Citocinina

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A citocinina é um hormônio vegetal, responsável pelas divisões celulares. São produzidas nas raízes e transportadas, pelo xilema, para todas as partes da planta.

O nome "citocinina" vem do termo "citokinesis", que se refere ao processo de divisão celular.

Nas folhas regula o metabolismo, enquanto nos frutos estimula a divisão celular e o crescimento. A citocinina é responsável pela expansão celular, quando o tecido vegetal não possui células meristemáticas, e sem influência de outros hormônios por fotossíntese a citocinina terá influência estimulando a expansão celular. As citocininas só atuam em conjunto com auxinas.

A partir desse processo citocínico, as células vegetais são transformadas em outro tipo de células específicas para formar um órgão em particular, sejam raízes, folhas, flores ou frutos, cada um com diferentes tipos de células. Estes eventos não acontecem exclusivamente por meio das citocininas, mas são esses hormônios os encarregados de causar o efeito de diferenciação celular, no sentido de coordenar o processo, intervindo na ação de outras substâncias para que, junto com as citocininas, realizem a tarefa de diferenciação. Sem as citocininas, provavelmente não haveria diferenciação de órgãos vegetais.

As citocininas são sintetizadas em qualquer tecido vegetal: caule, raízes, folhas, flores, frutos e sementes, sendo nas raízes onde se produzem maiores quantidades do hormônio. Normalmente, há uma maior produção de citocininas em momentos que já se tem iniciada a diferenciação celular e/ou uma intensa divisão celular, seja porque o hormônio é necessário para induzir o processo, seja porque as células formadas sintetizam maiores quantidades do hormônio. Assim, qualquer tecido ou parte da planta que não esteja em ativo processo de crescimento, estará produzindo pouca citocinina em suas partes terminais.

O movimento das citocininas produzidas pela planta pode ser para cima ou para baixo do seu sítio de síntese, o que sugere que esse hormônio pode se mover pelo xilema e pelo floema. Assim, podem se translocar desde a raiz até os frutos ou desde as sementes até a raiz. Em todo caso, o fluxo preferencial do hormônio é em direção ao tecido que esteja precisando de uma demanda do hormônio para suas funções específicas. Isso vale tanto para citocininas produzidas na planta quanto para citocininas aplicadas externamente no vegetal.

Biossíntese e transporte[editar | editar código-fonte]

A biossíntese de citocinina é realizada através da transferência do grupo isopentenil do IPP (Isopentenil-difosfato - unidade biológica do isopropeno, um precursor de citocinina) para AMP, ADP ou ATP. A reação é catalizada pela enzima fosfato-isopenteniltransferase (IPT). São vários os substratos para a catálise por IPT, específicas em cada planta. O resultado da reação é o ribotídeo isopentenil adenina (uma citocinina que contém um grupo ribose e um, dois ou três grupos fosfato). Este produto é então convertido nas formas livres da citocinina: trans-zeatina, dihidrozeatina ou isopentenil adenina. Embora a síntese de citocininas livres seja realizada principalmente nos meristemas das raízes, também pode ocorrer em outras regiões da planta, tais como células precursoras do xilema no ápice da raiz, floema, axilas foliares, óvulos, sementes imaturas, primórdios da raiz, células da columela, parte superior de inflorescências jovens e zonas de abscisão de frutos.[1] As citocininas produzidas nas raízes são transportadas através do xilema para a parte aérea sob a forma de ribosídeos. Esse transporte é provavelmente induzido por substâncias cuja natureza ainda não foi determinada. Quando produzidas nas partes aéreas, as citocininas são transportadas via floema, sob forma de glicosídeos.[2]


Modo de ação[editar | editar código-fonte]

O mecanismo de ação das citocininas não é totalmente conhecido, mas até o momento, experimentos demonstraram que as citocininas estimulam a divisão celular, coordenando o processo e intervindo na ação de algumas enzimas. Nas células, a enzima cinase é ativada pela presença de citocinina. Então, ela sofre uma mudança que desencadeia uma cascata de eventos químicos intracelulares que levam a uma resposta característica. Por exemplo, durante o ciclo da divisão celular, as citocininas atuam em etapas especificas, regulando a atividade de uma proteína denominada ciclina, a qual estimula a síntese de DNA e uma proteína denominada cinase, que atua na mitose [3]

Efeitos Fisiológicos[editar | editar código-fonte]

  • Dominância apical

Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas axilares, um fenômeno conhecido como Dominância Apical. Nas citocininas, esse fenômeno ocorre de forma muito reduzida. A retirada do ápice aumenta o acúmulo de citocininas na gema axilar e aplicação de auxinas na região apical decapitada, reduz esse acúmulo. Assim, a auxina parece tornar o ápice da parte aérea um forte dreno para a citocinina proveniente das raízes, e isto poderia ser um fator envolvido na dominância apical. Por exemplo, aplicações diretas de citocininas em gemas axilares de muitas espécies estimulam a divisão celular e o crescimento dessas gemas laterais. [3]

  • Senescência

As citocininas podem retardar a senescência (envelhecimento) das folhas de plantas. A aplicação de citocinina não evita a senescência por completo, mas os seus efeitos podem ser drásticos. Se em uma planta intacta apenas uma folha é tratada com a citocinina, esta permanece verde depois que as outras folhas, de idade e desenvolvimento semelhantes, tenham amarelado e sofrido queda.[3]

  • Mobilização de nutrientes

As citocianinas também influenciam a mobilização de certos nutrientes para as folhas, advindas de outras partes da plantas. Esse fenomeno é reconhecido como MOBILIZAÇÃO DE NUTRIENTES INDUZIDA POR CITOCININA. Alguns experimentos com a marcação de C14 e H3 de nutrientes (açucares, aminoácidos) fornecidas as plantas,e, posteriormente, submetida a auto-radiogradia e tratada com citocianina, revelou um padrão de movimento dos nutrientes e os locais em que os nutrientes marcados são acumulados. Estes experimentos demonstraram que alguns nutrientes são transportados e acumulados em tecidos tratados com citocininas. Sugeriu-se a partir disso, uma nova relação entre o local de armazenamento do nutriente (fonte) e o local de utilização (dreno) em que a aplicação de citocinina estimula o deslocamento dos nutrientes para tal área. Ressalta-se que não é necessário a metabolização, nas células-drenos, dos nutrientes para que estas sejam deslocadas ou mobilizadas, pois substratos análgos não-metabolizáveis também podem ser mobilizados pela ação da citocionina. [1]

  • Tumores e Galhas

Foi observado que plantas infectadas com a bactéria Agrobacterium tumefasciens apresentam a formação de tumores. Em pesquisas desenvolvidas com o plasmídeo (moléculas circulares de DNA) dessa bactéria foram obtidos três mutantes. Foi observado que dois dos mutantes provocava tumores, porém um deles causava o aumento das raízes e outro causava o aumento anormal da parte aérea. O terceiro mutante provocava a formação de galhas, que são tumores indiferenciados, devido ao aumento de hormônios vegetais como auxina e citocinina.


Ligações externas[editar | editar código-fonte]

Referências

  1. a b TAIZ, L, ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre: Artmed, 4ª Ed., 2009
  2. FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 2. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p.
  3. a b c KERBAUY, G. B., Fisiologia Vegetal. São Paulo: Guanabara-Koogan, 2ª ed, 2008