Nothofagaceae
Nothofagaceae | |
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Lenga (Nothofagus pumilio) | |
Classificação científica | |
Reino: | Plantae |
Clado: | Tracheophyta |
Clado: | Angiospermae |
Clado: | Eudicotyledoneae |
Clado: | Rosídeas |
Ordem: | Fagales |
Família: | Nothofagaceae Kuprian.[1] |
Gênero: | Nothofagus Blume |
Distribuição de Nothofagus | |
Sinónimos[2] | |
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Nothofagaceae é uma família monotípica de plantas com flor da ordem Fagales cujo único género é Nothofagus, um grupo de 43 espécies de árvores e arbustos maioritariamente caducifólios,[3] conhecidos pelo nome comum de faias-austrais, nativos do Hemisfério Sul (Chile, Argentina, leste e sudeste da Austrália, Nova Zelândia, Nova Guiné e Nova Caledónia). Os membros desta família são as espécies dominantes de muitas florestas temperadas dessas regiões, principalmente nas florestas patagónicas, a maior floresta temperada do Hemisfério Sul.[4][5]
Descrição
[editar | editar código-fonte]Nothofagus, o único género que integra a família Nothofagaceae, conhecido por faias-do-sul dada a sua semelhança morfológica e ecológica com as faias do Hemisfério Norte, agrupa pelo menos 43 espécies de árvores e arbustos nativos das regiões temperadas e frias do Hemisfério Sul com distribuição natural na América do Sul (Chile, Argentina) e Australásia (leste e sueste da Austrália, Nova Zelândia, Nova Guiné e Nova Caledónia). Algumas das espécies são ecologicamente dominantes nas florestas temperadas dessas regiões, como ocorre com a lenga (Nothofagus pumilio) nos bosques do extremo sul da América do Sul.[6]
Algumas espécies estão naturalizadas na Alemanha e Grã-Bretanha.[6]
As folhas são dentadas ou inteiras, com espécies perenifólias e espécies decíduas. O fruto é pequeno, achatado ou triangular, do tipo noz, agrupado em cúpulas contendo 1-7 sementes.
Todas as espécies integradas nesta família produzem flores pouco visíveis, cujo pólen é disperso pelo vento.[7]
As espécies desta família apresentam uma fitoquímica distinta, tendo sido isolados triterpenoides com esqueleto de dammarano (dammarano-3,20,24,25-tetrol e o seus ésteres com ácido acético, de Nothofagus pumilio[8]) e oleanano (ácido 2-acetilmalisnico, isolado de Nothofagus dombeyi).[9] Também se obtiveram diversos flavonoides (aromadendrol e ramnoglucósidos de 4′,7-di-hidroxiflavona[10]), chalconas (chalconaringenina) e estilbenos (resveratrol).[11][12]
Várias espécies de Nothofagus são usadas como plantas alimentícias por larvas de várias espécies de borboletas da família Hepialidae dos género Aenetus, incluindo Aenetus eximia e Aenetus virescens.
Muitas árvores individuais são extremamente velhas e, durante algum tempo, algumas populações foram consideradas como incapazes de se reproduzir sexualmente nas condições actuais em que ocorrem, ficando limitada a reprodução à brotação basal (reprodução assexuada e reprodução clonal), sendo consideradas como florestas remanescentes de um período mais frio. Contudo, a reprodução sexual já foi demonstrado possível.
Embora a família agora ocorra principalmente em ambientes frios, isolados e de alta altitude nas latitudes correspondentes a climas do tipo temperado e tropical, o registo fóssil mostra que os seus membros sobreviveram climas que parecem ter ser muito mais quentes que aqueles em que Nothofagus agora ocorre.[13]
A cada quatro ou seis anos, aproximadamente, as espécies de Nothofagus produzem uma safra mais volumosa de sementes, conhecida na Nova Zelândia por « beech mast». Na Nova Zelândia, este evento provoca um aumento na população de mamíferos introduzidos, como murganhos, ratos e arminhos (Mustela erminea). Quando nos anos imediatos a população de roedores entra em colapso, os arminhos atacam as espécies de aves nativas, muitas das quais estão ameaçadas de extinção.[14]
Distribuição
[editar | editar código-fonte]O padrão de distribuição desta família em torno da margem sul do Pacífico sugere que a disseminação data da época em que Antárctica, Austrália e América do Sul estavam ligadas numa massa terrestre comum, o supercontinente conhecida por Gondwana.[15] No entanto, a evidência genética obtida pelo uso dos métodos dos relógios moleculares permite argumentar que as espécies hoje presentes na Nova Zelândia e Nova Caledónia evoluíram a partir de espécies que chegaram a essas massas de terra por dispersão através dos oceanos.[16]
Existe incerteza nas datações determinadas por métodos moleculares o que criou incerteza sobra se a expansão de Nothofagus ter derivado da fragmentação do supercontinente Gondwana (ou seja, por vicariância), ou se ocorreu dispersão a longa distância através do oceano. Na América do Sul, o limite norte de expansão da família está localizado no Parque Nacional La Campana e nas Montanhas Vizcachas, localizados na região central do Chile.[17]
Filogenia e sistemática
[editar | editar código-fonte]Filogenia
[editar | editar código-fonte]No passado, as espécies que oram integram a família Nothofagaceae foram incluídas na família Fagaceae, mas os estudos filogenéticos revelaram que eram geneticamente distintas,[18] razão pela qual estão agora incluídas na sua própria família.[19]
A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere que Nothofagaceae é o grupo basal das Fagales e mantém as seguintes relações com as restantes famílias que integram aquela ordem:[1]
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O género apresenta um rico registo fóssil de folhas, de cúpulas e pólen, com fósseis que recuam até ao final do período Cretáceo em depósitos da Austrália, Nova Zelândia, Antárctica e América do Sul.[20]
Sistemática
[editar | editar código-fonte]O género Nothofagus foi descrito por Carl Ludwig Blume e publicado em Museum Botanicum 1: 307. 1850,.[21] tendo como espécie tipo Nothofagus antarctica (G.Forst.) Oerst. A etimologia do nome genérico Nothofagus deriva de notho = "falso" e fagus = "faia", ou seja, "falsa faia".[22]
Na sua presente circunscrição taxonómica, o género está subdividido nos seguintes subgéneros:[23]
- Subgénero Brassospora - tipo N. brassi (ou género Trisyngyne[24])[25]
- Nothofagus aequilateralis (Nova Caledónia)
- Nothofagus balansae (Nova Caledónia)
- Nothofagus baumanniae (Nova Caledónia)
- Nothofagus brassii (Nova Guiné)
- Nothofagus carrii (Nova Guiné)
- Nothofagus codonandra (Nova Caledónia)
- Nothofagus crenata (Nova Guiné)
- Nothofagus discoidea (Nova Caledónia)
- Nothofagus flaviramea (Nova Guiné)
- Nothofagus grandis (Nova Guiné)
- Nothofagus nuda (Nova Guiné)
- Nothofagus perryi (Nova Guiné)
- Nothofagus pseudoresinosa (Nova Guiné)
- Nothofagus pullei (Nova Guiné)
- Nothofagus resinosa (Nova Guiné)
- Nothofagus rubra (Nova Guiné)
- Nothofagus starkenborghii (Nova Guiné)
- Nothofagus stylosa (Nova Guiné)
- Nothofagus womersleyi (Nova Guiné)
- Nothofagus mucronata (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[20]
- Nothofagus serrata (extinto) (Tasmânia, Oligocene inferior)[20]
- Nothofagus balfourensis (extinto) (Tasmânia, Oligocene tardio - Mioceno inferior)[20]
- Nothofagus cooksoniae (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[20]
- Nothofagus peduncularis (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[20]
- Nothofagus robusta (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[20]
- Nothofagus smithtonensis (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[20]
- Nothofagus palustris (extinto) (Nova Zelândia, Oligoceno tardio - Mioceno inferior)
- Subgénero Fuscospora - tipo N. fusca (ou género Fuscospora[24])
- Nothofagus alessandri (centro do Chile)
- Nothofagus fusca (Nova Zelândia)
- Nothofagus gunnii (Tasmânia)
- Nothofagus solandri (Nova Zelândia)
- Nothofagus truncata (Nova Zelândia)
- Nothofagus cethanica (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[20]
- Subgénero Lophozonia - tipo N. menziesii (ou género Lophozonia[24])
- Nothofagus alpina (=N. procera) (Central Chile/Argentina)
- Nothofagus cunninghamii (Austrália: Victoria, Tasmânia)
- Nothofagus glauca (centro do Chile)
- Nothofagus leonii (centro do Chile), (provavelmente um híbrido entre N. glauca e N. oblicua)[26]
- Nothofagus macrocarpa (centro do Chile, prov. Argentina)
- Nothofagus menziesii (Nova Zelândia)
- Nothofagus moorei (Austrália: New South Wales, Queensland)
- Nothofagus obliqua (Chile/Argentina)
- Nothofagus smithtonensis (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[20]
- Nothofagus muelleri (extinto) (New South Wales, Eoceno tardio)[20]
- Nothofagus novae-zealandiae (extinto) (Nova Zelândia, Mioceno médio a tardio)[20]
- Nothofagus pachyphylla (extinto) (Tasmânia, Pleistoceno inferior)[27]
- Nothofagus tasmanica (extinto) (Tasmânia, Eoceno - Oligoceno inferior)[20]
- Subgénero Nothofagus - tipo N. antarctica
- Nothofagus antarctica (sul da Argentina e Chile)
- Nothofagus betuloides (sul da Argentina e Chile)
- Nothofagus dombeyi (centro do Chile e Patagónia andina - Argentina)
- Nothofagus nitida (sul do Chile e provavelmente Argentina)
- Nothofagus pumilio (Argentina/Chile)
- Nothofagus lobata (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[20]
- Nothofagus bulbosa (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[20]
- Incertae sedis
- Nothofagus beardmorensis (extinto) (Antárctica, com 3 Ma (milhões de anos) ou cerca de 15 Ma de idade).[28]
A classificação das Nothofagaceae em géneros foi recentemente proposta para revisão, com a elevação dos quatro subgéneros ao nível taxonómico de género.[24] Contudo, a subdivisão não é considerada taxonomicamente essencial,[6][29] não tendo merecido aceitação generalizada fora da Nova Zelândia.
Galeria
[editar | editar código-fonte]-
Ramo com inflorescência feminina de rauli (Nothofagus alpina).
-
Ramo com inflorescência masculina de rauli (Nothofagus alpina).
Ver também
[editar | editar código-fonte]- Cyttaria, género de fungos ascomicetas associados com Nothofagus
- Misodendrum, parasitas especializados de Nothofagus.
Referências
[editar | editar código-fonte]- ↑ a b Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. hdl:10654/18083
- ↑ «Nothofagus». Plants of the World Online - Kew Science. Consultado em 19 de abril de 2023
- ↑ Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
- ↑ Veblen, Thomas; Hill, Robert; Read, Jennifer (1996). Ecology and Biogeography of Nothofagus Forests. New Haven, CT: Yale University Press. ISBN 978-0-300-06423-0
- ↑ Hill, Robert S.; Dettmann, Mary E. (1996). «Origin and Diversification of the Genus Nothofagus». In: Veblen, Thomas T.; Hill, Robert S.; Read, Jennifer. The Ecology and Biogeography of Nothofagus Forests (em inglês) Primera ed. [S.l.: s.n.]
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- ↑ Thoison, O. et al., Phytochemistry, 2004, 65, 2173- 2176
- ↑ Siddiqui, B.S. et al., Z. Naturforsch., B, 2004, 60, 37- 40
- ↑ Souleles, C. et al., Sci. Pharm., 1989, 57, 59- 61
- ↑ Dimitri, Milan (1972). La región de los Bosques Andino-patagónicos: Sinopsis General. [S.l.]: Buenos Aires: República Argentina, Ministerio de Agricultura y Ganadería de la Nación, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria
- ↑ Dimitri, Milan; Orfila, Edgardo. Catálogo Dendrológico de la Flora Argentina (1992-1999). [S.l.]: Buenos Aires: Ediciones Científicas Americanas. ISBN 987-97009-5-3.
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- ↑ «Beech forest: Native plants». Department of Conservation. Consultado em 26 de agosto de 2012
- ↑ Native Forest Network (2003) Gondwana Forest Sanctuary
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- ↑ Manos PS, Steele KP (1997) Phylogenetic analyses of 'higher' Hamamelididae based on plastid sequence data. American Journal of Botany 84, 1407-1419. Stable URL: https://www.jstor.org/stable/2446139
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- ↑ «Nothofagaceae». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Consultado em 24 de maio de 2012
- ↑ in Nombres Botánicos
- ↑ Nothofagus website (em francês)
- ↑ a b c d Heenan, P.B.; Smissen, R.D. (2013). «Revised circumscription of Nothofagus and recognition of the segregate genera Fuscospora, Lophozonia, and Trisyngyne (Nothofagaceae)». Phytotaxa. 146 (1): 1–31. doi:10.11646/phytotaxa.146.1.1
- ↑ Carpenter, RJ; Bannister, JM; Lee, DE; Jordan, GJ (2014). «Nothofagus subgenus Brassospora (Nothofagaceae) leaf fossils from New Zealand: A link to Australia and New Guinea?». Botanical Journal of the Linnean Society. 174 (4): 503–515. doi:10.1111/boj.12143
- ↑ San Martín, José; Donoso, Claudio (1995). «Estructura florística e impacto antrópico en el bosque Maulino de Chile» [Floristic structure and human impact on the Maulino forest of Chile]. In: Armesto, Juan J.; Villagrán, Carolina; Arroyo, Mary Kalin. Ecología de los bosques nativos de Chile (em espanhol). Santiago de Chile: Editorial Universitaria. pp. 153–167. ISBN 978-9561112841
- ↑ Jordan, GJ (1999). «A new Early Pleistocene species of Nothofagus and the climatic implications of co-occurring Nothofagus fossils». Australian Systematic Botany. 12 (6): 757–765. doi:10.1071/sb98025
- ↑ Hill, R.S.; Harwood, D.M.; Webb, P.-N. (1996). «Nothofagus beardmorensis (Nothofagaceae), a new species based on leaves from the Pliocene Sirius Group, Transantarctic Mountains, Antarctica». Review of Palaeobotany and Palynology. 94 (1–2): 11–24. doi:10.1016/S0034-6667(96)00003-6
- ↑ Hill, RS; Jordan, GJ; Macphail, MK (2015). «Why we should retain Nothofagus sensu lato». Australian Systematic Botany. 28 (3): 190–193. doi:10.1071/sb15026
Ligações externas
[editar | editar código-fonte]- (em inglês) Informação sobre Fagales - Angiosperm Phylogeny Website
- (em inglês) Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist
- "Nothofagus" En Enciclopedia de la Flora de Chile
- Proyecto de Difusión de Especies de Flora Nativa Chilena
- Defensores del Bosque Nativo Chileno
- Revista Chilena de Flora y Vegetación
- Página en francés con excelente material