Fabaceae: diferenças entre revisões

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As Fabaceae apresentam uma diversidade fóssil abundante e diversa, especialmente durante o [[Terciário]]. Fosséis de flores, frutos, folhas, madeira e pólen desse período foram encontrados in inúmeros lugares <ref>{{Citar periódico|ultimo=Crepet|primeiro=William L.|ultimo2=Taylor|primeiro2=D. W.|data=1985-05-31|titulo=The Diversification of the Leguminosae: First Fossil Evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae|jornal=Science|volume=228|numero=4703|paginas=1087–1089|issn=0036-8075|pmid=17737903|doi=10.1126/science.228.4703.1087|url=http://science.sciencemag.org/content/228/4703/1087|idioma=en}}</ref> <ref>{{Citar web|url=http://links.jstor.org/sici?sici=0002-9122%28198604%2973%3A4%3C548%3APMFFTP%3E2.0.CO%3B2-K&origin=crossref|titulo=Primitive Mimosoid Flowers from the Paleocene-Eocene and Their Systematic and Evolutionary Implications on JSTOR|acessodata=2017-01-29|doi=10.2307/2444261}}</ref> <ref>{{citar periódico|primeiro=Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992|titulo=Papilionoid flowers from the early Eocene of south eastern North America|jornal=Pages 43–55 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D. L. Dilcher, eds.) Royal Botanic Gardens, Kew, UK.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref> <ref>{{citar periódico|primeiro=Herendeen, P. S. 1992|titulo=The fossil history of Leguminosae from the Eocene of south eastern North America|jornal=Pages 85-160 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (Herendeen, P. S., and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref> <ref>{{citar periódico|primeiro=Herendeen, P. S. 2001|titulo=The fossil record of the Leguminosae: recent advances|jornal=In Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference, Abstracts, 34–35. Australian National University, Canberra, Australia.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>. Os fósseis recentes que podem definitivamente ser associados à aparição das Fabaceae apareceram no final do [[Paleoceno]] (aproximadamente 56 milhões de anos atrás)<ref name=":6">{{citar periódico|primeiro=Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Papilionoid legume fruits and leaves from the Palaeocene of north western Wyoming. Botany 2001 Abstracts, published by Botanical Society of America|titulo=A Palaeocene flora from the Cerrajón Formation, Guajíra Peninsula, north eastern Colombia|jornal=Pages 146-147 in VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21–26 March). Museo Egidio Feruglio, Trelew, Argentina.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref> <ref>{{citar web|url=(http://www.botany2001.org/|titulo=Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Papilionoid legume fruits and leaves from the Palaeocene of north western Wyoming. Botany 2001 Abstracts, published by Botanical Society of America|data=|acessodata=29/01/2017|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref>.Representantes das 3 subfamílias das Fabaceae - Cesalpinioideae, Papilionoideae, e Mimosoideae - foram encontrados um pouco depois, começando entre 55 e 50 milhões de anos atrás <ref name=":6" />. De fato, uma grande variedade nas taxas representando as principais linhagens de Fabaceae foi descoberta nos relatos fósseis datados do meio e final do [[Eoceno]], sugerindo que a maioria dos grupos modernos de Fabaceae já existiam e uma larga diversificação ocorreu durante esse período <ref name=":5" />. Portanto, as Fabaceae começaram sua diversificação à aproximadamente 60 milhões de anos e os clados principais foram separados cerca de 50 milhões de anos atrás <ref>{{citar periódico|primeiro=Bruneau, A., Lewis, G. P., Herendeen, P. 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A era da maioria dos clados Cesalpinioideae foi estimada entre 56 e 34 milhões de anos, enquanto os grupos basais de Mimosoideae foi entre 44 e 2,6 milhões de anos <ref>{{Citar periódico|ultimo=Bruneau|primeiro=Anne|ultimo2=Mercure|primeiro2=Marjorie|ultimo3=Lewis|primeiro3=Gwilym P.|ultimo4=Herendeen|primeiro4=Patrick S.|data=2008-06-18|titulo=Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumesThis paper is one of a selection of papers published in the Special Issue on Systematics Research.|jornal=Botany|volume=86|numero=7|paginas=697–718|issn=1916-2790|doi=10.1139/B08-058|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/B08-058}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Lavin|primeiro=Matt|ultimo2=Herendeen|primeiro2=Patrick|ultimo3=Wojciechowski|primeiro3=Martin|data=2005-08-01|titulo=Evolutionary Rates Analysis of Leguminosae Implicates a Rapid Diversification of Lineages during the Tertiary|jornal=Systematic Biology|volume=54|numero=4|paginas=575–594|issn=1063-5157|doi=10.1080/10635150590947131|url=https://academic.oup.com/sysbio/article-lookup/doi/10.1080/10635150590947131|idioma=en}}</ref>. A divisão entre Mimosoideae e Faboideae é datada ocorrendo entre 59 e 34 milhões de anos <ref>{{citar periódico|primeiro=Wikström, N. et ál. (2001), Savolainen, V., & Chase, M. W. 2001|titulo=Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree|jornal=Proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211–2220|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>. Tem sido possível datar a divergência entre alguns grupos dentro das Faboideae, mesmo considerando a recente diversificação dentro de cada gênero. Por exemplo, a separação de [[Astragalus|A''stragalus'']] e [[Oxytropis]] ocorreu entre 16 e 12 milhões de anos atrás. Além disso, a separação das espécies apresentando [[aneuploidia]] dos ''Neoastragalus'' começou há cerca de 4 milhões de anos. [[Ingá|O gênero Inga]] das Papilionoideae com aproximadamente 350 espécies, parece ter divergindo nos últimos 2 milhões de anos <ref>{{citar periódico|primeiro=Wojciechowski, M. 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As Fabaceae apresentam uma diversidade fóssil abundante e diversa, especialmente durante o [[Terciário]]. Fosséis de flores, frutos, folhas, madeira e pólen desse período foram encontrados in inúmeros lugares <ref>{{Citar periódico|ultimo=Crepet|primeiro=William L.|ultimo2=Taylor|primeiro2=D. W.|data=1985-05-31|titulo=The Diversification of the Leguminosae: First Fossil Evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae|jornal=Science|volume=228|numero=4703|paginas=1087–1089|issn=0036-8075|pmid=17737903|doi=10.1126/science.228.4703.1087|url=http://science.sciencemag.org/content/228/4703/1087|idioma=en}}</ref> <ref>{{Citar web|url=http://links.jstor.org/sici?sici=0002-9122%28198604%2973%3A4%3C548%3APMFFTP%3E2.0.CO%3B2-K&origin=crossref|titulo=Primitive Mimosoid Flowers from the Paleocene-Eocene and Their Systematic and Evolutionary Implications on JSTOR|acessodata=2017-01-29|doi=10.2307/2444261}}</ref> <ref>{{citar periódico|primeiro=Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992|titulo=Papilionoid flowers from the early Eocene of south eastern North America|jornal=Pages 43–55 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D. L. Dilcher, eds.) Royal Botanic Gardens, Kew, UK.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref> <ref>{{citar periódico|primeiro=Herendeen, P. S. 1992|titulo=The fossil history of Leguminosae from the Eocene of south eastern North America|jornal=Pages 85-160 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (Herendeen, P. S., and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref> <ref>{{citar periódico|primeiro=Herendeen, P. S. 2001|titulo=The fossil record of the Leguminosae: recent advances|jornal=In Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference, Abstracts, 34–35. Australian National University, Canberra, Australia.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>. Os fósseis recentes que podem definitivamente ser associados à aparição das Fabaceae apareceram no final do [[Paleoceno]] (aproximadamente 56 milhões de anos atrás)<ref name=":6">{{citar periódico|primeiro=Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Papilionoid legume fruits and leaves from the Palaeocene of north western Wyoming. Botany 2001 Abstracts, published by Botanical Society of America|titulo=A Palaeocene flora from the Cerrajón Formation, Guajíra Peninsula, north eastern Colombia|jornal=Pages 146-147 in VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21–26 March). Museo Egidio Feruglio, Trelew, Argentina.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref> <ref>{{citar web|url=(http://www.botany2001.org/|titulo=Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Papilionoid legume fruits and leaves from the Palaeocene of north western Wyoming. Botany 2001 Abstracts, published by Botanical Society of America|data=|acessodata=29/01/2017|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref>.Representantes das 3 subfamílias das Fabaceae - Cesalpinioideae, Papilionoideae, e Mimosoideae - foram encontrados um pouco depois, começando entre 55 e 50 milhões de anos atrás <ref name=":6" />. De fato, uma grande variedade nas taxas representando as principais linhagens de Fabaceae foi descoberta nos relatos fósseis datados do meio e final do [[Eoceno]], sugerindo que a maioria dos grupos modernos de Fabaceae já existiam e uma larga diversificação ocorreu durante esse período <ref name=":5" />. Portanto, as Fabaceae começaram sua diversificação à aproximadamente 60 milhões de anos e os clados principais foram separados cerca de 50 milhões de anos atrás <ref>{{citar periódico|primeiro=Bruneau, A., Lewis, G. P., Herendeen, P. 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A era da maioria dos clados Cesalpinioideae foi estimada entre 56 e 34 milhões de anos, enquanto os grupos basais de Mimosoideae foi entre 44 e 2,6 milhões de anos <ref>{{Citar periódico|ultimo=Bruneau|primeiro=Anne|ultimo2=Mercure|primeiro2=Marjorie|ultimo3=Lewis|primeiro3=Gwilym P.|ultimo4=Herendeen|primeiro4=Patrick S.|data=2008-06-18|titulo=Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumesThis paper is one of a selection of papers published in the Special Issue on Systematics Research.|jornal=Botany|volume=86|numero=7|paginas=697–718|issn=1916-2790|doi=10.1139/B08-058|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/B08-058}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Lavin|primeiro=Matt|ultimo2=Herendeen|primeiro2=Patrick|ultimo3=Wojciechowski|primeiro3=Martin|data=2005-08-01|titulo=Evolutionary Rates Analysis of Leguminosae Implicates a Rapid Diversification of Lineages during the Tertiary|jornal=Systematic Biology|volume=54|numero=4|paginas=575–594|issn=1063-5157|doi=10.1080/10635150590947131|url=https://academic.oup.com/sysbio/article-lookup/doi/10.1080/10635150590947131|idioma=en}}</ref>. A divisão entre Mimosoideae e Faboideae é datada ocorrendo entre 59 e 34 milhões de anos <ref>{{citar periódico|primeiro=Wikström, N. et ál. (2001), Savolainen, V., & Chase, M. W. 2001|titulo=Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree|jornal=Proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211–2220|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>. Tem sido possível datar a divergência entre alguns grupos dentro das Faboideae, mesmo considerando a recente diversificação dentro de cada gênero. Por exemplo, a separação de [[Astragalus|A''stragalus'']] e [[Oxytropis]] ocorreu entre 16 e 12 milhões de anos atrás. Além disso, a separação das espécies apresentando [[aneuploidia]] dos ''Neoastragalus'' começou há cerca de 4 milhões de anos. [[Ingá|O gênero Inga]] das Papilionoideae com aproximadamente 350 espécies, parece ter divergindo nos últimos 2 milhões de anos <ref>{{citar periódico|primeiro=Wojciechowski, M. 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Tem sido sugerido, baseado nas evidências fósseis e filogenéticas, que as leguminosas evoluíram originalmente em regiões áridas e semi-áridas <ref name=":4" /> <ref>{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/61747334|titulo=Plant diversity and complexity patterns : local, regional, and global dimensions : proceedings of an international symposium held at the Royal Danish Academy of Sciences and Letters in Copenhagen, Denmark, 25-28 May, 2003|ultimo=Ib.|primeiro=Friis,|ultimo2=Henrik.|primeiro2=Balslev,|ultimo3=selskab.|primeiro3=Kongelige Danske videnskabernes|data=2005-01-01|editora=Royal Danish Academy of Sciences and Letters|isbn=8773043044|oclc=61747334}}</ref>. No entanto, outras regiões da África, ou das Américas (incluindo o Brasil) não podem ser descartadas como lugares originários dessa família <ref>{{Citar periódico|ultimo=Pan|primeiro=Aaron D.|ultimo2=Jacobs|primeiro2=Bonnie F.|ultimo3=Herendeen|primeiro3=Patrick S.|data=2010-05-01|titulo=Detarieae sensu lato (Fabaceae) from the Late Oligocene (27.23 Ma) Guang River flora of north-western Ethiopia|jornal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=163|numero=1|paginas=44–54|issn=1095-8339|doi=10.1111/j.1095-8339.2010.01044.x|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2010.01044.x/abstract|idioma=en}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Doyle|primeiro=Jeff J.|ultimo2=Luckow|primeiro2=Melissa A.|data=2003-03-01|titulo=The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context|jornal=Plant Physiology|volume=131|numero=3|paginas=900–910|issn=1532-2548|pmid=12644643|doi=10.1104/pp.102.018150|url=http://www.plantphysiol.org/content/131/3/900|idioma=en}}</ref>.
De acordo com pesquisas, e baseado nas evidências fósseis e filogenéticas, tem sido sugerido que as leguminosas evoluíram originalmente em regiões áridas e semi-áridas <ref name=":4" /> <ref>{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/61747334|titulo=Plant diversity and complexity patterns : local, regional, and global dimensions : proceedings of an international symposium held at the Royal Danish Academy of Sciences and Letters in Copenhagen, Denmark, 25-28 May, 2003|ultimo=Ib.|primeiro=Friis,|ultimo2=Henrik.|primeiro2=Balslev,|ultimo3=selskab.|primeiro3=Kongelige Danske videnskabernes|data=2005-01-01|editora=Royal Danish Academy of Sciences and Letters|isbn=8773043044|oclc=61747334}}</ref>. No entanto, outras regiões da África, ou das Américas (incluindo o Brasil) não podem ser descartadas como lugares originários dessa família <ref>{{Citar periódico|ultimo=Pan|primeiro=Aaron D.|ultimo2=Jacobs|primeiro2=Bonnie F.|ultimo3=Herendeen|primeiro3=Patrick S.|data=2010-05-01|titulo=Detarieae sensu lato (Fabaceae) from the Late Oligocene (27.23 Ma) Guang River flora of north-western Ethiopia|jornal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=163|numero=1|paginas=44–54|issn=1095-8339|doi=10.1111/j.1095-8339.2010.01044.x|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2010.01044.x/abstract|idioma=en}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Doyle|primeiro=Jeff J.|ultimo2=Luckow|primeiro2=Melissa A.|data=2003-03-01|titulo=The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context|jornal=Plant Physiology|volume=131|numero=3|paginas=900–910|issn=1532-2548|pmid=12644643|doi=10.1104/pp.102.018150|url=http://www.plantphysiol.org/content/131/3/900|idioma=en}}</ref>.

A hipótese atual sobre a evolução dos genes necessários para nodulação é que esses foram recrutados de outros caminhos evolutivos após um evento de poliplodia <ref>{{Citar periódico|ultimo=Yokota|primeiro=Keisuke|ultimo2=Hayashi|primeiro2=Makoto|data=2011-03-05|titulo=Function and evolution of nodulation genes in legumes|jornal=Cellular and Molecular Life Sciences|volume=68|numero=8|paginas=1341–1351|issn=1420-682X|doi=10.1007/s00018-011-0651-4|url=http://link.springer.com/article/10.1007/s00018-011-0651-4|idioma=en}}</ref>. Inúmeros caminhos diferentes tem sido atribuídos como doadores dos genes duplicados para os caminhos da nodulação. Os maiores doadores para esse caminho foram os genes associados com: os genes simbiontes da micorriza arbuscular, genes responsáveis pela formação do tubo polínico, e genes da hemoglobina. Um dos principais genes que podem ser divididos entre os caminhos da micorriza arbuscular e os da nodulação é SYMRK e este está envolvido com o reconhecimento entre plantas e bactérias <ref>{{Citar periódico|ultimo=Markmann|primeiro=Katharina|ultimo2=Giczey|primeiro2=Gábor|ultimo3=Parniske|primeiro3=Martin|data=2008-03-04|titulo=Functional Adaptation of a Plant Receptor- Kinase Paved the Way for the Evolution of Intracellular Root Symbioses with Bacteria|jornal=PLOS Biology|volume=6|numero=3|paginas=e68|issn=1545-7885|pmid=18318603|doi=10.1371/journal.pbio.0060068|url=http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0060068}}</ref>. O crescimento do tubo polínico é parecido com a desenvolvimento de um agente de infecção que cresce seguindo uma maneira polar, representando uma similaridade com o crescimento polar dos túbulos polínicos em direção aos óvulos. Ambos os caminhos inclem os mesmos tipos de enzimas que degradam pectina advinda da parede celular <ref>{{Citar periódico|ultimo=Rodríguez-Llorente|primeiro=Ignacio D.|ultimo2=Pérez-Hormaeche|primeiro2=Javier|ultimo3=Mounadi|primeiro3=Kaoutar El|ultimo4=Dary|primeiro4=Mohammed|ultimo5=Caviedes|primeiro5=Miguel A.|ultimo6=Cosson|primeiro6=Viviane|ultimo7=Kondorosi|primeiro7=Adam|ultimo8=Ratet|primeiro8=Pascal|ultimo9=Palomares|primeiro9=Antonio J.|data=2004-08-01|titulo=From pollen tubes to infection threads: recruitment of Medicago floral pectic genes for symbiosis|jornal=The Plant Journal|volume=39|numero=4|paginas=587–598|issn=1365-313X|doi=10.1111/j.1365-313X.2004.02155.x|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-313X.2004.02155.x/abstract|idioma=en}}</ref>. As enzimas necessárias para reduzir nitrogênio, e nitrogenases necessitam de uma alta parcela de ATP, no entanto, essas são sensíveis ao oxigênio livre. Para lidar com essa situação paradoxal, as plantas expressam um tipo diferente de hemoglobina; acredita-se que essa apareceu evolutivamente após um evento de duplicação<ref>{{Citar periódico|ultimo=Downie|primeiro=J. Allan|titulo=Legume Haemoglobins: Symbiotic Nitrogen Fixation Needs Bloody Nodules|jornal=Current Biology|volume=15|numero=6|paginas=R196–R198|doi=10.1016/j.cub.2005.03.007|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S096098220500268X}}</ref>. Pesquisadores acreditam que esses três caminhos genéticos são parte do evento de duplicação gênica, e depois desse evento foram selecionadas para trabalhar com nodulação.

=== Filogenia e Taxonomia ===


== Importância Econômica e Cultural ==
== Importância Econômica e Cultural ==

Revisão das 00h50min de 30 de janeiro de 2017

Esse artigo trata sobre Fabaceae s.I. (ou Leguminosae), como definido pelo Sistema APG.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaFabaceae / Leguminosae
Alfafa (Medicago sativa)
Alfafa (Medicago sativa)
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Fabales
Família: Fabaceae
Lindl.
Distribuição geográfica

Subfamílias
Caesalpinioideae
Faboideae
Mimosoideae

As Fabaceae, Leguminosae, ou Papilionaceae normalmente conhecidas como vagens, ervilhas, ou família dos feijões representam uma grande e economicamente importante família das Angiospermas. Dentro das Fabaceae encontram-se tanto árvores e arbustos como plantas herbáceas perenes e/ou anuais. Essa família é normalmente reconhecida devido à presença de seus frutos com formato característico de vagem[1] e suas folhas estipuladas.As Leguminosas são uma das maiores famílias botânicas, de ampla distribuição geográfica, sendo a terceira maior família de plantas terrestres em número de espécies, atrás apenas de Orchidaceae e Asteraceae. As Fabaceae apresentam cerca de 751 gêneros e 19.000 espécies conhecidas [2][3][4] (7% das angiospermas[5]) sendo esses os 5 maiores gêneros: Astragalus (mais de 3.000 espécies), Acácia (mais de 1000 espécies), Indigofera (cerca de 700 espécies), Crotalaria (cerca de 700 espécies) e Mimosa (cerca de 500 espécies); esses gêneros denotam cerca de um quarto de todas as espécies leguminosas.

É subdividida em 3 subfamílias com características morfológicas muito distintas: Faboideae (ou Papilionoideae), Caesalpinioideae e Mimosoideae. A existência de dois nomes igualmente válidos para a família - Leguminosae e Fabaceae - se deve à possibilidade de uso de nomes alternativos consagrados em algumas famílias botânicas, regra prevista no Código Internacional de Botânica.[6] Houve durante certo tempo uma confusão a respeito de se tratar o grupo como uma única família (Leguminosae/Fabaceae) composta por três subfamílias (Faboideae/Papilionoideae, Mimosoideae, Caesalpinioideae) ou ainda como três famílias separadamente (Fabaceae/Mimosaceae/Caesalpiniaceae). Atualmente os sistemas que trazem as três subfamílias como famílias separadas estão em desuso e os nomes Fabaceae/Mimosaceae/Caesalpiniaceae devem ser evitados. Estudos morfológicos, moleculares e filogenéticos[7][8][9] recentes suportam a hipótese de que Fabaceae é uma família monofilética simples[10], indicando que seria mais apropriadamente tratada como uma única família.

Essas ocorrem em quase todas as regiões do mundo, excetuando-se as árticas e antárticas e em algumas ilhas. A família é considerada como a de maior riqueza de espécies arbóreas nas florestas neotropicais, além de haver grande número de táxons endêmicos nesta região. Alguns ecossistemas brasileiros, como a floresta amazônica e o cerrado, são centros de diversidade para o grupo e muitas das espécies são exclusivas destes ambientes. No Brasil ocorrem cerca de 222 gêneros e 2822 espécies[11][12], sendo mais da metade delas endêmicas desse país. Juntamente com cereais, alguns frutos e raízes tropicais, um número elevado de Fabaceae tem sido utilizado como alimento humano há mais de um milênio e a utilização dessas plantas está intimamente relacionada com a evolução humana. Diversos plantas alimentícias podem ser citadas como: Glycine max (soja), Phaseolus Vulgaris (feijão comum), Pisum sativum (ervilha), Cicer arietinum (grão de bico), Medicago sativa (alfafa), Arachis hypogaea (amendoim) entre outras.

Uma das hipóteses de surgimento do nome do Brasil denota que o nome do país é originário da árvore pau-brasil (Caesalpinia echinata), que é uma árvore nativa da Mata Atlântica da região pertencente à família Fabaceae e à subfamília Caesalpinioideae (ou Caesalpiniaceae).

Etimologia

O nome "Fabaceae" é originário gênero extinto Faba - agora incluído em Vicia. O termo "faba" vem do Latim e significa basicamente "feijão". Já "Leguminosae" é um nome mais antigo que ainda é considerado válido e remete aos frutos dessas plantas conhecidos como leguminosas.

Informações Botânicas

O fruto leguminoso da Gymnocladus dioicus

Fabaceae engloba desde espécies gigantes de árvores (como Koompassia excelsa) até pequenas herbáceas, sendo a maioria delas perenes. As plantas apresentam inflorescências indeterminadas, que em certas ocasiões são reduzidas em uma única flor. As flores apresentam geralmente um hipanto pequeno, e um único carpelo com um pequeno ginóforo. Após a fertilização, as plantas dessa família produzem frutos que apresentam estrutura de leguminosas.

Hábito de Crescimento

As Fabaceae apresentam uma enorme variedade de formas de crescimento podendo ser trepadeiras, arbustivas, arbóreas, lianas eherbáceas[13]. As últimas podem ser anuais, bienais ou perenes sem terminações basais ou terminais nas agregações das folhas. Essas plantas podem ser epífitas, plantas verticais ou trepadeiras. As últimas suportam-se por meio de rebentos que se contorcem em torno de um suporte ou através de molas caulinas ou foliares. Essas estruturas podem ser chamadas de gavinhas. As plantas podem ser heliófitas, mesófitas, ou xerófitas[3].

Folhas

Em geral as folhas são alternas e compostas, bi-plurifolioladas ou pinatissextas, podem ser pinadas, bipinadas, trifoliolares e digitadas. Há invariavelmente presença de estípulas que podem ser de tamanho e persistência variados, em alguns gêneros essa estípula é transformada em espinho (ex. Robinia), podem apresentar formato similar as folhas tradicionais (ex. Pisum) ou também ser discretas. As margens das folhas são totalmente ou ocasionalmente serradas, com venação peninérvea, ocasionalmente com folíolos modificados em gavinhas. Na base da folha e dos folíolos existem articulações chamadas, respectivamente, de pulvinos e pulvínulos que fomentam os movimentos násticos e/ou tropismos. Apresentam canais de cavidade secretoras. Diversas espécies apresentam folhas com estruturas que atraem formigas que por sua vez protegem a planta de insetos herbívoros (uma forma de mutualismo). Nectários extraflorais são comuns em Mimosoideae e Caesalpinioideae; essas estruturas são encontradas em algumas Fabboideae. Algumas espécies do gênero Mimosa usam essas articulações para movimentar-se rapidamente em resposta a agentes externos, alguns autores denominam essas plantas como sensitivas.

Raízes

Uma característica ecológica importante da família é a simbiose de suas raízes com bactérias do gênero Rhizobium e semelhantes, que fixam o nitrogênio da atmosfera, ou seja, essas bactérias apresentam o potencial de converter o gás nitrogênio (N2) em ( NO3 ou NH3). Os nódulos nitrificantes são encontrados principalmente na subfamília Papilionoideae e em menor quantidade em Mimosoideae. Por isso, algumas espécies são utilizadas para a melhoria de solos agrícolas. Tem grande importância econômica pela produção de alimentos como: soja (Glycine max), ervilha (Pisum sativum), feijão (Phaseolus vulgaris), alfafa (Medicago sativa), Arachis (amendoim) e Grão-de-bico (Cicer arietinum),sendo também usadas na forragem como a alfafa e outros gêneros como (Desmodium) e (Stylosanthes).

Flores

Flor de Wisteria sinensis, Faboideae. Duas pétalas foram removidas para denotar os estames e o pistilo.

As flores dessa família geralmente apresentam sépalas fundidas e cinco pétalas livres. As flores são geralmente andróginas, zigomórfa ou actinomorfas. São majoritariamente diclamídeas (raramente monoclamídeas), bissexuadas (hermafroditas); apresentam um único pistilo e um hipanto curto, que normalmente apresenta um formato de taça. Fabaceae são tipicamente entomófilas (polinizadas por insetos), portanto, as flores são tipicamente chamativas para a atração dos polinizadores. O cálice é gamossépalo ou raramente dialissépalo, com prefloração aberta, valvar ou imbricada. Já a Corola apresenta pétalas livres ou cognatas, valvadas ou imbricadas. Além disso, o androceu conta tipicamente com 10 estames, alguns gêneros podem ter em maior ou menor número. Por fim, o gineceu apresenta ovário súpero, unicarpelar, unilocular, às vezes divididos por falsos septos, e em geral multiovulado (em geral apresenta 10 óvulos) com placentação parietal [14].

As flores apresentam características nas três subfamílias. Em Caesalpinioideae, as flores são zigomórfica, como em Cercis ou quase simétricas com cinco pétalas iguais como em Bauhinia. A pétala superior é a mais interna ao contrário de Faboideae. Algumas espécies, como as do gênero Senna apresentam flores assimétricas com uma das pétalas inferiores maior que aquela que se opõe a ela e aparenta estar dobrada. Tanto o cálice como a corola e os estames, podem ser estruturas chamativas nesse grupo. Já em Mimosoideae, as flores são actinomórfica e organizadas em inflorescências globulosas. As pétalas são pequenas e os estames, que podem ser mais do que apenas 10, apresentam filamentos longos e coloridos que nesses casos podem ser as partes mais chamativas das plantas. Por fim, em Faboideae, as flores são zigomórficas, e apresentam uma estrutura especializada. A pétala superior, chamada de “banner”, é grande e envolve o resto das pétalas

Fruto

O fruto é mais comumente do tipo legume, monocarpelar, seco e deiscente. O legume ainda pode ser carnoso e indeiscente.O embrião é geramente curvo e o endosperma é geralmente ausente. Outros tipos de frutos também são encontrados na família, como drupas (Andira), sâmaras (Machaerium), legumes samaróides (Dalbergia), lomentos (Aeschynomene), craspédios (Mimosa) e outros.

Evolução, Filogenia e Taxonomia

Evolução

A ordem Fabales contém cerca de 7,3% de todas as espécies eudicotíledoneas, sendo a maioria dessa diversidade representada por apenas uma das quatro famílias dessa ordem: As Fabaceae. Esse clado incluí as famílias Polygalaceae, Surianaceae, e as Quillajaceae, e estima-se, de acordo com registros fósseis, que a origem dessas plantas ocorreu entre 94 e 89 milhões de anos atrás, enquanto a diversificação destas é estimada ter começado entre 79 e 74 milhões de anos atrás [15]. Portanto, as Fabaceae diversificaram durante o início do terciário para se tornar uma parte ubíquo da biota moderna do planeta, junto com inúmeras outras famílias pertencendo às angiospermas [10][16].

As Fabaceae apresentam uma diversidade fóssil abundante e diversa, especialmente durante o Terciário. Fosséis de flores, frutos, folhas, madeira e pólen desse período foram encontrados in inúmeros lugares [17] [18] [19] [20] [21]. Os fósseis recentes que podem definitivamente ser associados à aparição das Fabaceae apareceram no final do Paleoceno (aproximadamente 56 milhões de anos atrás)[22] [23].Representantes das 3 subfamílias das Fabaceae - Cesalpinioideae, Papilionoideae, e Mimosoideae - foram encontrados um pouco depois, começando entre 55 e 50 milhões de anos atrás [22]. De fato, uma grande variedade nas taxas representando as principais linhagens de Fabaceae foi descoberta nos relatos fósseis datados do meio e final do Eoceno, sugerindo que a maioria dos grupos modernos de Fabaceae já existiam e uma larga diversificação ocorreu durante esse período [16]. Portanto, as Fabaceae começaram sua diversificação à aproximadamente 60 milhões de anos e os clados principais foram separados cerca de 50 milhões de anos atrás [24]. A era da maioria dos clados Cesalpinioideae foi estimada entre 56 e 34 milhões de anos, enquanto os grupos basais de Mimosoideae foi entre 44 e 2,6 milhões de anos [25][26]. A divisão entre Mimosoideae e Faboideae é datada ocorrendo entre 59 e 34 milhões de anos [27]. Tem sido possível datar a divergência entre alguns grupos dentro das Faboideae, mesmo considerando a recente diversificação dentro de cada gênero. Por exemplo, a separação de Astragalus e Oxytropis ocorreu entre 16 e 12 milhões de anos atrás. Além disso, a separação das espécies apresentando aneuploidia dos Neoastragalus começou há cerca de 4 milhões de anos. O gênero Inga das Papilionoideae com aproximadamente 350 espécies, parece ter divergindo nos últimos 2 milhões de anos [28][29].

De acordo com pesquisas, e baseado nas evidências fósseis e filogenéticas, tem sido sugerido que as leguminosas evoluíram originalmente em regiões áridas e semi-áridas [10] [30]. No entanto, outras regiões da África, ou das Américas (incluindo o Brasil) não podem ser descartadas como lugares originários dessa família [31][32].

A hipótese atual sobre a evolução dos genes necessários para nodulação é que esses foram recrutados de outros caminhos evolutivos após um evento de poliplodia [33]. Inúmeros caminhos diferentes tem sido atribuídos como doadores dos genes duplicados para os caminhos da nodulação. Os maiores doadores para esse caminho foram os genes associados com: os genes simbiontes da micorriza arbuscular, genes responsáveis pela formação do tubo polínico, e genes da hemoglobina. Um dos principais genes que podem ser divididos entre os caminhos da micorriza arbuscular e os da nodulação é SYMRK e este está envolvido com o reconhecimento entre plantas e bactérias [34]. O crescimento do tubo polínico é parecido com a desenvolvimento de um agente de infecção que cresce seguindo uma maneira polar, representando uma similaridade com o crescimento polar dos túbulos polínicos em direção aos óvulos. Ambos os caminhos inclem os mesmos tipos de enzimas que degradam pectina advinda da parede celular [35]. As enzimas necessárias para reduzir nitrogênio, e nitrogenases necessitam de uma alta parcela de ATP, no entanto, essas são sensíveis ao oxigênio livre. Para lidar com essa situação paradoxal, as plantas expressam um tipo diferente de hemoglobina; acredita-se que essa apareceu evolutivamente após um evento de duplicação[36]. Pesquisadores acreditam que esses três caminhos genéticos são parte do evento de duplicação gênica, e depois desse evento foram selecionadas para trabalhar com nodulação.

Filogenia e Taxonomia

Importância Econômica e Cultural

Fabaceae é a segunda maior família de angiospermas em importância econômica e apresenta diversas plantas com importância alimentícia: Arachis (amendoim), Cajanus (feijão-guandu), Pisum sativum (ervilha), Cicer arietinum (grão de bico), Medicago sativa (alfafa), Arachis hypogaea (amendoim) entre outras. Todavia, vale enfatizar que muitos gêneros apresentam altas taxas de veneno, como Abrus e Astragalus. Determinadas espécies, quando utilizadas de maneira comercial, proporcionam um grande aumento dos níveis de nitrogênio no solo. Além disso, inúmeras plantas dessa família apresentam potencial ornamental, como os gêneros: Acácia, Albizia,Calliandra, Cassia, Cercis, Mimosa, Robinia dentre outras [14].

Também têm grande potencial ornamental, sendo a principal família utilizada na arborização urbana no Brasil com o flamboyant (Delonix regia), a pata-de-vaca (Bauhinia variegata), o sombreiro (Clitoria fairchildiana) e a (Tipuana). Em regiões temperadas o (Lupinus) é um gênero muito utilizado em ornamentação de jardins. Também produzem madeiras de ótima qualidade como o Jacarandá (Dalbergia nigra), utilizado na manufatura do corpo de instrumentos de corda, como o violino. Diversos outros gêneros tem aplicação na indústria madeireira como a cerejeira (Amburana cearensis), o jatobá (Hymenaea spp), o angelim (Hymenolobium spp), a sucupira (Pterodon emarginatus) etc. A presença de muitos compostos secundários e metabólitos também tem grande importância econômica, permitindo que compostos produzidos pelas leguminosas sejam utilizados na fabricação de gomas, corantes, espessantes, medicamentos, resinas e pesticidas.

Fórmula floral

  • X ou *, K5, C5, A 10-infinito, G1 súpero; legume [14].

Gêneros/Espécies

Essa família apresenta cerca de 751 gêneros e 19.000 espécies conhecidas [2][3][4]. Os principais gêneros da família Fabaceae são: Astragalus (2.000 spp.), Acacia (1000), Indigofera (700), Crotalaria (600), Mimosa (500), Desmodium (400), Tephrosia (400), Trifolium (300),Chamaecristan(260), Senna (250), Inga (250), Bauhinia (250), Adesmia (230), Dalbergia (200), Lupinus (200),Rhynchosia (200), Pithecellobium (170), Dalea (150), Lathyrus (150), Calhandra (150), Aeschynomene (150), Vicia (140), Albizia (130), Swartzia (130), Lonchocarpus (130), Caesalpinia (120), Lotus (100), Millettia (100) e Erythirina (100)[14][37].

Referências

  1. «Inpa lança guia de plantas leguminosas do Alto Rio Negro». Agência FAPESP. Consultado em 12 de junho de 2013 
  2. a b Christenhusz, Maarten J. M.; Byng, James W. (20 de maio de 2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa (em inglês). 261 (3): 201–217. ISSN 1179-3163. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  3. a b c S.,, Campbell, Christopher; A.,, Kellogg, Elizabeth; F.,, Stevens, Peter; J.,, Donoghue, Michael (1 de janeiro de 2002). Plant systematics : a phylogenetic approach. [S.l.]: Sinauer Associates. ISBN 0878934030. OCLC 50090078 
  4. a b «Fabales». www.mobot.org. Consultado em 3 de janeiro de 2017 
  5. Magallon, Susana; Sanderson, Michael J. (1 de setembro de 2001). «Absolute Diversification Rates in Angiosperm Clades». Evolution (em inglês). 55 (9): 1762–1780. ISSN 1558-5646. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00826.x 
  6. «Fabaceae | plant family». Encyclopedia Britannica. Consultado em 22 de janeiro de 2016 
  7. «Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data.». pp. 1 -20 in Advances in legume systematics, part 9, (P. S. Herendeen and A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  8. «rbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies». Systematic Botany. 26: 515–536  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  9. «A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported sub clades within the family». American Journal of Botany. 91 (11): 1846–1862.  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  10. a b c «Legumes of the world». The Royal Botanic Gardens, Kew, Reino Unido. 577 pages. 2005. doi:ISBN 1-900347-80-6 Verifique |doi= (ajuda)  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  11. «Detalha Taxon Publico». floradobrasil.jbrj.gov.br. Consultado em 3 de janeiro de 2017 
  12. Zappi, Daniela C.; Filardi, Fabiana L. Ranzato; Leitman, Paula; Souza, Vinícius C.; Walter, Bruno M. T.; Pirani, José R.; Morim, Marli P.; Queiroz, Luciano P.; Cavalcanti, Taciana B. «Growing knowledge: an overview of Seed Plant diversity in Brazil». Rodriguésia. 66 (4): 1085–1113. ISSN 2175-7860. doi:10.1590/2175-7860201566411 
  13. Sistemática Vegetal. [S.l.: s.n.] 2009. ISBN 9788536317557  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  14. a b c d 1951-, Judd, Walter S., (1 de janeiro de 2009). Sistemática vegetal : um enfoque filogenético. [S.l.]: Artmed. ISBN 9788536317557. OCLC 817089840 
  15. Magallon, Susana; Sanderson, Michael J. (1 de setembro de 2001). «Absolute Diversification Rates in Angiosperm Clades». Evolution (em inglês). 55 (9): 1762–1780. ISSN 1558-5646. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00826.x 
  16. a b «The fossil history of the Leguminosae: phylogenetic and biogeographic implications.». Pages 303 – 316 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record. Royal Botanic Gardens, Kew, UK.  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  17. Crepet, William L.; Taylor, D. W. (31 de maio de 1985). «The Diversification of the Leguminosae: First Fossil Evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae». Science (em inglês). 228 (4703): 1087–1089. ISSN 0036-8075. PMID 17737903. doi:10.1126/science.228.4703.1087 
  18. «Primitive Mimosoid Flowers from the Paleocene-Eocene and Their Systematic and Evolutionary Implications on JSTOR». doi:10.2307/2444261. Consultado em 29 de janeiro de 2017 
  19. «Papilionoid flowers from the early Eocene of south eastern North America». Pages 43–55 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D. L. Dilcher, eds.) Royal Botanic Gardens, Kew, UK.  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  20. «The fossil history of Leguminosae from the Eocene of south eastern North America». Pages 85-160 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (Herendeen, P. S., and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  21. «The fossil record of the Leguminosae: recent advances». In Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference, Abstracts, 34–35. Australian National University, Canberra, Australia.  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  22. a b «A Palaeocene flora from the Cerrajón Formation, Guajíra Peninsula, north eastern Colombia». Pages 146-147 in VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21–26 March). Museo Egidio Feruglio, Trelew, Argentina.  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  23. [(http://www.botany2001.org/ «Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Papilionoid legume fruits and leaves from the Palaeocene of north western Wyoming. Botany 2001 Abstracts, published by Botanical Society of America»] Verifique valor |url= (ajuda). Consultado em 29 de janeiro de 2017 
  24. «Biogeographic patterns in early-diverging clades of the Leguminosae». Pp. 98-99, in Botany 2008. Botany without Borders. [Botanical Society of America, Abstracts.]  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  25. Bruneau, Anne; Mercure, Marjorie; Lewis, Gwilym P.; Herendeen, Patrick S. (18 de junho de 2008). «Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumesThis paper is one of a selection of papers published in the Special Issue on Systematics Research.». Botany. 86 (7): 697–718. ISSN 1916-2790. doi:10.1139/B08-058 
  26. Lavin, Matt; Herendeen, Patrick; Wojciechowski, Martin (1 de agosto de 2005). «Evolutionary Rates Analysis of Leguminosae Implicates a Rapid Diversification of Lineages during the Tertiary». Systematic Biology (em inglês). 54 (4): 575–594. ISSN 1063-5157. doi:10.1080/10635150590947131 
  27. «Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree». Proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211–2220  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  28. «Reconstructing the phylogeny of legumes (Leguminosae): An early 21st century perspective». Pp. 5-35, in Klitgaard, B. B. & Bruneau, A. (eds), Advances in Legume Systematics, Part 10, Higher Level Systematics. Royal Botanic Gardens, Kew.  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  29. «Wojciechowski, Martin F., Johanna Mahn, and Bruce Jones. 2006. Fabaceae. legumes. Version 14 June 2006. The Tree of Life Web Project». Consultado em 29 de janeiro de 2017 
  30. Ib., Friis,; Henrik., Balslev,; selskab., Kongelige Danske videnskabernes (1 de janeiro de 2005). Plant diversity and complexity patterns : local, regional, and global dimensions : proceedings of an international symposium held at the Royal Danish Academy of Sciences and Letters in Copenhagen, Denmark, 25-28 May, 2003. [S.l.]: Royal Danish Academy of Sciences and Letters. ISBN 8773043044. OCLC 61747334 
  31. Pan, Aaron D.; Jacobs, Bonnie F.; Herendeen, Patrick S. (1 de maio de 2010). «Detarieae sensu lato (Fabaceae) from the Late Oligocene (27.23 Ma) Guang River flora of north-western Ethiopia». Botanical Journal of the Linnean Society (em inglês). 163 (1): 44–54. ISSN 1095-8339. doi:10.1111/j.1095-8339.2010.01044.x 
  32. Doyle, Jeff J.; Luckow, Melissa A. (1 de março de 2003). «The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context». Plant Physiology (em inglês). 131 (3): 900–910. ISSN 1532-2548. PMID 12644643. doi:10.1104/pp.102.018150 
  33. Yokota, Keisuke; Hayashi, Makoto (5 de março de 2011). «Function and evolution of nodulation genes in legumes». Cellular and Molecular Life Sciences (em inglês). 68 (8): 1341–1351. ISSN 1420-682X. doi:10.1007/s00018-011-0651-4 
  34. Markmann, Katharina; Giczey, Gábor; Parniske, Martin (4 de março de 2008). «Functional Adaptation of a Plant Receptor- Kinase Paved the Way for the Evolution of Intracellular Root Symbioses with Bacteria». PLOS Biology. 6 (3): e68. ISSN 1545-7885. PMID 18318603. doi:10.1371/journal.pbio.0060068 
  35. Rodríguez-Llorente, Ignacio D.; Pérez-Hormaeche, Javier; Mounadi, Kaoutar El; Dary, Mohammed; Caviedes, Miguel A.; Cosson, Viviane; Kondorosi, Adam; Ratet, Pascal; Palomares, Antonio J. (1 de agosto de 2004). «From pollen tubes to infection threads: recruitment of Medicago floral pectic genes for symbiosis». The Plant Journal (em inglês). 39 (4): 587–598. ISSN 1365-313X. doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02155.x 
  36. Downie, J. Allan. «Legume Haemoglobins: Symbiotic Nitrogen Fixation Needs Bloody Nodules». Current Biology. 15 (6): R196–R198. doi:10.1016/j.cub.2005.03.007 
  37. Sistemática Vegetal. [S.l.: s.n.] 2009. ISBN 9788536317557  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)

Bibliografia

  • Lewis, G., Schrire, B., Mackinder, B. & Lock, M. 2005. Legumes of the World. Royal Botanic Gardens, Kew.
  • Polhill, R. M. & Raven, P. H. (eds). 1981. Advances in Legume Systematics - Part 1. Royal Botanic Gardens. Kew.
  • Queiroz, L.P. 2009. Leguminosas da Caatinga. Universidade Estadual de Feira de Santana, Royal Botanic Gardens, Kew e Associação de Plantas do Nordeste. Feira de Santana.
  • Souza, Vinicius Castro. Botânica Sistemática: Guia ilustrado para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II/ Vinicius Castro Souza, Harri Lorenzi. 2º ed. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum, 2008.

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