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== Transformações químicas ==
== Transformações químicas ==
Para que ocorra a nitrificação, inicialmente a amônia (NH<sub>3</sub>) é oxidada pelo oxigênio, formando o nitrito (NO<sub>2</sub><sup>-</sup>) e liberando um [[íon]] de hidrogênio (H<sup>+</sup>) e uma molécula de água (H<sub>2</sub>O).

NH<sub>3</sub> + 1,5 O<sub>2    '''→'''</sub> NO<sub>2</sub><sup>-</sup> + H<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O

Após a formação do nitrito, há a reação química para formação do nitrato por meio da enzima nitrito oxidoredutase.

NO<sub>2</sub> + 0,5 O<sub>2    '''→'''</sub> NO<sub>3</sub><sup>-</sup>

Esse processo, entretanto, é um pouco mais complexo. Inicialmente a amônia é oxidada, formando hidroxilamina e água. Esta reação é catalisada pela enzima amônia monooxigenase. Após isso, a hidroxilamina é então convertida para nitrito, desta vez por meio da enzima hidroxilamina oxidoredutase. Entretanto, isso ocorre apenas em condições energeticamente favoráveis, quando a quantidade de oxigênio é insuficiente há a formação de óxidos de nitrogênio ([[Óxido nítrico|NO]] e [[Óxido nitroso|N₂O]]).<ref name=":3">{{Citar periódico |url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1413-41522016000100029&lng=pt&tlng=pt |titulo=Parâmetros operacionais na remoção biológica de nitrogênio de águas por nitrificação e desnitrificação simultânea |data=2016-03 |acessodata=2021-08-19 |jornal=Engenharia Sanitaria e Ambiental |número=1 |ultimo=Zoppas |primeiro=Fernanda Miranda |ultimo2=Bernardes |primeiro2=Andrea Moura |paginas=29–42 |doi=10.1590/S1413-41520201600100134682 |issn=1413-4152 |ultimo3=Meneguzzi |primeiro3=Álvaro}}</ref>


== Microorganismos envolvidos na nitrificação ==
== Microorganismos envolvidos na nitrificação ==

=== '''Nitrificação autotrófica''' ===
A maior parte da nitrificação que ocorre na natureza é realizada por bactérias autotróficas.<ref name=":0" /> Contudo, apresentam um desenvolvimento mais lento quando comparado as bactérias heterotróficas.

O processo de nitritação pode ser realizado por [[Bactéria|bactérias]] e [[Archaea|arqueas]] que oxidam a amônia. Já a nitratação é realizada por bactérias que oxidam nitrito. Há também duas enzimas que auxiliam nesses processos de oxidaçāo: a primeira é a amônia monooxigenase que converte amônia para hidroxilamina e a segunda é a hidroxilamina oxidoredutase que converte hidroxilamina para nitrito.

=== '''Nitrificação heterotrófica''' ===
A nitrificação heterotrófica ocorre em locais onde não existem condições para as bactérias nitrificantes autotróficas desempenharem seu papel<ref name=":4" />, por exemplo as bactérias oxidadoras da Amônia têm seu funcionamento comprometido em condiçōes de [[PH|ph]] ácido, assim, as bactérias heterotróficas desempenham um papel importante em ambientes com essas condições.<ref name=":0" /> Nesse processo, bactérias e fungos oxidam [[Composto orgânico|compostos orgânicos]] de nitrogênio diretamente para nitrato. A nitrificação heterotrófica não envolve a produção de energia, sua importância quantitativa permanece incerta tanto em ambientes aquáticos quando marinhos.


== Ecologia e nitrificação ==
== Ecologia e nitrificação ==
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=== Ambiente terrestre ===
=== Ambiente terrestre ===
A nitrificação é um processo dominante no fluxo de nitrogênio em sistemas agrícolas, onde 95% do nitrogênio assimilado pelas plantas corresponde ao nitrato<ref>{{citar livro|título=Nitrification – Is It a Strategic Point of Intervention for Limiting Nitrogen Losses from Agricultural Systems? – The Concept of Biological Nitrification Inhibition (BNI)|ultimo=Subbarao|primeiro=Gantur|editora=SCON-ING|ano=2010}}</ref>. Estudos de bactérias nitrificantes no solo podem ser feitos a partir de incubação em laboratório e técnicas moleculares de sequenciamento genético. Eles têm revelado que bactérias que oxidam amônia predominantes no solo pertencem ao gênero Nitrosospira, seguido pelo gênero Nitrosomonas<ref>{{citar livro|título=Ciclo do nitrogênio em sistemas agrícolas|ultimo=Vieira|primeiro=Rosana|editora=EMBRAPA|ano=2017|local=Brasília, DF}}</ref>. Entretanto, este último gênero tende a dominar em relação às demais em solos altamente nitrogenados. Muitas vezes, apesar do nitrato ser mais bem assimilado do que o amônio pelas plantas, é mais vantajoso realizar a inibição da nitrificação no solo<ref>{{Citar periódico |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780080454054002809 |titulo=Nitrification |data=2008-01-01 |acessodata=2021-08-18 |paginas=2511–2518 |lingua=en |doi=10.1016/B978-008045405-4.00280-9}}</ref>. Isso porque o nitrato é perdido mais facilmente no solo e facilita a [[desnitrificação]], transformando as formas disponíveis do nitrogênio em NO2, forma que as plantas não conseguem assimilar. Pensava-se que a nitrificação apenas poderia ocorrer em solos alcalinos. Porém, pouco mais de um século atrás, foram publicados resultados que mostravam acúmulos de nitrato, relacionados à nitrificação autotrófica em solos ácidos<ref>{{citar periódico |titulo=Faits pour servir a l’histoire de la nitrification, composition des terreaux de tantah (basse-e ́gypte) |jornal=Ann. Chim. Phys |ultimo=Houzeau |primeiro=A}}</ref>. Estudos posteriores realizados em solos de [[pastagem]], florestas e sistemas agrícolas indicaram uma leve correlação negativa entre as taxas de nitrificação e o pH<ref>{{Citar periódico |url=https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1890/04-0988 |titulo=Controls on Nitrogen Cycling in Terrestrial Ecosystems: A Synthetic Analysis of Literature Data |data=2005 |acessodata=2021-08-18 |jornal=Ecological Monographs |número=2 |ultimo=Booth |primeiro=Mary S. |ultimo2=Stark |primeiro2=John M. |paginas=139–157 |lingua=en |doi=10.1890/04-0988 |issn=1557-7015 |ultimo3=Rastetter |primeiro3=Edward}}</ref>, onde as maiores taxas de nitrificação aconteciam em valores de pH um pouco menores que 5,0. Os principais organismos atribuídos à nitrificação em solos ácidos foram as arquéias<ref>{{Citar periódico |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1462-2920.2007.01358.x |titulo=Quantitative analyses of the abundance and composition of ammonia-oxidizing bacteria and ammonia-oxidizing archaea of a Chinese upland red soil under long-term fertilization practices |data=2007-09 |acessodata=2021-08-18 |jornal=Environmental Microbiology |número=9 |ultimo=He |primeiro=Ji-zheng |ultimo2=Shen |primeiro2=Ju-pei |paginas=2364–2374 |lingua=en |doi=10.1111/j.1462-2920.2007.01358.x |issn=1462-2912 |ultimo3=Zhang |primeiro3=Li-mei |ultimo4=Zhu |primeiro4=Yong-guan |ultimo5=Zheng |primeiro5=Yuan-ming |ultimo6=Xu |primeiro6=Ming-gang |ultimo7=Di |primeiro7=Hongjie}}</ref>, visto que as bactérias oxidadoras de amônio possuem suas atividades restritas a solos com pH neutro ou alcalino<ref>{{Citar web |url=https://journals.asm.org/doi/abs/10.1128/AEM.67.7.2952-2957.2001 |titulo=Autotrophic Ammonia Oxidation at Low pH through Urea Hydrolysis |acessodata=2021-08-18 |website=Applied and Environmental Microbiology |lingua=en |doi=10.1128/aem.67.7.2952-2957.2001 |pmc=PMC92966 |pmid=11425707}}</ref>. Além da relação com o pH, foi visto também que as arquéias predominam sobre as bactérias oxidadoras de amônio em solos menos férteis<ref>{{Citar periódico |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0929139320307058 |titulo=Ammonium concentration determines differential growth of comammox and canonical ammonia-oxidizing prokaryotes in soil microcosms |data=2021-01-01 |acessodata=2021-08-18 |jornal=Applied Soil Ecology |paginas=103776 |lingua=en |doi=10.1016/j.apsoil.2020.103776 |issn=0929-1393}}</ref>.
A nitrificação é um processo dominante no fluxo de nitrogênio em sistemas agrícolas, onde 95% do nitrogênio assimilado pelas plantas corresponde ao nitrato<ref>{{citar livro|título=Nitrification – Is It a Strategic Point of Intervention for Limiting Nitrogen Losses from Agricultural Systems? – The Concept of Biological Nitrification Inhibition (BNI)|ultimo=Subbarao|primeiro=Gantur|editora=SCON-ING|ano=2010}}</ref>. Estudos de bactérias nitrificantes no solo podem ser feitos a partir de incubação em laboratório e técnicas moleculares de sequenciamento genético. Eles têm revelado que bactérias que oxidam amônia predominantes no solo pertencem ao gênero Nitrosospira, seguido pelo gênero Nitrosomonas<ref name=":4">{{citar livro|título=Ciclo do nitrogênio em sistemas agrícolas|ultimo=Vieira|primeiro=Rosana|editora=EMBRAPA|ano=2017|local=Brasília, DF}}</ref>. Entretanto, este último gênero tende a dominar em relação às demais em solos altamente nitrogenados. Muitas vezes, apesar do nitrato ser mais bem assimilado do que o amônio pelas plantas, é mais vantajoso realizar a inibição da nitrificação no solo<ref>{{Citar periódico |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780080454054002809 |titulo=Nitrification |data=2008-01-01 |acessodata=2021-08-18 |paginas=2511–2518 |lingua=en |doi=10.1016/B978-008045405-4.00280-9}}</ref>. Isso porque o nitrato é perdido mais facilmente no solo e facilita a [[desnitrificação]], transformando as formas disponíveis do nitrogênio em NO2, forma que as plantas não conseguem assimilar. Pensava-se que a nitrificação apenas poderia ocorrer em solos alcalinos. Porém, pouco mais de um século atrás, foram publicados resultados que mostravam acúmulos de nitrato, relacionados à nitrificação autotrófica em solos ácidos<ref>{{citar periódico |titulo=Faits pour servir a l’histoire de la nitrification, composition des terreaux de tantah (basse-e ́gypte) |jornal=Ann. Chim. Phys |ultimo=Houzeau |primeiro=A}}</ref>. Estudos posteriores realizados em solos de [[pastagem]], florestas e sistemas agrícolas indicaram uma leve correlação negativa entre as taxas de nitrificação e o pH<ref>{{Citar periódico |url=https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1890/04-0988 |titulo=Controls on Nitrogen Cycling in Terrestrial Ecosystems: A Synthetic Analysis of Literature Data |data=2005 |acessodata=2021-08-18 |jornal=Ecological Monographs |número=2 |ultimo=Booth |primeiro=Mary S. |ultimo2=Stark |primeiro2=John M. |paginas=139–157 |lingua=en |doi=10.1890/04-0988 |issn=1557-7015 |ultimo3=Rastetter |primeiro3=Edward}}</ref>, onde as maiores taxas de nitrificação aconteciam em valores de pH um pouco menores que 5,0. Os principais organismos atribuídos à nitrificação em solos ácidos foram as arquéias<ref>{{Citar periódico |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1462-2920.2007.01358.x |titulo=Quantitative analyses of the abundance and composition of ammonia-oxidizing bacteria and ammonia-oxidizing archaea of a Chinese upland red soil under long-term fertilization practices |data=2007-09 |acessodata=2021-08-18 |jornal=Environmental Microbiology |número=9 |ultimo=He |primeiro=Ji-zheng |ultimo2=Shen |primeiro2=Ju-pei |paginas=2364–2374 |lingua=en |doi=10.1111/j.1462-2920.2007.01358.x |issn=1462-2912 |ultimo3=Zhang |primeiro3=Li-mei |ultimo4=Zhu |primeiro4=Yong-guan |ultimo5=Zheng |primeiro5=Yuan-ming |ultimo6=Xu |primeiro6=Ming-gang |ultimo7=Di |primeiro7=Hongjie}}</ref>, visto que as bactérias oxidadoras de amônio possuem suas atividades restritas a solos com pH neutro ou alcalino<ref>{{Citar web |url=https://journals.asm.org/doi/abs/10.1128/AEM.67.7.2952-2957.2001 |titulo=Autotrophic Ammonia Oxidation at Low pH through Urea Hydrolysis |acessodata=2021-08-18 |website=Applied and Environmental Microbiology |lingua=en |doi=10.1128/aem.67.7.2952-2957.2001 |pmc=PMC92966 |pmid=11425707}}</ref>. Além da relação com o pH, foi visto também que as arquéias predominam sobre as bactérias oxidadoras de amônio em solos menos férteis<ref>{{Citar periódico |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0929139320307058 |titulo=Ammonium concentration determines differential growth of comammox and canonical ammonia-oxidizing prokaryotes in soil microcosms |data=2021-01-01 |acessodata=2021-08-18 |jornal=Applied Soil Ecology |paginas=103776 |lingua=en |doi=10.1016/j.apsoil.2020.103776 |issn=0929-1393}}</ref>.


== Métodos para mensurar a nitrificação ==
== Métodos para mensurar a nitrificação ==
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== Fatores que afetam a nitrificação ==
== Fatores que afetam a nitrificação ==
O oxigênio é um parâmetro extremamente essencial na nitrificação, já que concentrações muito baixas podem limitar parcial ou totalmente sua atividade.<ref name=":3" />A temperatura apesar de ter influência, nāo é um fator limitante na taxa de nitrificação, seu impacto é mais significativo quando associado com outra variável, por exemplo a salinidade. A salinidade no oceano se mantém dentro de uma média constante, portanto, nāo interfere de maneira significativa no desenvolvimento de bactérias, contudo em [[Estuário|ambientes estuarinos]] e ribeirinhos devido a sua maior variação, esse impacto é percebido principalmente nas bactérias oxidadoras da Amônia, em contrapartida as archaea oxidadoras da Amônia respondem melhor a variações de salinidade.<ref name=":0" />

Outro fator inibidor da nitrificação é a presença de luz, devido a nitrificação ocorre de modo mais eficiente em locais com um período maior de ausência de luz. Sendo assim, o [[fitoplâncton]] e a [[turbidez]] da água, atuam indiretamente na nitrificação, uma vez que oferecem fotoproteçāo.<ref name=":0" />. O pH e a umidade do solo também influenciam no desenvolvimento dos microrganismos nitrificantes. Enquanto as bactérias têm um maior desenvolvimento em solos [[Calcário|calcáreos]] (isto é, alcalinos) e secos, as arqueas preferem solos ácidos e úmidos.<ref name=":4" /> A preferência das arqueas por ambientes úmidos é devido a sua afinidade com o oxigênio, que é extraído da molécula de água. O pH inferior a 6 também influência na produtividade das bactérias oxidadoras de nitrato e nas bactérias oxidadoras de amônia.<ref name=":3" />

A presença de metais pesados também influencia o processo de nitrificação. Enquanto as bactéria que oxidam amônio se adaptam à contaminação por zinco, as arqueas que oxidam amônio têm uma tolerância maior a ambientes com excesso de cobre.<ref name=":4" />


== Relação entre nitrificação e oxidação do metano ==
== Relação entre nitrificação e oxidação do metano ==
Os organismos oxidadores de amônia da família ''Nitrobacteraceae'' oxidam o amônio para o nitrito, enquanto os organismos [[:en:Methanotroph|metanotróficos]]<nowiki/>da família ''[[Methylococcaceae]]'' oxidam o [[monóxido de carbono]] (CO) e o [[metano]] (CH4), transformando-os em [[dióxido de carbono]] (CO2). Na nitrificação, a enzima responsável pela transformação do amônio em hidroxilamina, também é responsável pela catálise da oxidação do metano para metanol<ref name=":2">{{Citar periódico |url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/mr.53.1.68-84.1989 |titulo=Physiology, biochemistry, and specific inhibitors of CH4, NH4+, and CO oxidation by methanotrophs and nitrifiers |data=1989-03 |acessodata=2021-08-18 |jornal=Microbiological Reviews |número=1 |ultimo=Bédard |primeiro=C |ultimo2=Knowles |primeiro2=R |paginas=68–84 |lingua=en |doi=10.1128/mr.53.1.68-84.1989 |issn=0146-0749}}</ref>.As bactérias oxidadoras do amônio exibem similaridades com as bactérias metanotróficas. Medições da oxidação do metano por bactérias oxidadoras de amônio já foram feitas. Apesar delas conseguirem realizar a oxidação, as taxas são cinco vezes menores do que as taxas apresentadas pelas bactérias metanotróficas<ref name=":2" />. Assim, devido a essas similiaridades, os vários inibidores usados para diminuir as taxas de nitrificação podem acabar inibindo também as taxas de oxidação do metano<ref>{{Citar periódico |url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2012.00246/full |titulo=Inhibition of methane oxidation by nitrogenous fertilizers in a paddy soil |data=2012 |acessodata=2021-08-18 |jornal=Frontiers in Microbiology |ultimo=Alam |primeiro=M. Saiful |ultimo2=Jia |primeiro2=Zhongjun |lingua=English |doi=10.3389/fmicb.2012.00246 |issn=1664-302X |pmc=PMC3389332 |pmid=22783249}}</ref>.
Os organismos oxidadores de amônia da família ''Nitrobacteraceae'' oxidam o amônio para o nitrito, enquanto os organismos [[:en:Methanotroph|metanotróficos]] da família ''[[Methylococcaceae]]'' oxidam o [[monóxido de carbono]] (CO) e o [[metano]] (CH4), transformando-os em [[dióxido de carbono]] (CO2). Na nitrificação, a enzima responsável pela transformação do amônio em hidroxilamina, também é responsável pela catálise da oxidação do metano para metanol<ref name=":2">{{Citar periódico |url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/mr.53.1.68-84.1989 |titulo=Physiology, biochemistry, and specific inhibitors of CH4, NH4+, and CO oxidation by methanotrophs and nitrifiers |data=1989-03 |acessodata=2021-08-18 |jornal=Microbiological Reviews |número=1 |ultimo=Bédard |primeiro=C |ultimo2=Knowles |primeiro2=R |paginas=68–84 |lingua=en |doi=10.1128/mr.53.1.68-84.1989 |issn=0146-0749}}</ref>.As bactérias oxidadoras do amônio exibem similaridades com as bactérias metanotróficas. Medições da oxidação do metano por bactérias oxidadoras de amônio já foram feitas. Apesar delas conseguirem realizar a oxidação, as taxas são cinco vezes menores do que as taxas apresentadas pelas bactérias metanotróficas<ref name=":2" />. Assim, devido a essas similiaridades, os vários inibidores usados para diminuir as taxas de nitrificação podem acabar inibindo também as taxas de oxidação do metano<ref>{{Citar periódico |url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2012.00246/full |titulo=Inhibition of methane oxidation by nitrogenous fertilizers in a paddy soil |data=2012 |acessodata=2021-08-18 |jornal=Frontiers in Microbiology |ultimo=Alam |primeiro=M. Saiful |ultimo2=Jia |primeiro2=Zhongjun |lingua=English |doi=10.3389/fmicb.2012.00246 |issn=1664-302X |pmc=PMC3389332 |pmid=22783249}}</ref>.


== Ver também ==
== Ver também ==
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[[Anammox]]
[[Anammox]]

[[Desnitrificação|Desnitrificaçāo]]


== Links para o verbete em outras línguas ==
== Links para o verbete em outras línguas ==
Nitrificantion

Methanotroph


== Referências ==
== Referências ==
<references />
<references /><ref name=":3" />

Revisão das 04h05min de 19 de agosto de 2021

Nitrificação é um processo de oxidação da amônia/amônio (NH3/NH4+) para nitrato (NO3-). Esse processo é mediado por microorganismos procariontes e ocorre em duas etapas: nitritação e nitratação. Enquanto a primeira consiste na oxidação da forma amoniacal (amônio ou amônia) para nitrito, a segunda é a oxidação do nitrito para nitrato. Esses processos podem ser realizados por bactérias (autotróficas ou heterotróficas), arqueas ou fungos.

Transformações químicas

Para que ocorra a nitrificação, inicialmente a amônia (NH3) é oxidada pelo oxigênio, formando o nitrito (NO2-) e liberando um íon de hidrogênio (H+) e uma molécula de água (H2O).

NH3 + 1,5 O2    → NO2- + H+ + H2O

Após a formação do nitrito, há a reação química para formação do nitrato por meio da enzima nitrito oxidoredutase.

NO2 + 0,5 O2    → NO3-

Esse processo, entretanto, é um pouco mais complexo. Inicialmente a amônia é oxidada, formando hidroxilamina e água. Esta reação é catalisada pela enzima amônia monooxigenase. Após isso, a hidroxilamina é então convertida para nitrito, desta vez por meio da enzima hidroxilamina oxidoredutase. Entretanto, isso ocorre apenas em condições energeticamente favoráveis, quando a quantidade de oxigênio é insuficiente há a formação de óxidos de nitrogênio (NO e N₂O).[1]

Microorganismos envolvidos na nitrificação

Nitrificação autotrófica

A maior parte da nitrificação que ocorre na natureza é realizada por bactérias autotróficas.[2] Contudo, apresentam um desenvolvimento mais lento quando comparado as bactérias heterotróficas.

O processo de nitritação pode ser realizado por bactérias e arqueas que oxidam a amônia. Já a nitratação é realizada por bactérias que oxidam nitrito. Há também duas enzimas que auxiliam nesses processos de oxidaçāo: a primeira é a amônia monooxigenase que converte amônia para hidroxilamina e a segunda é a hidroxilamina oxidoredutase que converte hidroxilamina para nitrito.

Nitrificação heterotrófica

A nitrificação heterotrófica ocorre em locais onde não existem condições para as bactérias nitrificantes autotróficas desempenharem seu papel[3], por exemplo as bactérias oxidadoras da Amônia têm seu funcionamento comprometido em condiçōes de ph ácido, assim, as bactérias heterotróficas desempenham um papel importante em ambientes com essas condições.[2] Nesse processo, bactérias e fungos oxidam compostos orgânicos de nitrogênio diretamente para nitrato. A nitrificação heterotrófica não envolve a produção de energia, sua importância quantitativa permanece incerta tanto em ambientes aquáticos quando marinhos.

Ecologia e nitrificação

Tanque onde ocorre a nitrificação em uma estação de tratamento de esgoto.

A nitrificação possui um papel fundamental no controle de qualidade da água devido à transformação da amônia, composto muito solúvel e bastante tóxico. Sua presença em elevadas concentrações no ambiente aquático e dentro dos organismos pode causar, por exemplo, a morte de peixes devido à interferência no transporte de oxigênio pela hemoglobina[4][5].Já o íon amônio, que não é tóxico para os organismos, tende a ser oxidado por bactérias nitrificantes em ambientes aeróbios e também pode ser utilizado como fonte de nitrogênio pelo fitoplâncton. A ampla diversidade de organismos que utiliza o amônio cria uma competição, tornando rara a presença do amônio em grandes concentrações em habitats oxigenados, visto que esse íon é rapidamente absorvido pelos organismos.[2]

O processo de nitrificação é extremamente importante porque a maioria das plantas não consegue assimilar o nitrogênio atmosférico (N2), necessitando assim de outras fontes de nitrogênio. Em geral, as plantas superiores absorvem o nitrogênio do solo na forma de nitrato[6][2]. Por outro lado, formas oxidadas de nitrogênio (como o nitrato) também podem causar problemas ambientais quando em concentrações elevadas. O nitrato é facilmente carreado pelas águas e pode facilmente infiltrar no solo, atingindo águas subterrâneas e alterando sua qualidade[7]. A nitrificação pode causar alterações químicas e biológicas no ambiente. Entre as alterações químicas, o aumento nos níveis de nitrito e nitrato no ambiente podem causar diminuição da alcalinidade e do pH da água devido à liberação de íons hidrogênio nas diferentes etapas da nitrificação. Além disso, ela também está relacionada a uma diminuição na concentração do oxigênio dissolvido na água, visto que este é consumido durante a nitrificação. Além disso, há a formação de trihalometanos (i.e. compostos químicos derivados do metano) durante a mitigação da nitrificação com uso de clorinas. Dentre as alterações biológicas, a nitrificação gera um aumento no número de bactérias que oxidam amônia e nitrito na comunidade microbiológica de um ambiente[8][9].

Nitrificação em diferentes ambientes

Ambiente marinho

Coluna d'água

Para compreender o processo de nitrificação na coluna de água marinha, é preciso conhecer a distribuição das formas nitrogenadas e os processos que sofrem na mesma. O amônio é encontrado em maior concentração na zona eufótica pelo fato de ser um produto direto da decomposição da matéria orgânica. Por esse motivo, o amônio é tido como uma fonte regenerada de nitrogênio. Devido a sua absorção pelo fitoplâncton, as concentrações de nitrato são relativamente baixas na zona eufótica. Por outro lado, no oceano profundo há grandes concentrações de nitrato devido ao processo de nitrificação e seu acúmulo ao longo do tempo. Esse nitrato pode ser transportado para a superfície do oceano nas áreas de ressurgência, sendo considerado uma fonte nova de nitrogênio para a realização da fotossíntese[10][11]

As taxas de nitrificação (isto é, oxidação do amônio) são muito variáveis no oceano, com valores reportados de 0 até 50.000 nmol L-1 dia-1[12][13]. Os maiores picos nas taxas de nitrificação ocorrem próximo à base da zona eufótica. Isso pode ser explicado pela menor incidência de luz, causando uma inibição no crescimento do fitoplâncton, diminuindo assim a competição das bactérias pelo amônio.[2]

Sedimento

Em geral, os sedimentos de águas rasas abrigam grandes quantidades de matéria orgânica, que é rapidamente decomposta. Devido a isso e outros fatores como a homogeneidade do sedimento, as taxas de nitrificação podem ser muito maiores e mais variáveis do que aquelas encontradas na coluna de água[2]. Altas taxas de nitrificação podem ser encontradas no sedimento de manguezais, variando de 2,4 até 2321 nmol L-1 dia-1.[14] Além disso, diversos estudos mostram um comportamento sazonal das taxas de nitrificação em sedimentos de diferentes locais.[15] Algumas razões para explicar tais diferenças são: profundidade de penetração do oxigênio no sedimento, aquecimento da água intersticial, competição por amônio, aporte de sulfeto de hidrogênio no sedimento, etc.[16][17] Em termos de variação espacial, acreditava-se que quanto maior a profundidade, menores seriam as taxas de nitrificação. Confirmando isso, foram observadas variações das taxas de nitrificação em profundidades entre 15 e 65 m[18], mostrando um comportamento de leve aumento e depois rápida diminuição com o aumento da profundidade. Porém, outros resultados publicados mostraram uma correlação forte positiva entre a profundidade e as taxas de nitrificação[19]. Essa relação de maiores taxas de nitrificação em ambientes rasos foi relacionada com o acúmulo de matéria orgânica no sedimento[20] . Elevadas taxas de nitrificação em ambientes profundos tem sido associada com a atividade da fauna tubícola, aumentando assim a capacidade de penetração do oxigênio e dos nutrientes necessários para que ocorra a nitrificação no sedimento[21]. Durante o processo de nitrificação, há uma variação na disponibilidade de oxigênio no sedimento. A estequiometria entre oxigênio consumido e moléculas de amônio oxidadas é de 2:1. A partir disso, pode-se estimar o oxigênio consumido durante a nitrificação e compará-lo com o oxigênio ainda disponível[22]. Estudos científicos mostraram que o consumo de oxigênio também é variável espacialmente devido à nitrificação, com valores de 5% no Mar Báltico e e 8-10% em lagos da Inglaterra[23][24].

Ambiente terrestre

A nitrificação é um processo dominante no fluxo de nitrogênio em sistemas agrícolas, onde 95% do nitrogênio assimilado pelas plantas corresponde ao nitrato[25]. Estudos de bactérias nitrificantes no solo podem ser feitos a partir de incubação em laboratório e técnicas moleculares de sequenciamento genético. Eles têm revelado que bactérias que oxidam amônia predominantes no solo pertencem ao gênero Nitrosospira, seguido pelo gênero Nitrosomonas[3]. Entretanto, este último gênero tende a dominar em relação às demais em solos altamente nitrogenados. Muitas vezes, apesar do nitrato ser mais bem assimilado do que o amônio pelas plantas, é mais vantajoso realizar a inibição da nitrificação no solo[26]. Isso porque o nitrato é perdido mais facilmente no solo e facilita a desnitrificação, transformando as formas disponíveis do nitrogênio em NO2, forma que as plantas não conseguem assimilar. Pensava-se que a nitrificação apenas poderia ocorrer em solos alcalinos. Porém, pouco mais de um século atrás, foram publicados resultados que mostravam acúmulos de nitrato, relacionados à nitrificação autotrófica em solos ácidos[27]. Estudos posteriores realizados em solos de pastagem, florestas e sistemas agrícolas indicaram uma leve correlação negativa entre as taxas de nitrificação e o pH[28], onde as maiores taxas de nitrificação aconteciam em valores de pH um pouco menores que 5,0. Os principais organismos atribuídos à nitrificação em solos ácidos foram as arquéias[29], visto que as bactérias oxidadoras de amônio possuem suas atividades restritas a solos com pH neutro ou alcalino[30]. Além da relação com o pH, foi visto também que as arquéias predominam sobre as bactérias oxidadoras de amônio em solos menos férteis[31].

Métodos para mensurar a nitrificação

Há alguns métodos para mensurar o processo de nitrificação. Um deles consiste na incubação de amostras e realização de análises de nitrito e nitrato ao longo do tempo. Quando os resultados demonstram acúmulo de nitrito e nitrato, há uma indicação de nitrificação. Entretanto, as concentrações desses nutrientes também podem revelar um declínio ao longo do tempo, mesmo com a nitrificação acontecendo, indicando assim um consumo dessas espécies químicas[32].Uma modificação nesse método pode ser feita com a introdução de inibidores específicos da oxidação de amônio e de nitrito. Entre esses inibidores, acetileno e metil fluoreto têm sido comumente empregados na inibição da oxidação do amônio. Em relação à oxidação do nitrito, o inibidor mais empregado é o clorato. Com a adição desses inibidores, a incubação deve ser feita em um local escuro, evitando assim a atividade fitoplanctônica. Assim, na amostra com inibição da oxidação do amônio, a taxa de nitrificação será medida de acordo com a diminuição da concentração de nitrito. Já na amostra com inibição da oxidação do nitrito, o aumento da concentração de amônio expressará a taxa de nitrificação[33].Outro método de investigação do processo de nitrificação envolve o uso de diferentes isótopos para quantificar a taxa de nitrificação. O uso do isótopo radioativo 13N é inviável devido ao seu curto tempo de meia vida [34]. Já o uso do isótopo estável 15N é viável, visto que o sinal de resposta desse isótopo pode ser mensurado mesmo com outros processos ocorrendo no sistema de incubação. Tal método é mais usado em amostras de água devido à capacidade de homogeneizá-la[35]. Já para realizar a medição em sedimentos, pode ser usado o método do 15N concomitantemente com as taxas de diluição do nitrito e nitrato nas águas adjacentes aos sedimentos[36]. Em comparação com os métodos supracitados, o método de inibição com marcação por 14C possui vantagens como maior sensibilidade, necessidade de menor volume de amostra e análises mais fáceis[36].

Fatores que afetam a nitrificação

O oxigênio é um parâmetro extremamente essencial na nitrificação, já que concentrações muito baixas podem limitar parcial ou totalmente sua atividade.[1]A temperatura apesar de ter influência, nāo é um fator limitante na taxa de nitrificação, seu impacto é mais significativo quando associado com outra variável, por exemplo a salinidade. A salinidade no oceano se mantém dentro de uma média constante, portanto, nāo interfere de maneira significativa no desenvolvimento de bactérias, contudo em ambientes estuarinos e ribeirinhos devido a sua maior variação, esse impacto é percebido principalmente nas bactérias oxidadoras da Amônia, em contrapartida as archaea oxidadoras da Amônia respondem melhor a variações de salinidade.[2]

Outro fator inibidor da nitrificação é a presença de luz, devido a nitrificação ocorre de modo mais eficiente em locais com um período maior de ausência de luz. Sendo assim, o fitoplâncton e a turbidez da água, atuam indiretamente na nitrificação, uma vez que oferecem fotoproteçāo.[2]. O pH e a umidade do solo também influenciam no desenvolvimento dos microrganismos nitrificantes. Enquanto as bactérias têm um maior desenvolvimento em solos calcáreos (isto é, alcalinos) e secos, as arqueas preferem solos ácidos e úmidos.[3] A preferência das arqueas por ambientes úmidos é devido a sua afinidade com o oxigênio, que é extraído da molécula de água. O pH inferior a 6 também influência na produtividade das bactérias oxidadoras de nitrato e nas bactérias oxidadoras de amônia.[1]

A presença de metais pesados também influencia o processo de nitrificação. Enquanto as bactéria que oxidam amônio se adaptam à contaminação por zinco, as arqueas que oxidam amônio têm uma tolerância maior a ambientes com excesso de cobre.[3]

Relação entre nitrificação e oxidação do metano

Os organismos oxidadores de amônia da família Nitrobacteraceae oxidam o amônio para o nitrito, enquanto os organismos metanotróficos da família Methylococcaceae oxidam o monóxido de carbono (CO) e o metano (CH4), transformando-os em dióxido de carbono (CO2). Na nitrificação, a enzima responsável pela transformação do amônio em hidroxilamina, também é responsável pela catálise da oxidação do metano para metanol[37].As bactérias oxidadoras do amônio exibem similaridades com as bactérias metanotróficas. Medições da oxidação do metano por bactérias oxidadoras de amônio já foram feitas. Apesar delas conseguirem realizar a oxidação, as taxas são cinco vezes menores do que as taxas apresentadas pelas bactérias metanotróficas[37]. Assim, devido a essas similiaridades, os vários inibidores usados para diminuir as taxas de nitrificação podem acabar inibindo também as taxas de oxidação do metano[38].

Ver também

Ciclo do nitrogênio

Anammox

Desnitrificaçāo

Links para o verbete em outras línguas

Nitrificantion

Methanotroph

Referências

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  1. ↑ Erro de citação: Etiqueta <ref> inválida; não foi fornecido texto para as refs de nome :3
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