Tartaruga-das-galápagos: diferenças entre revisões

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A primeira pesquisa sistemática sobre esses animais foi realizada em 1875 por [[Albert Günther]], associado ao [[Museu Britânico]]. Ele identificou pelo menos cinco populações diferentes nas ilhas Galápagos, e três nas ilhas do oceano Índico. Em 1877 a sua lista foi expandida para cinco populações nas Galápagos, quatro nas [[ilhas Seychelles]] e quatro nas [[ilhas Mascarenhas]]. Günther imaginava que todas derivavam de uma única população ancestral que havia se dispersado através de pontes de terra mais tarde submersas.<ref>Günther, Albert. "Description of the living and extinct races of gigantic land-tortoises. parts I. and II. introduction, and the tortoises of the Galapagos Islands". In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Biological Sciences'', vol. 165, 1875, pp. 251–28</ref> Sua teoria foi refutada quando se compreendeu que as Galápagos, bem como as Seychelles e as Mascarenhas, eram ilhas de formação vulcânica recente, e jamais haviam sido interligadas por pontes de terra. Hoje se acredita que as tartarugas-das-galápagos provêm de um ancestral sulamericano,<ref name="Caccone 1999">Caccone, Adalgisa et alii. "Origin and evolutionary relationships of giant Galapagos tortoises". In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences''. Volume 96, nº 23, 1999, pp. 13223–13228</ref> enquanto que as do oceano Índico descendem de um ancestral de [[Madagascar]].<ref>Austin, Jeremy & Arnold, E. Nicholas. "Ancient mitochondrial DNA and morphology elucidate an extinct island radiation of Indian Ocean giant tortoises (Cylindraspis)". In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London'', série B, volume 268, nº 1485, 2001, pp. 2515–2523</ref><ref>Austin, Jeremy; Arnold, E. Nicholas; Bour, Roger. "Was there a second adaptive radiation of giant tortoises in the Indian Ocean? Using mitochondrial DNA to investigate speciation and biogeography of ''Aldabrachelys''". In: ''Molecular Ecology'', volume 12, nº 6, 2003, pp. 1415–1424 </ref> No fim do século XIX [[Georg Baur]] e [[Walter Rothschild]] reconheceram a existência de mais cinco populações.<ref name="B1889">Baur, G. "The Gigantic Land Tortoises of the Galapagos Islands". In: ''The American Naturalist'', volume 23, nº 276, 1889, pp. 1039–1057</ref><ref name="R1901">Rothschild, Walter. "On a new land-tortoise from the Galapagos Islands". In: ''Novitates Zoologicae'', volume 8, 1901, p. 372 </ref><ref name="R1903">Rothschild, Walter. "Description of a new species of gigantic land tortoise from Indefatigable Island". In: ''Novitates Zoologicae'', volume 10, 1903, p. 119 </ref><ref name="R1902">Rothschild, Walter. "Description of a new species of gigantic land tortoise from the Galápagos Islands". In: ''Novitates Zoologicae'', volume 9, 1902, p. 619 </ref> Em 1906 a Academia de Ciências da Califórnia coletou espécimens os confiou a [[John Van Denburgh]] para que os estudasse, resultando identificadas quatro populações adicionais e postulando a existência de quinze espécies diferentes.<ref>Van Denburgh, J. "The gigantic land tortoises of the Galapagos archipelago". In: ''Proceedings of the California Academy of Sciences'', série 4, volume 2, nº 1, 1914, pp. 203–374 </ref><ref name="VD1907">Van Denburgh, John. "Preliminary descriptions of four new races of gigantic land tortoises from the Galapagos Islands". In: ''Proceedings of the California Academy of Sciences'', série 4, volume 1, 1907, pp. 1–6</ref> Sua lista ainda orienta a taxonomia moderna.<ref name="R2010"> Rhodin, A. G. J.; van Dijk, P. P. "Turtles of the world, 2010 update: Annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution and conservation status". In: Iverson, J.B.; Shaffer, H.B. ''Turtle taxonomy working group''. Chelonian Research Foundation, 2010, pp. 33–34 </ref>
A primeira pesquisa sistemática sobre esses animais foi realizada em 1875 por [[Albert Günther]], associado ao [[Museu Britânico]]. Ele identificou pelo menos cinco populações diferentes nas ilhas Galápagos, e três nas ilhas do oceano Índico. Em 1877 a sua lista foi expandida para cinco populações nas Galápagos, quatro nas [[ilhas Seychelles]] e quatro nas [[ilhas Mascarenhas]]. Günther imaginava que todas derivavam de uma única população ancestral que havia se dispersado através de pontes de terra mais tarde submersas.<ref>Günther, Albert. "Description of the living and extinct races of gigantic land-tortoises. parts I. and II. introduction, and the tortoises of the Galapagos Islands". In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Biological Sciences'', vol. 165, 1875, pp. 251–28</ref> Sua teoria foi refutada quando se compreendeu que as Galápagos, bem como as Seychelles e as Mascarenhas, eram ilhas de formação vulcânica recente, e jamais haviam sido interligadas por pontes de terra. Hoje se acredita que as tartarugas-das-galápagos provêm de um ancestral sulamericano,<ref name="Caccone 1999">Caccone, Adalgisa et alii. "Origin and evolutionary relationships of giant Galapagos tortoises". In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences''. Volume 96, nº 23, 1999, pp. 13223–13228</ref> enquanto que as do oceano Índico descendem de um ancestral de [[Madagascar]].<ref>Austin, Jeremy & Arnold, E. Nicholas. "Ancient mitochondrial DNA and morphology elucidate an extinct island radiation of Indian Ocean giant tortoises (Cylindraspis)". In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London'', série B, volume 268, nº 1485, 2001, pp. 2515–2523</ref><ref>Austin, Jeremy; Arnold, E. Nicholas; Bour, Roger. "Was there a second adaptive radiation of giant tortoises in the Indian Ocean? Using mitochondrial DNA to investigate speciation and biogeography of ''Aldabrachelys''". In: ''Molecular Ecology'', volume 12, nº 6, 2003, pp. 1415–1424 </ref> No fim do século XIX [[Georg Baur]] e [[Walter Rothschild]] reconheceram a existência de mais cinco populações.<ref name="B1889">Baur, G. "The Gigantic Land Tortoises of the Galapagos Islands". In: ''The American Naturalist'', volume 23, nº 276, 1889, pp. 1039–1057</ref><ref name="R1901">Rothschild, Walter. "On a new land-tortoise from the Galapagos Islands". In: ''Novitates Zoologicae'', volume 8, 1901, p. 372 </ref><ref name="R1903">Rothschild, Walter. "Description of a new species of gigantic land tortoise from Indefatigable Island". In: ''Novitates Zoologicae'', volume 10, 1903, p. 119 </ref><ref name="R1902">Rothschild, Walter. "Description of a new species of gigantic land tortoise from the Galápagos Islands". In: ''Novitates Zoologicae'', volume 9, 1902, p. 619 </ref> Em 1906 a Academia de Ciências da Califórnia coletou espécimens os confiou a [[John Van Denburgh]] para que os estudasse, resultando identificadas quatro populações adicionais e postulando a existência de quinze espécies diferentes.<ref>Van Denburgh, J. "The gigantic land tortoises of the Galapagos archipelago". In: ''Proceedings of the California Academy of Sciences'', série 4, volume 2, nº 1, 1914, pp. 203–374 </ref><ref name="VD1907">Van Denburgh, John. "Preliminary descriptions of four new races of gigantic land tortoises from the Galapagos Islands". In: ''Proceedings of the California Academy of Sciences'', série 4, volume 1, 1907, pp. 1–6</ref> Sua lista ainda orienta a taxonomia moderna.<ref name="R2010"> Rhodin, A. G. J.; van Dijk, P. P. "Turtles of the world, 2010 update: Annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution and conservation status". In: Iverson, J.B.; Shaffer, H.B. ''Turtle taxonomy working group''. Chelonian Research Foundation, 2010, pp. 33–34 </ref>
[[File:Lonesome George 1.jpg|thumb|O último exemplar da subespécie ''C. n. abingdoni'', chamado "Jorge Solitário". Morreu em 2012, extinguindo consigo a subespécie]]
[[File:Chelonoidis nigra becki.jpg|thumb|Exemplar da subespécie ''G. n. becki'']]
[[File:Galapagos Geochelone nigra porteri.jpg|thumb|Exemplar da subespécie ''G. n. porteri'']]
[[File:Chathamensis.jpg|thumb|Exemplar da subespécie ''G. n. chathamensis'']]


O nome subespecífico ''nigra'' foi ressuscitado em 1984.<ref>Pritchard, Peter Charles Howard. "Further thoughts on Lonesome George". In: ''Noticias de Galápagos'', volume 39, 1984, pp. 20–23</ref> Poucos anos depois o subgênero [[Chelonoidis]] foi elevado ao status de [[gênero]], a partir da descoberta de evidência [[filogenética]] que o colocou em um novo [[clade]].<ref name = "Le et al.">Le, Minh et alii. "A molecular phylogeny of tortoises (Testudines:Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes". In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution'', volume 40, nº 2, 2006, pp. 517–531</ref> Sua [[taxonomia]] exata é bastante disputada, especialmente no que tange às [[subespécie]]s,<ref>Pritchard 1996, p. 63</ref><ref>Swingland, I.R. (1989). "''Geochelone elephantopus''. Galapagos giant tortoises". In: Swingland I.R. and Klemens M.W. (eds.)'' The conservation biology of tortoises''. Occasional Papers of the IUCN Species Survival Commission (SSC), No. 5, pp. 24–28. Gland, Switzerland: IUCN</ref><ref>Fritts, Thomas H. (1984). "Evolutionary divergence of giant tortoises in Galapagos". In: ''Biological Journal of the Linnean Society'' 21 (1–2): 165–176</ref><ref>De Vries, T. J. ''The giant tortoises: a natural history disturbed by man''. Pergamon Press, 1984, pp. 145–156</ref><ref name="ReferenceA">Caccone, Adalgisa et alii. "Phylogeography and history of the giant Galapagos tortoises". In: ''Evolution'', volume 56, nº 10, 2002, pp. 2052–2066 </ref> mas o nome científico ''Chelonoidis nigra'' (Quoy & Gaimard, 1824), é atualmente aceito por várias autoridades, incluindo a [[União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais]] (IUCN) e a [[Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies da Fauna e da Flora Silvestres Ameaçadas de Extinção]] (CITES).<ref name="iucnredlist.org">. Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9011/0 ''Chelonoidis nigra'']. In: ''IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species''. Version 2012.1 </ref><ref name="R2010"/><ref>Fritz, U. & Havaš, P. "Checklist of Chelonians of the World". In: ''Vertebrate Zoology'', volume 57, nº 2, 2007, pp. 149–368</ref><ref name="CITES Appendices I, II and III 2011">[http://www.cites.org/eng/app/index.php CITES Appendices I, II and III 2011]. 22 dez 2011</ref>
O nome subespecífico ''nigra'' foi ressuscitado em 1984.<ref>Pritchard, Peter Charles Howard. "Further thoughts on Lonesome George". In: ''Noticias de Galápagos'', volume 39, 1984, pp. 20–23</ref> Poucos anos depois o subgênero [[Chelonoidis]] foi elevado ao status de [[gênero]], a partir da descoberta de evidência [[filogenética]] que o colocou em um novo [[clade]].<ref name = "Le et al.">Le, Minh et alii. "A molecular phylogeny of tortoises (Testudines:Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes". In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution'', volume 40, nº 2, 2006, pp. 517–531</ref> Sua [[taxonomia]] exata é bastante disputada, especialmente no que tange às [[subespécie]]s,<ref>Pritchard 1996, p. 63</ref><ref>Swingland, I.R. (1989). "''Geochelone elephantopus''. Galapagos giant tortoises". In: Swingland I.R. and Klemens M.W. (eds.)'' The conservation biology of tortoises''. Occasional Papers of the IUCN Species Survival Commission (SSC), No. 5, pp. 24–28. Gland, Switzerland: IUCN</ref><ref>Fritts, Thomas H. (1984). "Evolutionary divergence of giant tortoises in Galapagos". In: ''Biological Journal of the Linnean Society'' 21 (1–2): 165–176</ref><ref>De Vries, T. J. ''The giant tortoises: a natural history disturbed by man''. Pergamon Press, 1984, pp. 145–156</ref><ref name="ReferenceA">Caccone, Adalgisa et alii. "Phylogeography and history of the giant Galapagos tortoises". In: ''Evolution'', volume 56, nº 10, 2002, pp. 2052–2066 </ref> mas o nome científico ''Chelonoidis nigra'' (Quoy & Gaimard, 1824), é atualmente aceito por várias autoridades, incluindo a [[União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais]] (IUCN) e a [[Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies da Fauna e da Flora Silvestres Ameaçadas de Extinção]] (CITES).<ref name="iucnredlist.org">. Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9011/0 ''Chelonoidis nigra'']. In: ''IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species''. Version 2012.1 </ref><ref name="R2010"/><ref>Fritz, U. & Havaš, P. "Checklist of Chelonians of the World". In: ''Vertebrate Zoology'', volume 57, nº 2, 2007, pp. 149–368</ref><ref name="CITES Appendices I, II and III 2011">[http://www.cites.org/eng/app/index.php CITES Appendices I, II and III 2011]. 22 dez 2011</ref>
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As tartarugas-das-galápagos são a única linhagem conhecida de tartarugas gigantes que apresentam diferentes formas de casco,<ref name="Chiari 2009"> Chiari, Ylenia et alii. "Morphometrics Parallel Genetics in a Newly Discovered and Endangered Taxon of Galápagos Tortoise". In: ''PLoS ONE'', volume 4, nº 7, 2009,pp.6272</ref> uma característica que pode ser tanto uma adaptação aos ambientes distintos das diferentes ilhas como uma especialização morfológica que poderia favorecer certos indivíduos em disputas de dominância entre os machos, dando-lhes ainda maior atratividade sexual nas épocas de acasalamento.<ref>De Vries, pp. 145-146</ref><ref name="ReferenceA"/><ref>Dawson, E. Y. "Cacti in the Galápagos islands, with special reference to their relations with tortoises". In: Bowman, R. I. ''The Galápagos''. University of California Press, 1966, pp. 209–214</ref><ref>Fritts, Thomas H. "Evolutionary divergence of giant tortoises in Galapagos". In: ''Biological Journal of the Linnean Society'', volume 21, nº 1–2, 1984, pp. 165–176</ref>
As tartarugas-das-galápagos são a única linhagem conhecida de tartarugas gigantes que apresentam diferentes formas de casco,<ref name="Chiari 2009"> Chiari, Ylenia et alii. "Morphometrics Parallel Genetics in a Newly Discovered and Endangered Taxon of Galápagos Tortoise". In: ''PLoS ONE'', volume 4, nº 7, 2009,pp.6272</ref> uma característica que pode ser tanto uma adaptação aos ambientes distintos das diferentes ilhas como uma especialização morfológica que poderia favorecer certos indivíduos em disputas de dominância entre os machos, dando-lhes ainda maior atratividade sexual nas épocas de acasalamento.<ref>De Vries, pp. 145-146</ref><ref name="ReferenceA"/><ref>Dawson, E. Y. "Cacti in the Galápagos islands, with special reference to their relations with tortoises". In: Bowman, R. I. ''The Galápagos''. University of California Press, 1966, pp. 209–214</ref><ref>Fritts, Thomas H. "Evolutionary divergence of giant tortoises in Galapagos". In: ''Biological Journal of the Linnean Society'', volume 21, nº 1–2, 1984, pp. 165–176</ref>

==Descrição==
[[File:Galapagos dominance display.jpg|thumb|left|Machos da subespécie ''C. n. hoodensis'' em disputa]]
[[File:GalapagosTortoiseMating.JPG|thumb|left|Par em acasalamento]]
[[File:Galapagos egg and hatchling.jpg|thumb|left|Um filhote recém-nascido e um ovo]]
As tartarugas têm grandes carapaças de uma cor marrom opaca, cujas placas se fundem ao esqueleto, dando-lhes uma sólida estrutura de proteção, para dentro da qual podem retrair e esconder o pescoço e a cabeça, bem como os membros. As placas possuem um padrão característico, embora as suas faixas de crescimento não sejam úteis para determinar sua idade, pois as exteriores se desgastam com o tempo. As pernas são grandes e as patas, quadradas, semelhantes às dos elefantes. As patas dianteiras têm cinco unhas, e as traseiras, quatro. Sua pele é seca e recoberta de duras escamas.<ref name='MacFarland 1972'>{{cite journal|last=MacFarland|first=C.G.|year=1972|title=Giant tortoises, goliaths of the Galapagos|journal=National Geographic Magazine|volume=142|pages=632–649}}</ref><ref name='Van Denburgh 1914'>{{cite journal|last=Van Denburgh|first=J.|year=1914|title=The gigantic land tortoises of the Galapagos archipelago|journal=Proceedings of the California Academy of Sciences, Series 4|volume=2|issue=1|pages=203–374 |url=http://biodiversitylibrary.org/page/31626507|accessdate=2012-01-11}}</ref>

Seu grande tamanho impressionou os primeiros exploradores,<ref>{{cite book|last=de Berlanga|first=Tomás |year= 1535|language=Spanish|title=Letter to His Majesty&nbsp;... describing his voyage from Panamá to Puerto Viejo|work=Coleccion de Documentos Ineditos relativos al Descubrimiento, Conquista y Organizacion de las Antiguas Posesiones Españolas de América y Oceania|volume=41|issue=2|location=Madrid |publisher=Manuel G. Hernandez|pages=538–544}}</ref> e quando Charles Darwin conheceu as ilhas disse que "esses animais podem crescer até tamanhos enormes... diversas são tão grandes que precisam de seis homens para erguê-las do chão".<ref name='D1839'>{{Harvnb|Darwin|1839|pp=462–466}}</ref> O maior indivíduo registrado tinha mais de 400 kg e pernas de 1,87 m.<ref>Ebersbach, V. K. |year=2001 |title=Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte (''Geochelone gigantea'') und der Galapagos-''Riesenschildkröte (Geochelone elephantopus) in menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der Fortpflanzun''. Tese de doutorado. Hannover: Tierärztliche Hochschule </ref><ref name='Quoy b'>{{cite book |last1=Quoy|first1=J.R.C.|last2=Gaimard|first2=J.P.|year=1824b|chapter=Sous-genre tortue de terre – ''testudo''. brongn. tortue noire – ''testudo nigra''. N.|editor-last=de Freycinet|editor-first=M.L.|title=Voyage autour du Monde&nbsp;... exécuté sur les corvettes de L. M. "L'Uranie" et "La Physicienne," pendant les années 1817, 1818, 1819 et 1820|location=Paris|pages=174–175|language=French}}</ref><ref name='I. Bowman, M. Berson p. 107'>{{cite book|last=Fritts|first= T.H.|year=1983|chapter=Morphometrics of Galapagos tortoises: evolutionary implications|editor1-last=Bowman|editor1-first=I.R.|editor2-last=Berson|editor2-first=M.|editor3-last=Leviton|editor3-first=A.E|title=Patterns of evolution in Galapagos organisms|publisher=American Association for the Advancement of Science|location=San Francisco |isbn=0-934394-05-9 |pages=107–122}}</ref>

As várias subespécies mostram todas um formato de casco diferenciado, que vai de estruturas semiesféricas mais ou menos regulares até cascos cheios de protuberâncias e uma grande projeção sobre o pescoço. Nas ilhas mais úmidas, com vegetação baixa mais abundante, como a de Santa Cruz, os cascos tendem a ser mais regulares e maiores, com pernas e pescoço mais curtos. Ao contrário, nas ilhas mais secas, os cascos tendem a ser mais irregulares.<ref name="ReferenceA"/><ref name='R. Perry pp. 145'>{{cite book| last=De Vries|first= T.J. |year=1984|title=The giant tortoises: a natural history disturbed by man|work=Key Environments: Galapagos|pages= 145–156|publisher=Pergamon Press| location=Oxford|isbn= 0-08-027996-1}}</ref>

O [[dimorfismo sexual]] é mais pronunciado nas subespécies com cascos mais irregulares, onde os machos exibem projeções frontais mais angulosas e elevadas.<ref name='Schafer and Krekorian 1983'>{{cite journal|last= Schafer|first=Susan F.|coauthors=Krekorian, C. O'Neill|year=1983|title=Agonistic behavior of the Galapagos tortoise, ''Geochelone elephantopus'', with emphasis on its relationship to saddle-backed shell shape |journal=Herpetologica |volume=39|issue=4|pages=448–456|jstor=3892541}}</ref> Os machos de todas as populações geralmente são maiores e têm a cauda mais longa que as fêmeas, e ventralmente seu casco apresenta uma concavidade que auxilia no ajuste dos pares durante o acasalamento. Os machos adultos pesam em média 272 a 317 kg, enquanto que as fêmeas pesam em média 136 a 181 kg.<ref name='Fritts 1984'>{{cite journal| last =Fritts|first =Thomas H.|year=1984|title=Evolutionary divergence of giant tortoises in Galapagos|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume= 21|issue=1–2|pages=165–176|doi=10.1111/j.1095-8312.1984.tb02059.x}}</ref>

==Biologia e ecologia==

As tartarugas são seres [[Poiquilotermia|pecilotérmicos]] (de sangue frio), e portanto precisam se aquecer ao sol durante uma ou duas horas no início de toda manhã, a fim de obterem energia suficiente para permitir-lhes ficarem ativas durante 8 ou 9 horas.<ref name='Swingland 1989'>Swingland, I.R. (1989). Geochelone elephantopus. ''Galapagos giant tortoises.'' In: Swingland I.R. and Klemens M.W. (eds.) ''The conservation biology of tortoises.'' Occasional Papers of the IUCN Species Survival Commission (SSC), No. 5, pp. 24–28. Gland, Switzerland: IUCN. ISBN 2-88032-986-8.</ref> Seus deslocamentos diários se fazem cedo pela manhã ou no fim da tarde, quando buscam outras áreas de forrageio. Alcançam uma velocidade de 0,3 km/h.<ref name='D1839'/>

Nas ilhas mais úmidas ocorre [[migração sazonal]] das populações das áreas mais altas para as mais baixas, acompanhando a mudança na vegetação durante a estação seca e a úmida. As migrações acontecem sempre através dos mesmos caminhos, que, usados há milênios, são perfeitamente demarcados no terreno, sendo conhecidos como "avenidas das tartarugas".<ref name='R. Perry pp. 145'/> Nas ilhas mais úmidas as populações são mais gregárias e podem ser encontradas juntas em grandes números; nas mais secas, a tendência é para o individualismo.

Às vezes são encontradas mergulhadas em poças de lama e lagoas formadas pela chuva, que podem exercer um papel de auxiliar na sua [[termorregulação]]. Esses banhos podem também ajudá-las a se livrar de [[parasita]]s e [[mosquito]]s.<ref name='R. Perry pp. 145'/> Tomam banhos de areia com os mesmos objetivos. Algumas buscam abrigo sob rochas durante a noite.<ref name='Carpenter 1966'>{{cite journal|last=Carpenter|first=Charles C.|year=1966|title=Notes on the behavior and ecology of the Galapagos tortoise on Santa Cruz island|journal=Proceedings of the Oklahoma Academy of Science|volume=46|pages=28–32}}</ref> Outras já foram vistas a dormir em depressões no solo, usando sempre os mesmos locais.<ref>{{cite book|title=Galápagos, a natural history|first=M.H.|last=Jackson|publisher=University of Calgary Press|year=1993|page=107|isbn=1-895176-07-7}}</ref>

===Alimentação===

As tartarugas são herbívoras, consumindo cactos, gramíneas, folhas, líquens e frutas.<ref>Cayot,Linda Jean. ''Ecology of giant tortoises (''Geochelone elephantopus'') in the Galápagos Islands''. Syracuse University, 1987</ref> Cada indivíduo precisa de 32 a 36 kg de comida diária, mas sua [[digestão]] pouco eficiente expele grande parte dos nutrientes sem absorvê-los.<ref>{{cite journal|last=Hatt|first=Jean-Michel|coauthors=Class, Marcus; Gisler, Ricarda; Liesegang, Annette; Wanner, Marcel|year=2005|title=Fiber digestibility in juvenile Galapagos tortoises (''Geochelone nigra'') and implications for the development of captive animals |journal=Zoo Biology|volume=24|issue=2|pages=185–191|doi=10.1002/zoo.20039}}</ref>

Obtêm água principalmente lambendo o [[orvalho]] nas rochas e consumindo vegetais, especialmente o cacto ''[[Opuntia]]'', e podem passar até 18 meses sem ingerir água e comida,<ref name='Porter 1815'>{{cite book|last=Porter|first=David|year=1815|title=Journal of the cruise made to the Pacific Ocean by Captain Porter in the United States Frigate Essex in the years 1812, 1813, 1814|location=New York |page=151 |publisher=Wiley & Halsted |url=http://books.google.com/books?id=IiYFAAAAMAAJ&pg=PA151}}</ref> sobrevivendo de reservas de gordura e água acumuladas em seu próprio corpo. Quando sedentas podem ingerir grandes quantidades de água de uma só vez, conservando-a em bolsas em torno de seu pescoço.<ref name='Swingland 1989'/> Essa capacidade as tornou úteis depósitos vivos de água e fontes de boa carne para as longas viagens dos antigos marinheiros.<ref name='Porter 1815'/>

Essas tartarugas mantém uma relação [[mutualismo|mutualística]] com algumas espécies de pássaros, que as limpam de [[ectoparasita]]s.<ref>{{cite journal |last=MacFarland |first=Craig G. |coauthors=Reeder, W.G. |year=1974 |title=Cleaning symbiosis involving Galápagos tortoises and two species of Darwin's finches|journal=Zeitschrift für Tierpsychologie |volume=34 |pages=464–483 |doi=10.1111/j.1439-0310.1974.tb01816.x |issue=5 }}</ref> No entanto, já foi observado que algumas tartarugas enganam as aves, e as atraem para baixo de seu corpo como se o oferecessem para ser limpo. Quando a ave está embaixo, a tartaruga subitamente recolhe as pernas e cai com todo o peso sobre ela, esmagando-a, e depois a come. Presume-se que isso seja uma forma de a tartaruga suplementar sua dieta com proteína.<ref>{{cite book|last=Bonin|first= Franck|coauthors=Devaux, Bernard; Dupré, Alain |year=2006 |title=Turtles of the world |publisher=Johns Hopkins University Press |location=Baltimore |isbn=0-8018-8496-9|others=Pritchard, Peter Charles Howard}}</ref>


{{Referências}}
{{Referências}}

Revisão das 05h53min de 27 de junho de 2012

Como ler uma infocaixa de taxonomiaTartaruga-de-galápagos

Estado de conservação
Espécie vulnerável
Vulnerável (IUCN 3.1) [1]
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Ordem: Testudinata
Família: Testudinidae
Género: Chelonoidis
Espécie: C. nigra
Nome binomial
Chelonoidis nigra
(Quoy & Gaimard, 1824)
Distribuição geográfica

Subespécies
Ver texto.
Wikispecies
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A tartaruga-das-galápagos ou tartaruga-gigante-de-galápagos, cujo nome científico é Chelonoidis nigra (Quoy & Gaimard, 1824), é uma espécie de réptil da família Testudinidae, endêmica do arquipélago de Galápagos, no Equador. É também a espécie de tartaruga que apresenta as maiores dimensões e por isso referidos por vezes como tartarugas gigantes. Estes animais podem medir mais de 1,80 m de comprimento e pesar mais de 225 kg. As tartarugas-das-galápagos são herbívoras e alimentam-se de erva rasteira, frutas, folhas e cactos. São animais extremamente lentos que se movimentam a uma velocidade de 0,30 km/h. A população atual das tartarugas-das-galápagos está estimada em cerca de 15.000 exemplares, muito longe dos 250.000 que viviam nas ilhas antes da colonização iniciada pelos espanhóis, e é considerada vulnerável.

A carapaça óssea das tartarugas-das-galápagos é muito grande e as suas características morfológicas variam de acordo com o ambiente de cada ilha. Esta variabilidade permite subdividir a espécie em vários subtipos, cada um característico de uma ilha, ou de uma parte dela. Esta diversidade morfológica foi reconhecida por Charles Darwin, durante a sua visita ao arquipélago em 1835, e foi um dos argumentos para a sua teoria da evolução das espécies. Uma tartaruga-das-galápagos chamada Harriet viveu mais de 170 anos e morreu em 2006, num zoológico em Queensland.

Taxonomia

As Ilhas Galápagos foram descobertas em 1535, mas só foram incluídas nos mapas em torno de 1570.[2] Foram desde logo denominadas Insulae de los Galopegos (Ilhas das tartarugas) por causa da presença desses animais.[3] Inicialmente as tartarugas gigantes do oceano Índico e das Galápagos foram consideradas pertencer à mesma espécie, e pensava-se que os marinheiros haviam causado a sua dispersão.[4] Em 1783 Johann Gottlob Schneider classificou todas as tartarugas gigantes como Testudo indica,[5] mas logo outros cientistas propuseram outros nomes, como Testudo gigantea (Schweigger, 1812),[6] Testudo nigra (Quoy & Gaimard, 1824)[7] e Testudo elephantopus (Harlan, 1827).[8] A identificação da tartaruga-das-galápagos como espécie distinta foi feita em 1834 por André Marie Constant Duméril e Gabriel Bibron, que lhe atribuíram o nome Testudo nigrita.[9]

A primeira pesquisa sistemática sobre esses animais foi realizada em 1875 por Albert Günther, associado ao Museu Britânico. Ele identificou pelo menos cinco populações diferentes nas ilhas Galápagos, e três nas ilhas do oceano Índico. Em 1877 a sua lista foi expandida para cinco populações nas Galápagos, quatro nas ilhas Seychelles e quatro nas ilhas Mascarenhas. Günther imaginava que todas derivavam de uma única população ancestral que havia se dispersado através de pontes de terra mais tarde submersas.[10] Sua teoria foi refutada quando se compreendeu que as Galápagos, bem como as Seychelles e as Mascarenhas, eram ilhas de formação vulcânica recente, e jamais haviam sido interligadas por pontes de terra. Hoje se acredita que as tartarugas-das-galápagos provêm de um ancestral sulamericano,[11] enquanto que as do oceano Índico descendem de um ancestral de Madagascar.[12][13] No fim do século XIX Georg Baur e Walter Rothschild reconheceram a existência de mais cinco populações.[14][15][16][17] Em 1906 a Academia de Ciências da Califórnia coletou espécimens os confiou a John Van Denburgh para que os estudasse, resultando identificadas quatro populações adicionais e postulando a existência de quinze espécies diferentes.[18][19] Sua lista ainda orienta a taxonomia moderna.[20]

O último exemplar da subespécie C. n. abingdoni, chamado "Jorge Solitário". Morreu em 2012, extinguindo consigo a subespécie
Exemplar da subespécie G. n. becki
Exemplar da subespécie G. n. porteri
Exemplar da subespécie G. n. chathamensis

O nome subespecífico nigra foi ressuscitado em 1984.[21] Poucos anos depois o subgênero Chelonoidis foi elevado ao status de gênero, a partir da descoberta de evidência filogenética que o colocou em um novo clade.[22] Sua taxonomia exata é bastante disputada, especialmente no que tange às subespécies,[23][24][25][26][27] mas o nome científico Chelonoidis nigra (Quoy & Gaimard, 1824), é atualmente aceito por várias autoridades, incluindo a União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (IUCN) e a Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies da Fauna e da Flora Silvestres Ameaçadas de Extinção (CITES).[1][20][28][29]

O número de subespécies não é consensual, mas são propostas até quinze.[27] Hoje sobrevivem na natureza apenas cerca de dez - o número exato também é polêmico. Charles Darwin visitou as ilhas em 1835, a tempo de ver cascos dos últimos representantes da subespécie Chelonoidis nigra nigra, supostamente extinta na década de 1850. Em 24 de junho de 2012 a subespécie Chelonoidis nigra abingdoni foi extinta com a morte do último exemplar, conhecido como "Jorge Solitário".[30][31][32]

Subespécies

História evolutiva

Todas as subespécies evoluíram de ancestrais que vieram da América do Sul cruzando o mar.[11] A sobrevivência à travessia aquática pode ter sido possibilitada pela boa flutuabilidade das tartarugas e pela sua capacidade de passarem meses sem comer ou beber. A corrente de Humboldt também pode ter facilitado a viagem, uma vez que corre do sul para o norte ao longo da costa ocidental da América do Sul e na altura do Equador se volta para oeste, atingindo diretamente as ilhas. Um processo semelhante é o imaginado para a dispersão dos ancestrais do gênero Chelonoidis, que vieram da África para a América do Sul no período Oligoceno.[22] Seu parente moderno mais próximo é a tartaruga Chelonoidis chilensis, que tem um tamanho muito menor. Ambas as espécies provavelmente derivaram de um ancestral comum cerca de 6 a 12 milhões de anos atrás, antes de as ilhas Galápagos terem se formado.[33] Análise do DNA mitocondrial revelou que a população das ilhas de Española e San Cristóbal são as mais antigas, e foram a origem dos subtipos das outras ilhas.[34][35] Um fluxo gênico reduzido entre os grupos colonizadores resultou na sua evolução independente, aparecendo as atuais subespécies.[11]

O seu gigantismo provavelmente é uma evolução anterior à sua fixação nas ilhas, e não uma consequência evolutiva do seu isolamento. Tartarugas grandes teriam mais chances de sobreviver à primitiva travessia marítima; seus pescoços são mais longos, possibilitando que respirem mais facilmente sobre a água, e sua superfície corporal é pequena em relação ao volume do seu corpo, reduzindo a perda de água corporal por osmose no contato com a água salgada do oceano. Elas podem também acumular grandes reservas de água e gordura em seus corpos, fazendo com que resistam à fome e à sede por longo tempo, além de facilitarem sua adaptação ao novo ambiente, consideravelmente árido. O grande tamanho também possibilitou que tolerassem bem os extremos de temperatura que se registram nas ilhas.[36]

As tartarugas-das-galápagos são a única linhagem conhecida de tartarugas gigantes que apresentam diferentes formas de casco,[37] uma característica que pode ser tanto uma adaptação aos ambientes distintos das diferentes ilhas como uma especialização morfológica que poderia favorecer certos indivíduos em disputas de dominância entre os machos, dando-lhes ainda maior atratividade sexual nas épocas de acasalamento.[38][27][39][40]

Descrição

Machos da subespécie C. n. hoodensis em disputa
Par em acasalamento
Um filhote recém-nascido e um ovo

As tartarugas têm grandes carapaças de uma cor marrom opaca, cujas placas se fundem ao esqueleto, dando-lhes uma sólida estrutura de proteção, para dentro da qual podem retrair e esconder o pescoço e a cabeça, bem como os membros. As placas possuem um padrão característico, embora as suas faixas de crescimento não sejam úteis para determinar sua idade, pois as exteriores se desgastam com o tempo. As pernas são grandes e as patas, quadradas, semelhantes às dos elefantes. As patas dianteiras têm cinco unhas, e as traseiras, quatro. Sua pele é seca e recoberta de duras escamas.[41][42]

Seu grande tamanho impressionou os primeiros exploradores,[43] e quando Charles Darwin conheceu as ilhas disse que "esses animais podem crescer até tamanhos enormes... diversas são tão grandes que precisam de seis homens para erguê-las do chão".[44] O maior indivíduo registrado tinha mais de 400 kg e pernas de 1,87 m.[45][7][46]

As várias subespécies mostram todas um formato de casco diferenciado, que vai de estruturas semiesféricas mais ou menos regulares até cascos cheios de protuberâncias e uma grande projeção sobre o pescoço. Nas ilhas mais úmidas, com vegetação baixa mais abundante, como a de Santa Cruz, os cascos tendem a ser mais regulares e maiores, com pernas e pescoço mais curtos. Ao contrário, nas ilhas mais secas, os cascos tendem a ser mais irregulares.[27][47]

O dimorfismo sexual é mais pronunciado nas subespécies com cascos mais irregulares, onde os machos exibem projeções frontais mais angulosas e elevadas.[48] Os machos de todas as populações geralmente são maiores e têm a cauda mais longa que as fêmeas, e ventralmente seu casco apresenta uma concavidade que auxilia no ajuste dos pares durante o acasalamento. Os machos adultos pesam em média 272 a 317 kg, enquanto que as fêmeas pesam em média 136 a 181 kg.[49]

Biologia e ecologia

As tartarugas são seres pecilotérmicos (de sangue frio), e portanto precisam se aquecer ao sol durante uma ou duas horas no início de toda manhã, a fim de obterem energia suficiente para permitir-lhes ficarem ativas durante 8 ou 9 horas.[50] Seus deslocamentos diários se fazem cedo pela manhã ou no fim da tarde, quando buscam outras áreas de forrageio. Alcançam uma velocidade de 0,3 km/h.[44]

Nas ilhas mais úmidas ocorre migração sazonal das populações das áreas mais altas para as mais baixas, acompanhando a mudança na vegetação durante a estação seca e a úmida. As migrações acontecem sempre através dos mesmos caminhos, que, usados há milênios, são perfeitamente demarcados no terreno, sendo conhecidos como "avenidas das tartarugas".[47] Nas ilhas mais úmidas as populações são mais gregárias e podem ser encontradas juntas em grandes números; nas mais secas, a tendência é para o individualismo.

Às vezes são encontradas mergulhadas em poças de lama e lagoas formadas pela chuva, que podem exercer um papel de auxiliar na sua termorregulação. Esses banhos podem também ajudá-las a se livrar de parasitas e mosquitos.[47] Tomam banhos de areia com os mesmos objetivos. Algumas buscam abrigo sob rochas durante a noite.[51] Outras já foram vistas a dormir em depressões no solo, usando sempre os mesmos locais.[52]

Alimentação

As tartarugas são herbívoras, consumindo cactos, gramíneas, folhas, líquens e frutas.[53] Cada indivíduo precisa de 32 a 36 kg de comida diária, mas sua digestão pouco eficiente expele grande parte dos nutrientes sem absorvê-los.[54]

Obtêm água principalmente lambendo o orvalho nas rochas e consumindo vegetais, especialmente o cacto Opuntia, e podem passar até 18 meses sem ingerir água e comida,[55] sobrevivendo de reservas de gordura e água acumuladas em seu próprio corpo. Quando sedentas podem ingerir grandes quantidades de água de uma só vez, conservando-a em bolsas em torno de seu pescoço.[50] Essa capacidade as tornou úteis depósitos vivos de água e fontes de boa carne para as longas viagens dos antigos marinheiros.[55]

Essas tartarugas mantém uma relação mutualística com algumas espécies de pássaros, que as limpam de ectoparasitas.[56] No entanto, já foi observado que algumas tartarugas enganam as aves, e as atraem para baixo de seu corpo como se o oferecessem para ser limpo. Quando a ave está embaixo, a tartaruga subitamente recolhe as pernas e cai com todo o peso sobre ela, esmagando-a, e depois a come. Presume-se que isso seja uma forma de a tartaruga suplementar sua dieta com proteína.[57]

Referências

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