''S. albertensis'' e ''S. parksi'' são iguais. O Museu Tyrrell também coletou vários crânios parciais de ''Styracosaurus''.<ref name=EG05>{{citar livro |ultimo=Eberth |primeiro=David A. |autor2=Getty, Michael A. |editor1=Currie, Phillip J. |editor2=Koppelhus, Eva |titulo=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |chapter=Ceratopsian bonebeds: occurrence, origins, and significance |ano=2005 |publicado por=Indiana University Press |local=Bloomington |paginas=[https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/501 501–536] |isbn=978-0-253-34595-0 |urlcapitulo=https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/501 }}</ref> Pelo menos um leito ósseo confirmado (base óssea 42) no Dinosaur Provincial Park também foi explorado (outros leitos ósseos de estiracossauros propostos, em vez disso, têm fósseis de uma mistura de animais e restos ceratopsianos não diagnósticados). Bonebed 42 é conhecido por conter vários pedaços de crânios, como horncores, mandíbulas e pedaços de folho.<ref name=RHR07/>
+No verão de 2006, Darren Tanke do Museu Royal Tyrrell de Paleontologia em [[Drumheller]], [[Alberta]] realocou o antigo sítio ''S. parksi'' de Brown, que estava como perdido.<ref name=RHR07/> Pedaços do crânio, evidentemente abandonado pela tripulação de 1915, foram encontrados na pedreira. Eles foram coletados e espera-se que mais peças sejam encontradas, talvez o suficiente para garantir uma redescrição do crânio e testar se ''S. albertensis'' e ''S. parksi'' são iguais. O Museu Tyrrell também coletou vários crânios parciais de ''Styracosaurus''.<ref name=EG05>{{citar livro |ultimo=Eberth |primeiro=David A. |autor2=Getty, Michael A. |editor1=Currie, Phillip J. |editor2=Koppelhus, Eva |titulo=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |chapter=Ceratopsian bonebeds: occurrence, origins, and significance |ano=2005 |publicado por=Indiana University Press |local=Bloomington |paginas=[https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/pagina/501 501–536] |isbn=978-0-253-34595-0 |urlcapitulo=https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/pagina/501 }}</ref> Pelo menos um leito ósseo confirmado (base óssea 42) no Dinosaur Provincial Park também foi explorado (outros leitos ósseos de estiracossauros propostos, em vez disso, têm fósseis de uma mistura de animais e restos ceratopsianos não diagnósticados). Bonebed 42 é conhecido por conter vários pedaços de crânios, como horncores, mandíbulas e pedaços de folho.<ref name=RHR07/>
+Uma terceira espécie, S. ovatus, da Formação Two Medicine de [[Montana]], foi descrita por Gilmore em 1930. O material fóssil é limitado, sendo o melhor uma porção do osso parietal do folho, mas uma característica incomum é que o par de pontas mais próximas da linha média convergem para a linha média, ao invés de longe dela como no ''S. albertensis''. Também pode ter havido apenas dois conjuntos de pontas em cada lado do folho, em vez de três. As pontas são muito mais curtas do que em ''S. albertensis'', com as mais longas de apenas 295 milímetros de comprimento.<ref name="Gilmore1930">{{citar jornal|ultimo=Gilmore |primeiro=Charles W. |autor-link=Charles W. Gilmore |ano=1930 |titulo=On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana |jornal=Proceedings of the United States National Museum |volume=77 |issue=16 |paginas=1–39 |url=https://www.biodiversitylibrary.org/pagina/32382634 |doi=10.5479/si.00963801.77-2839.1}}</ref> Uma revisão de 2010 dos restos do crânio do estiracossauro por Ryan, Holmes e Russell descobriu que ele é uma espécie distinta,<ref name=RHR07/> e no mesmo ano, McDonald e Horner o colocaram em seu próprio gênero, ''[[Rubeosaurus]]''.<ref name=AMJH10>Andrew T. McDonald & John R. Horner, (2010). "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), ''New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium'', Indiana University Press, 656 pp.</ref> No entanto, ele ainda pode pertencer ao gênero ''Styracosaurus''.
-== Anatomia ==
-[[Ficheiro:Styracosaurus body.jpg|miniaturadaimagem|esquerda|Esqueleto remontado de um estiracossauro.]]
-O Estiracossauro recebeu esse nome devido à sua estranha cabeça, que era dotada de um adorno ósseo repleto de [[Espinho (zoologia)|espinhos]] longos, no total seis ou oito espinhos (embora tivesse bem acima de seu adorno dois espinhos reduzidos, quase imperceptíveis), sendo que havia metade dos espinhos em cada uma das laterais do adorno, e que os espinhos mais longos ficavam bem acima do adorno.
+Holmes et al. (2020) argumentou ainda que os caracteres diagnósticos propostos de ''Styracosaurus ovatus'' / ''Rubeosaurus'' se enquadram na faixa de assimetria e variação individual encontrada no ''Styracosaurus albertensis''. Os autores consideraram ''R. ovatus'' um [[Sinonímia (taxonomia)|sinônimo juvenil]] de ''Styracosaurus albertensis''.<ref name=rs/> Outro estudo em 2020 descrevendo um espécime jovem de Styracosaurus lançou dúvidas sobre a utilidade do arranjo de espigas de babado para classificação. Nesse estudo, os autores Caleb Brown, Robert Holmes e Phillip Currie, concluíram que as características usadas para diferenciar ''S. ovatus'' estavam provavelmente dentro da faixa de variação para a espécie ''S. albertensis''. Eles apontaram que vários espécimes que são de outra forma consistentes com ''S. albertensis'' foram encontrados com pontas de babado anguladas para dentro, embora não no mesmo grau que ''S. ovatus''. Dada sua posição estratigráfica ligeiramente mais alta e pontas mais anguladas, eles sugeriram que pode ser apenas uma varição "morfológica extrema" de ''S. albertensis''.<ref name=brownetal2020>Brown, C., Holmes, R., & Currie, P. J. (2020). A subadult individual of Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in Styracosaurus and Centrosaurus. (em inglês) ''Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology'', 8(1), 67-95. https://jornals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361</ref>
-Quanto ao uso dos espinhos, talvez este animal os usasse para intimidar os adversários e para se exibir em época de [[acasalamento]], embora a função de [[defesa]] fosse mais garantida pelo gigantesco [[chifre]] nasal, um dos maiores do seu grupo. Fora isso, sua cabeça era repleta de calombos, acima dos olhos principalmente.
+Várias outras espécies atribuídas ao ''Styracosaurus'' foram atribuídas a outros gêneros. ''S. sphenocerus'', descrito por [[Edward Drinker Cope]] em 1890 como uma espécie de ''Monoclonius'' e baseado em um osso nasal com um chifre nasal reto parecido com o do Styracosaurus, mas quebrado, foi atribuído ao ''Styracosaurus'' em 1915.<ref name="Lambe">{{citar jornal|ultimo=Lambe|primeiro=L. M.|ano=1915|titulo=On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs|jornal=Canada Geological Survey Bulletin, Geological Series|volume=12|issue=24|paginas=1–49}}</ref> "''S. makeli''", mencionado informalmente pelos [[paleontólogos]] amadores Stephen e Sylvia Czerkas em 1990 na legenda de uma ilustração, é um nome antigo de ''Einiosaurus''.<ref name=DFG97a>{{citar livro|chapter=Einiosaurus |ultimo=Glut |primeiro=Donald F. |titulo=Dinosaurs: The Encyclopedia |ano=1997 |publisher=McFarland & Co |local=Jefferson, North Carolina|paginas=396–398 |isbn=978-0-89950-917-4}}</ref> "S. borealis" é um nome informal inicial para ''S. parki''.<ref name=DFG97b>{{citar livro|chapter=Styracosaurus |ultimo=Glut |primeiro=Donald F. |titulo=Dinosaurs: The Encyclopedia |ano=1997 |publisher=McFarland & Co |local=Jefferson, North Carolina|paginas=865–868 |isbn=978-0-89950-917-4}}</ref>
-Uma característica presente no seu escudo e comum aos [[dinossauro]]s [[ceratopsiano]]s são os buracos no adorno ósseo, que garantiam maior leveza ao seu "leque de espinhos". Obviamente, quando o Estiracossauro era vivo esses buracos não eram tão perceptíveis, uma vez que estariam cobertos com [[pele]] e [[músculo]]s.
+Um segundo [[espécime]], MOR 492, composto de um crânio parcial incluindo um [[pré-maxila]] esquerdo parcial, [[Osso nasal|nasais]] co-ossificadas esquerda e direita com córnea, postorbital esquerdo parcial com córnea e um parietal direito quase completo com duas pontas, foi descoberto em 1986 e referido para R. ovatus em 2010.<ref name="McDonaldHorner"/> Um terceiro espécime subadulto com pontas de babado muito curtas (USNM 14765) foi encaminhado em 2011.<ref name=mcdonald2011>{{citar jornal | ultimo1 = McDonald | primeiro1 = A. T. | editor= Farke, Andrew Allen | titulo = A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'' (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation | doi = 10.1371/jornal.pone.0022710 | jornal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 8 | paginas = e22710 | ano = 2011 | pmid =  21853043| pmc =3154267 | bibcode = 2011PLoSO...622710M }}</ref> No entanto, estudos subsequentes sugeriram que esses espécimes pertenciam a um gênero e espécie distintos, ''[[Stellasaurus ancellae]]''.<ref name=wilson2020>{{citar jornal | titulo=A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs | ultimo1=Wilson | primeiro1=John P. | ultimo2=Ryan | primeiro2=Michael J. | ultimo3=Evans | primeiro3=David C. | jornal=Royal Society Open Publishing | ano=2020 | volume=7 | issue=4 | pagina=200284 | doi=10.1098/rsos.200284| pmid=32431910 | pmc=7211873 | bibcode=2020RSOS....700284W|idioma=inglês }}</ref>
+== Descrição ==
+[[Arquivo:Styracosaurus body.jpg|miniaturadaimagem|direita|Esqueleto remontado de um estiracossauro.]]
+O Estiracossauro recebeu esse nome devido à sua estranha cabeça, que era dotada de um adorno ósseo repleto de [[Espinho (zoologia)|espinhos]] longos, dependendo da espécie, há uma variação entre seis ou oito espinhos (embora tivesse bem acima de seu adorno dois espinhos reduzidos, quase imperceptíveis), sendo que havia metade dos espinhos em cada uma das laterais do adorno, e que os espinhos mais longos ficavam bem acima do adorno.<ref name="Dodson"/><ref name=RHR07/>
+Quanto ao uso dos espinhos, talvez este animal os usasse para intimidar os adversários e para se exibir em época de [[acasalamento]], embora a função de [[defesa]] fosse mais garantida pelo gigantesco [[chifre]] nasal, um dos maiores do seu grupo, alcançando cerca de 57 cm segundo os cálculos de Lambe.<ref name=LL13>{{citar jornal|ultimo=Lambe |primeiro=L.M. |ano=1913 |titulo=A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta |jornal=Ottawa Naturalist |volume=27 |paginas=109–116|idioma=inglês}}</ref> Como restos fósseis de tal tamanho não foram achados, e baseados no núcleos do chifres de outros [[Centrosaurinae|centrossaurinos]], muitos cientistas atualmente preferem supor que o chifre nasal alcançasse metade disto.<ref name=RHR07/> Fora isso, sua cabeça era repleta de calombos, acima dos olhos principalmente, tendo variações conforme a idade.
+Uma característica presente no seu escudo e comum aos [[dinossauro]]s [[ceratopsiano]]s são os buracos no adorno ósseo, que garantiam maior leveza ao seu "leque de espinhos". Obviamente, quando o Estiracossauro era vivo esses buracos não eram tão perceptíveis, uma vez que estariam cobertos com [[pele]] e [[músculo]]s.<ref name="Lambert">{{Citar livro|autor=Lambert, D.|ano=1993|titulo=The Ultimate Dinosaur livro|publicado por=Dorling Kindersley|local=Nova Iorque|paginas=152–167|isbn=1-56458-304-X|idioma=inglês}}.</ref>
+[[Arquivo:Styracosaurus Scale.svg|thumb|esquerda|Tamanho comparado ao humano]]
+O corpo volumoso do estiracossauro lembrava o de um rinoceronte. Ele tinha ombros poderosos que podem ter sido úteis em combates intraespécies. O estiracossauro tinha uma cauda relativamente curta. Cada dedo do pé tinha um ungual parecido com um casco que era revestido de chifre.<ref name="Lambert"/>
+Várias posições dos membros foram propostas para o Estiracossauro e [[ceratopsídeos]] em geral, incluindo as patas dianteiras que eram mantidas sob o corpo ou, alternativamente, mantidas em uma posição estendida. O trabalho mais recente apresentou uma posição intermediária agachada como mais provável.<ref name=TH07>{{citar web |url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/step/index.html |titulo=Forelimb stance and step cycle in ''Chasmosaurus irvinensis'' (Dinosauria:Neoceratopsia |acessodata=28/05/2007 |autor=Thompson, Stefan |autor2=Holmes, Robert |data=abril de 2007 |publicado por=Palaeontologia Electronica|idioma=inglês }}</ref>
+==Classificação==
+O ''Styracosaurus'' é um membro dos [[Centrosaurinae]]. Outros membros do clado incluem ''[[Centrosaurus]]'' (do qual o grupo leva seu nome),<ref name="Dodson90">{{citar livro |ultimo=Dodson |primeiro=P. |ano=1990 |chapter=On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus'' |editor=Carpenter, K. |editor2=Currie, P.J. |titulo=Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |paginas=231–243 |isbn=978-0-521-36672-4}}</ref><ref name="RyanRussell03">{{citar jornal| ultimo =Ryan| primeiro =M.J.|autor2=A.P. Russell | titulo =New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution| jornal =jornal of Vertebrate Paleontology | volume =23| issue =3| ano =2003 | page=91A | doi = 10.1080/02724634.2003.10010538|idioma=inglês}}</ref> ''[[Pachyrhinosaurus]]'',<ref name="Dodson90"/><ref name="RyanRussell05">{{citar jornal| ultimo =Ryan| primeiro =M.J.|autor2=A.P. Russell | titulo =A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics| jornal =Canadian jornal of Earth Sciences | volume =42| issue =7| paginas =1369–1387| ano =2005| doi =10.1139/e05-029| hdl =1880/47001| bibcode =2005CaJES..42.1369R|idioma=inglês}}</ref> ''[[Avaceratops]]'',<ref name="Dodson90"/> ''[[Einiosaurus]]'',<ref name="RyanRussell05"/><ref name="Ryan07"/> ''[[Albertaceratops]]'',<ref name="Ryan07">{{citar jornal| ultimo =Ryan| primeiro =M.J.| titulo =A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta| jornal =jornal of Paleontology| volume =81| issue =2| paginas =376–396 | doi =10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2| ano =2007|idioma=inglês }}</ref> ''[[Achelousaurus]]'',<ref name="RyanRussell05"/> ''[[Brachyceratops]]'',<ref name="Dino2">Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) ''Ceratopsidae''. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), ''The Dinosauria'' (second edition). Berkeley: University of California Press, pp. 494–513. {{ISBN|0-520-24209-2}}.</ref> e ''[[Monoclonius]]'',<ref name="Dodson90"/> embora esses dois últimos sejam [[nomen dubium|duvidosos]]. Por causa da variação entre espécies e até mesmo espécimes individuais de centrosaurinos, tem havido muito debate sobre quais gêneros e espécies são válidos, particularmente se ''Centrosaurus'' e / ou ''Monoclonius'' são gêneros válidos, não diagnosticáveis ou possivelmente [[dimorfismo sexual|membros do sexo oposto]]. Em 1996, Peter Dodson encontrou variação suficiente entre ''Centrosaurus'', ''Styracosaurus'' e ''Monoclonius'' para considerá-los gêneros separados, e que ''Styracosaurus'' se assemelhava a ''Centrosaurus'' mais intimamente do que qualquer outro que se assemelhava a ''Monoclonius''. Dodson também acreditava que uma espécie de ''Monoclonius'', ''M. nasicornis'', pode na verdade ter sido uma fêmea de ''Styracosaurus''.<ref name="Dodson1">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. [[Princeton University Press]]: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. {{ISBN|0-691-02882-6}}.</ref> No entanto, a maioria dos outros pesquisadores não aceitou ''Monoclonius nasicornis'' como uma fêmea de ''Styracosaurus'', preferindo considerá-lo como um sinônimo do ''[[Centrosaurus apertus]]''.<ref name=RHR07/><ref name=RE05>{{citar livro |ultimo=Ryan |primeiro=Michael J. |autor2=Evans, David C. |editor=Currie, Phillip J. |editor2=Koppelhus, Eva |titulo=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |capitulo=Ornithischian Dinosaurs |ano=2005 |publicado por=Indiana University Press |local=Bloomington |paginas=[https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/312 312–348] |isbn=978-0-253-34595-0 |urlcapitulo=https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/312|idioma=inglês }}</ref> Embora o dimorfismo sexual tenha sido proposto para um ceratopsiano anterior, o [[Protoceratops]],<ref>{{citar jornal | ultimo = Dodson | primeiro = P | titulo = Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in ''Protoceratops'' | jornal = jornal of Paleontology | volume = 50 | paginas = 929–940|idioma=inglês }}</ref> não há evidências firmes de dimorfismo sexual em qualquer ceratopsídeo.<ref name="Forster90">Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of ''Triceratops'', with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp. OCLC 61500040</ref><ref name="TML98">{{citar jornal|ultimo=Lehman|primeiro=T. M.|ano=1998|titulo=A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur ''Pentaceratops sternbergi'' from New Mexico|jornal=jornal of Paleontology|volume=72|issue=5|paginas=894–906|doi=10.1017/S0022336000027220}}</ref><ref name=SRT97>{{citar jornal |ultimo=Sampson |primeiro=S. D. |autor2=Ryan, M.J. |autor3= Tanke, D.H. |ano=1997 |titulo=Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications |jornal=Zoological jornal of the Linnean Society |volume=121 |paginas=293–337 |doi=10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x |issue=3|idioma=inglês }}</ref>
+[[Arquivo:Ceratopsids utah natural history museum.jpg|thumb|Moldes de crânio de ceratopsídeo posicionados em uma [[árvore filogenética]], no Museu de História Natural de Utah, com Estiracossauro na extremidade esquerda ]]
+[[Arquivo:Hunting dinosaurs in the bad lands of the Red Deer River, Alberta, Canada; a sequel to The life of a fossil hunter (1917) (20758118955).jpg|thumb|direita|Crânio do espécime holótipo]]
+O [[cladograma]] abaixo demonstra uma análise filogenética feita por Chiba ''et al.'' (2017):<ref>{{citar jornal|autor1=Kentaro Chiba |autor2=Michael J. Ryan |autor3=Federico Fanti |autor4=Mark A. Loewen |autor5=David C. Evans |ano=2018 |titulo=New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana) |jornal=jornal of Paleontology |volume=in press |issue= 2|paginas= 272–288|doi=10.1017/jpa.2017.62 |idioma=inglês }}</ref>
+{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%
+|label1=Centrosaurinae
+|1={{clade
+   |1={{clade
+      |1=''[[Diabloceratops eatoni]]''
+      |2=''[[Machairoceratops cronusi]]'' }}
+   |2={{clade
+      |label1 =[[Nasutoceratopsini]]
+      |1={{clade
+         |1=''[[Avaceratops lammersi]]'' (ANSP 15800)
+         |2=MOR 692
+         |3=CMN 8804
+         |4=''[[Nasutoceratops titusi]]''
+         |5=Malta new taxon }}
+      |2={{clade
+         |1=''[[Xenoceratops foremostensis]]''
+         |2={{clade
+            |1={{clade
+               |1=''[[Sinoceratops zhuchengensis]]''
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+            |2=''[[Albertaceratops nesmoi]]''
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+            |label4 =Eucentrosaura
+            |4={{clade
+               |label1 =[[Centrosaurini]]
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+                  |2={{clade
+                     |1=''[[Coronosaurus brinkmani]]''
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+                        |2=''[[Spinops sternbergorum]]''
+                        |1=''[[Centrosaurus apertus]]'' }} }} }}
+               |label2 =[[Pachyrhinosaurini]]
+               |2={{clade
+                  |1=''[[Einiosaurus procurvicornis]]''
+                  |label2 =[[Pachyrostra]]
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+                     |1=''[[Achelousaurus horneri]]''
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+                        |1=''[[Pachyrhinosaurus canadensis]]''
+                        |2={{clade
+                           |1=''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]''
+                           |2=''[[Pachyrhinosaurus perotorum]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
+===Origens e Evolução===
+As origens evolutivas do ''Styracosaurus'' não foram compreendidas por muitos anos porque as evidências fósseis dos primeiros ceratopsianos eram esparsas. A descoberta do ''[[Protoceratops]]'', em 1922, lançou luz sobre as primeiras relações entre ceratopsídeos,<ref name="Dodson2">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. (em inglês) Princeton University Press: [[Princeton]], [[Nova Jersey]], p. 244. {{ISBN|0-691-02882-6}}.</ref> mas várias décadas se passaram antes que descobertas adicionais preenchessem mais espaços em branco. Novas descobertas no final dos anos 1990 e 2000, incluindo ''[[Zuniceratops]]'', o primeiro ceratopsiano conhecido com chifres na testa, e '' [[Yinlong]] '', o primeiro ceratopsiano do período [[Jurássico]] conhecido, indicam como os ancestrais do ''Styracosaurus'' podem ter se parecido. Essas novas descobertas foram importantes para iluminar as origens dos dinossauros com chifres em geral e sugerem que o grupo se originou durante o Jurássico na Ásia, com o aparecimento de verdadeiros ceratopsianos com chifres ocorrendo no início do final do Cretáceo na América do Norte.<ref name="Dino2"/>
+Goodwin e colegas propuseram em 1992 que o ''Styracosaurus'' fazia parte da linhagem que levou ao ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Achelousaurus]]'' e ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Isso foi baseado em uma série de crânios fósseis da Formação Two Medicine em Montana.<ref name="Varricchio.et.al1992">{{citar jornal | doi = 10.1038/358059a0 | ultimo1 = Goodwin | primeiro1 = M.J. | ultimo2 = Varricchio | primeiro2 = D.J. | ultimo3 = Horner | primeiro3 = J.R. | ano = 1992 | titulo = Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs | jornal = Nature | volume = 358 | issue = 6381| paginas = 59–61 | bibcode = 1992Natur.358...59H |idioma=inglês}}</ref> A posição do ''Styracosaurus'' nesta linhagem era então ambígua, já que os restos que se pensava representar o ''Styracosaurus'' foram transferidos para o gênero ''Rubeosaurus''.<ref name=AMJH10/>
+O Styracosaurus é conhecido por uma posição mais elevada na formação (relacionada especificamente ao seu próprio gênero) do que o estreitamente relacionado ao ''[[Centrosaurus]]'', sugerindo que o ''Styracosaurus'' substituiu o ''Centrosaurus'' conforme o ambiente mudava com o tempo e/ou pela dimensão.<ref name=RE05/> Foi sugerido que ''Styracosaurus albertensis'' é um descendente direto do ''Centrosaurus'' (''C. apertus'' ou ''C. nasicornis''), e que por sua vez evoluiu diretamente para a espécie ligeiramente posterior ''Rubeosaurus ovatus''. Mudanças sutis podem ser rastreadas no arranjo dos chifres por meio dessa linhagem, indo do ''Rubeosaurus'' ao ''Einiosaurus'', ao ''Aquelousaurus'' e ''Pachyrhinosaurus''. No entanto, a linhagem pode não ser uma linha reta simples, já que uma espécie parecida com o [[paquirinossauro]] foi relatada na mesma época e local que o ''Styracosaurus albertensis''.<ref name="McDonaldHorner"/>
+Em 2020, durante a descrição do ''Stellasaurus'', Wilson et al. descobriram que o ''Styracosaurus'' (incluindo ''S. ovatus'') é o primeiro membro de uma única linhagem evolutiva que eventualmente se desenvolveu em ''Stellasaurus'', ''Achelousaurus'' e ''Pachyrhinosaurus''.<ref name=mcdonald2011/>
 ==Distribuição e Paleoecologia==
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 O Estiracossauro viveu na [[América do Norte]], principalmente nas regiões que são hoje o [[Canadá]] e os [[Estados Unidos]]. É conhecido na Formação Dinosaur Park e era membro de uma fauna diversa e bem documentada de animais pré-históricos que incluíam parentes com chifres como ''[[Centrosaurus]]'' e ''[[Chasmosaurus]]'', bicos de pato como ''[[Prosaurolophus]]'', ''[[Lambeosaurus]]'', ''[[Gryposaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' e ''[[Parasaurolophus]]'', [[Tyrannosauridae|tiranossauros]] como ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' e anquilossaurídeos como ''[[Edmontonia]]'' e ''[[Euoplocephalus]]''.
-A Formação Dinosaur Park é interpretada como um cenário de baixo relevo de rios e planícies aluviais que se tornaram mais pantanosas e influenciadas pelas condições marinhas ao longo do tempo, conforme o [[Mar Interior Ocidental]] avolumou-se em direção oeste.<ref name=DAE05>Eberth, David A. "The geology", in ''Dinosaur Provincial Park'', pp. 54–82.</ref> O clima era mais quente do que a atual Alberta, sem geadas, mas com estações mais úmidas e secas. As coníferas eram aparentemente as plantas de dossel dominantes, com um sub-bosque de [[samambaias]], samambaias arbóreas e [[angiospermas]].<ref name=BK05>Braman, Dennis R., and Koppelhus, Eva B. "Campanian palynomorphs", in ''Dinosaur Provincial Park'', pp. 101–130.</ref>
+A Formação Dinosaur Park é interpretada como um cenário de baixo relevo de rios e planícies aluviais que se tornaram mais pantanosas e influenciadas pelas condições marinhas ao longo do tempo, conforme o [[Mar Interior Ocidental]] avolumou-se em direção oeste.<ref name=DAE05>Eberth, David A. "The geology", in ''Dinosaur Provincial Park'', pp. 54–82.</ref> O clima era mais quente do que a atual Alberta, sem geadas, mas com estações mais úmidas e secas. As coníferas eram aparentemente as plantas de dossel dominantes, com um sub-bosque de [[samambaias]], samambaias arbóreas e [[angiospermas]].<ref name=BK05>Braman, Dennis R., and Koppelhus, Eva B. "Campanian palynomorphs", in ''Dinosaur Provincial Park'', (em inglês)  pp. 101–130.</ref>
-=== Outras espécies ===
-* '''''Styracosaurus ovatus'''''
-* '''''Styracosaurus sphenocerus'''''
 == Ver também ==
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 {{Referencias}}
-{{esboço-dinossauro}}
 {{Portal3|Anfíbios e Répteis}}