Agavoideae

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Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Liliopsida
Ordem: Asparagales
Família: Asparagaceae
Subfamília: Agavoideae
Herb.
Género-tipo
Agave
L.
Géneros
Ver texto.
Sinónimos
Frutos de Yucca brevifolia.
Inflorescência de Anthericum ramosum.
Hábito de Beschorneria yuccoides subsp. yuccoides.
Inflorescência de Camassia cusickii.

Agavoideae é uma subfamília de plantas com flor monocotiledóneas pertencente à família Asparagaceae de ordem Asparagales que agrupa 23 géneros com cerca de 640 espécies.[1] Com distribuição natural pelas regiões tropicais, subtropicais e temperadas quentes de todo o mundo, o grupo inclui muitas plantas conhecidas dos desertos e de zonas áridas, como os agaves e as yuccas. O agrupamento foi considerado a nível taxonómico de família, como Agavaceae.[2][3][4][5][6] Algumas espécies são cultivadas como plantas ornamentais em parques, jardins e algumas são utilizadas como planta de interior. A bebida alcoólica conhecida por pulque é feita do suco fermentado de algumas espécies de Agave. As fibras de algumas espécies de Agave e de Yucca são utilizadas para produção de sisal e de outras fibras têxteis.

Descrição[editar | editar código-fonte]

A subfamília Agavoideae agrupa cerca de 640 espécies plantas com flor da ordem Asparagales distribuídas por 23-24 géneros. Na classificação clássica, anterior ao advento das técnicas da filogenética, estes géneros pertenciam à ordem das Liliales. Com o surgimento da classificação filogenética, vários géneros foram incorporados a partir de outras famílias e outros migraram para famílias novas ou já existentes.[7]

As espécies que integram este agrupamento são maioritariamente suculentas perenes, formadoras de rizomas. A maioria das espécies é perenifólia, com poucas espécies sendo epífitas. Apresentam em geral as folhas dispostas em roseta no extremo de um caule lenhoso, que pode variar em altura entre alguns centímetros e formas arborescentes com até 10 m, como ocorre com a árvore-de-josué. O eixo caulinar geralmente não ultrapassa a superfície da superfície do solo, mas em algumas espécies ocorrem caules simples ou ramificados que se formam ao longo de muitos anos. Muitas espécies são plantas suculentas, podendo reter grandes quantidades de água nos seus tecidos. Os géneros Agave e Yucca são plantas CAM, seguindo o metabolismo ácido das crassuláceas.

As folhas apresentam nervuras paralelas e simples (paralelinérveas) e são geralmente longas e pontiagudas, frequentemente com espinhos endurecidos na extremidade e, às vezes, espinhos adicionais ao longo das margens. A filotaxia é alterna e espiral, com as folhas geralmente dispostas em roseta. Em muitas espécies, as folhas são reforçadas no bordo. Os estômatos são anomocíticos.

Frequentemente, estas plantas florescem apenas no início da senescência, com algumas espécies morrendo logo após a formação das sementes, ou seja, são monocárpicas (plantas hapaxânticas), mas a maioria das espécies é policárpica. As flores, abundantes, ocorrem em inflorescências racemosas, simples ou ramificadas, com duas ou mais brácteas, as quais contudo nunca envolvem completamente a inflorescência (carácter que diferencia as Asparagaceae das outras famílias da ordem Asparagales). As flores são trímersas, quase sempre hermafroditas, ou, com menos frequência, funcionalmente unissexuais. Apresentam dois verticilos com tépalas mais ou menos idênticas, geralmente livres, mas também podem ser fundidas para formar um tubo. Existem dois verticilos, cada um com três estames férteis, que que podem ser mais longos que o perianto. Os três carpelos são fundidos numa estrutura sincárpica. A secreção de néctar ocorre em nectários septais.

O fruto é em geral do tipo cápsula, embora algumas espécies de Yucca tenha frutod do tipo baga. As sementes são quase sempre planas e não contêm amido. O endosperma é helóbico e contém óleos.

O número cromossómico é frequentemente 2n = 24 ou 2n = 30, embora alguns táxones se desviem significativamente desses número, como por exemplo a espécie Leucocrinum montanum, que tem um número básico de cromossomas x = 11, 13, 14 e o género Echeandia , cujo número básico é x = 8.

Saponinas foram encontradas em muitos táxones deste grupo.

Usos

Algumas espécies de Agave são usadas para fazer tequila, pulque e mezcal, enquanto outras são valorizadas pelas suas fibras. A sua utilização em jardinagem e paisagismo tem ganhado popularidade para xeriscape, pois muitas apresentam flores vistosas e são muito resistentes à secura.

Distribuição natural

A subfamília têm distribuição natural nas regiões subtropicais, especialmente em zonas áridas, com ocorrência no Novo e Velho Mundo, Austrália e Nova Zelândia.

Filogenia e sistemática[editar | editar código-fonte]

Filogenia[editar | editar código-fonte]

A árvore filogenética das Asparagales 'nucleares', incluindo aquelas famílias que foram reduzidas ao estatuto de subfamílias, é a que se mostra abaixo. O grupo inclui as duas maiores famílias da ordem, isto é, aqueles com maior número de espécies, as Amaryllidaceae e as Asparagaceae.[8][9] Nesta circunscrição taxonómica a família Amaryllidaceae é o grupo irmão da família Asparagaceae e as subfamílias [ Brodiaeoideae + Scilloideae ] formam um clado que é o grupo irmão da subfamília Aphyllanthoideae. O clado formado por aquele conjunto é por sua vez o grupo irmão das Agavoideae.

Asparagales 'nucleares'
Amaryllidaceae s.l.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)




Allioideae (= Alliaceae s.s.)



Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae s.s.)




Asparagaceae s.l.



Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)




Brodiaeoideae (= Themidaceae)



Scilloideae (= Hyacinthaceae)





Agavoideae (= Agavaceae)





Lomandroideae (= Laxmanniaceae)




Asparagoideae (= Asparagaceae s.s.)



Nolinoideae (= Ruscaceae)







A posição exacta das Agavoideae dentro das Asparagaceae amplamente definidas é menos clara. Uma possível filogenia para as sete subfamílias reconhecidas dentro da família é mostrada abaixo.[10]

Asparagaceae


Aphyllanthoideae




Agavoideae




Brodiaeoideae



Scilloideae







Lomandroideae




Asparagoideae



Nolinoideae





Embora geralmente concordem com a divisão principal das Asparagaceae em dois clados, os estudos de filogenética produziram relações ligeiramente diferentes entre as Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae e Scilloideae. Por exemplo, um estudo de 2012 apresenta análises baseadas na parcimónia e na máxima verosimilhança, sendo que usando a parcimónia, as Scilloideae são grupo irmão das Agavoideae, enquanto usando a máxima verosimilhança são grupo irmão de Brodiaeoideae.[11]

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

A actual subfamília Agavoideae foi inicialmente proposta em 1837 por William Herbert como Agaveae.[12] O género tipo é Agave L..

Nas últimas décadas, os estudos de genética molecular conduziram a uma mudança significativa das fronteiras entre família na ordem Asparagales. Em consequência dessas alterações, o agrupamento taxonómico das agaves passou a ser considerado a subfamília Agavoideae da família das Asparagaceae, quando anteriormente era uma família separada, as Agavaceae. Alguns dos géneros que agora a integram costumavam fazer parte da família Liliaceae Juss.. A família Agavaceae foi descrita pela primeira vez como Agavineae em 1829 por Barthélemy Charles Joseph Dumortier em Analyse des Familles de Plantes (pp. 57-58).

A taxonomia do grupo tem variado amplamente. No sistema APG IV, de 2016, adotado aqui, as Agavoideae são definidas de forma muito ampla para incluir a antiga família Agavaceae em conjunto com outras famílias anteriormente separadas, como Anemarrhenaceae, Chlorogalaceae, Hostaceae, Yuccaceae, Anthericaceae, Hesperocallidaceae e Chlorogalaceae, com base em dados de sistemática molecular.[13] Apesar das dificuldades, o «conceito amplo de Agavoideae [...] pode não parecer muito satisfatório, mas nenhuma das alternativas é melhor».[1]

As fontes anteriores a 2009, ano em que o sistema APG III incluiu as Agavaceae nas Asparagaceae, apresentam as Agavaceae (em circunscrições variáveis) como uma família separada e podem conter vários géneros de outras famílias incluídas na subfamília Agavoideae a partir do sistema APG III.

Alguns géneros anteriormente colocados neste grupo (sob qualquer nome) foram separados, como por exemplo o género Dracaena, que superficialmente se assemelha a algumas espécies de Agave, está actualmente localizada na subfamília Nolinoideae.[2]

São sinónimos taxonómicos para Agavoideae Herb. os seguintes: Agavaceae Dum., Anthericaceae J.Agardh., Anemarrhenaceae Conran, M.W.Chase & Rudall, Behniaceae Conran, M.W.Chase & Rudall, Chlorogalaceae Doweld & Reveal, Funkiaceae Horan., Herreriaceae Kunth, Hesperocallidaceae Traub, Hostaceae B.Mathew e Yuccaceae J.Agardh..

A sistemática interna do grupo é complexa. Um estudo de genética molecular realizado em 2006 permitiu propor a seguinte relação filogenética entre géneros:[14]






Agavoideae s. str.



Agave s. l.




Beschorneria



Furcraea





Yucca





Hesperoyucca



Hesperaloe






Camassia



Chlorogalum





Hosta




Hesperocallis








Echeandia



Leucocrinum




Chlorophytum




Anthericum




Behnia





Anemarrhena



Géneros e sua distribuição[editar | editar código-fonte]

A subfamília de Agavoideae tem quase distribuição cosmopolita. O centro de diversidade está no Neotrópico. As áreas de distribuição natural de muitos dos taxa que a integram estendem-se do sul dos Estados Unidos, pela América Central até ao norte da América do Sul. Algumas espécies tem distribuição na Ásia. Algumas espécies são encontradas na Malásia, norte da Austrália e Nova Zelândia e nas Caraíbas. Existem também taxa em áreas tropicais a subtropicais de outros continentes e alguns taxa também são encontrados no Holoártico. Por exemplo, algumas espécies americanas encontraram o seu caminho para o sul da Europa e outras regiões do mundo através dos humanos. A maioria das espécies não tolera geadas.

A circunscrição taxonómica de alguns géneros foi muito alterado por revisões realizadas nas últimas décadas. Existem cerca de 18 géneros (em 2009)[15] com mais de 600 espécies na subfamília Agavoideae:

Uma lista parcial dos géneros incluídos na subfamília Agavoideae é fornecida abaixo. A referência é à fonte que situa o género nesta subfamília. Como observado acima, os géneros atualmente incluídos variam amplamente nos seus limites e designação das famílias e subfamílias a que pertenceram. São assinaladas algumas colocações em famílias anteriores diferentes de Agavaceae.[1][17]

Géneros e as famílias em que estiveram integrados
Género N.º de espécies Colocação anterior fora de Agavaceae/Agavoideae
Agave L. [2] (incluindo Bravoa e Littaea) 166 -
Anemarrhena Bunge [2] 2 Anemarrhenaceae
Anthericum L. [2] 65 Anthericaceae
Behnia Didr. [2] 1 Behniaceae, Philesiaceae
Beschorneria Kunth [2] 8 -
Camassia Lindl. [2] 6 Chlorogalaceae, Hyacinthaceae
Chlorogalum (Lindl.) Kunth [2] 5 Chlorogalaceae, Hyacinthaceae
Chlorophytum Ker Gawl. [2] 190-200 Anthericaceae
Clara Kunth 3 Herreriaceae
Diamena Ravenna [18] 1 -
Diora Ravenna [18] 1 Anthericaceae
Echeandia Ortega [2] 60 Anthericaceae
Eremocrinum M.E.Jones [1] 1 -
Furcraea Vent. [1] 23 -
Hagenbachia Nees & Mart. [18] 5 -
Hastingsia S.Watson [2] 4 Chlorogalaceae, Hyacinthaceae
Herreria Ruiz & Pav. [2] 8 Herreriaceae
Herreriopsis H.Perrier [2] 1 Herreriaceae
Hesperaloe Engelm. in S.Watson [18] 8-9 -
Hesperocallis A.Gray [2] 1 Hesperocallidaceae, Hyacinthaceae
Hesperoyucca (Engelm.) Trel. [18]
(incluído em Yucca alguns autores)
2 Yuccaceae
Hosta Tratt. [2] 45 Hostaceae
Leucocrinum Nutt. ex A.Gray [2] 1 Anthericaceae
Manfreda Salisb. [1]
(incluído em Agave por alguns autores)
45-50 -
Paradisea Mazzuc. [2] 2 Asphodelaceae
Polianthes L. [1]
(incluído em Agave por algumas fontes; inclui Pseudobravoa)
16-20 -
Prochnyanthes S.Watson [18] 3-4 -
Schoenolirion Durand [2] 3 Chlorogalaceae, Hyacinthaceae
Yucca L. [2]
(incluindo Samuela e Clistoyucca)
49 Yuccaceae

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. a b c d e f g Stevens, P.F. (2001–2011), Angiosperm Phylogeny Website, consultado em 25 de maio de 2011 
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Chase, M.W.; Reveal, J.L.; Fay, M.F. (2009), «A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae», Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 132–136, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.xAcessível livremente  Parâmetro desconhecido |doi-access= ignorado (ajuda); Parâmetro desconhecido |name-list-style= ignorado (ajuda)
  3. David J. Bogler, J. Chris Pires and Javier Francisco-Ortega (2006). «Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and ITS sequences: implications of molecular data for classification». Aliso. 22 (Monocots: Comparative Biology and Evolution): 313–328 
  4. David J. Bogler and Beryl B. Simpson (1995). «A Chloroplast DNA Study of the Agavaceae». Systematic Botany. 20 (2): 191–205. JSTOR 2419449. doi:10.2307/2419449 
  5. David J. Bogler and Beryl B. Simpson (setembro de 1996). «Phylogeny of Agavaceae Based on ITS rDNA Sequence Variation». American Journal of Botany. 83 (9): 1225–1235. JSTOR 2446206. doi:10.2307/2446206 .
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Govaerts & al. {{{3}}}. Agavoideae em World Checklist of Selected Plant Families.
    The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Publicado na internet. Accesso: Asparagaceae de {{{2}}} de {{{3}}}.
  7. APG II em Mobot.org.
  8. Chase et al 2009
  9. Stevens 2016, Asparagales
  10. Stevens, P.F. «Angiosperm Phylogeny Website: Asparagales» 
  11. Seberg, Ole; Petersen, Gitte; Davis, Jerrold I.; Pires, J. Chris; Stevenson, Dennis W.; Chase, Mark W.; Fay, Michael F.; Devey, Dion S.; Jørgensen, Tina; Sytsma, Kenneth J.; Pillon, Yohan (2012). «Phylogeny of the Asparagales based on three plastid and two mitochondrial genes». American Journal of Botany. 99 (5): 875–889. PMID 22539521. doi:10.3732/ajb.1100468Acessível livremente  Parâmetro desconhecido |doi-access= ignorado (ajuda)
  12. William Herbert: Amaryllidaceae. Preceded by an attempt to arrange the monocotyledonous orders, and followed by a treatise on cross-bred vegetables, and supplement. Jamses Ridgeway & Sons, London 1837, p. 48, pS. 57, p. 67, p. 121 (online)
  13. Angiosperm Phylogeny Group (2009), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III», Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.xAcessível livremente, consultado em 10 de dezembro de 2010, arquivado do original em 25 de maio de 2017  Parâmetro desconhecido |doi-access= ignorado (ajuda)
  14. David John Bogler, Joseph Christopher Pires, Javier Francisco-Ortega: Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and ITS sequences: Implications of molecular data for classification. In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, M. G. Simpson (Hrsg.): Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. (= Aliso. vol. 22). 2006, pp. 313–328.
  15. Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 161, Nr. 2, 2009, S. 132–136. (Abschnitt Systematik)
  16. Robert William Cruden: A Synopsis of South American Echeandia (Anthericaceae). In: Annals of the Missouri Botanical Garden. vol. 96, n.º 2, 2009, pp. 251–267 (doi:10.3417/2002129).
  17. Vascular Plant Families and Genera, Royal Botanic Gardens, Kew, consultado em 17 de maio de 2011 
  18. a b c d e f «Query GRIN Taxonomy for Plants». Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. Consultado em 27 de maio de 2011 

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

Galeria[editar | editar código-fonte]

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