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Microsporidia: diferenças entre revisões

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| sinónimos=
* [[Aquasporidia]]
* [[Marinosporidia]]
* [[Terresporidia]]
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'''Microsporidia''' é um filo de fungos que sofreu algumas modificações taxonômicas recentemente. Inicialmente, era um grupo de parasitas unicelulares (de animais) e formadores de esporos. No passado, eram incluídos entre os [[protozoário]]s, mas após estudos genéticos descobriu-se que eram relacionados aos fungos, principalmente aos fungos do antigo filo Zygomycota.<ref>{{citar periódico|autor =Fischer WM, Palmer JD |título=Evidence from small-subunit ribosomal RNA sequences for a fungal origin of Microsporidia |periódico=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=36 |número=3 |páginas=606–22 |ano=2005 |month=September |pmid=15923129 |doi=10.1016/j.ympev.2005.03.031}}</ref>. Quando reunidos, criou-se o "novo" filo Microsporidia.
'''Microsporidia''' é um filo de fungos que sofreu algumas modificações taxonômicas recentemente. Inicialmente, era um grupo de parasitas unicelulares (de animais) e formadores de esporos. No passado, eram incluídos entre os [[protozoário]]s, mas após estudos genéticos descobriu-se que eram relacionados aos fungos, principalmente aos fungos do antigo filo Zygomycota.<ref>{{citar periódico|autor =Fischer WM, Palmer JD |título=Evidence from small-subunit ribosomal RNA sequences for a fungal origin of Microsporidia |periódico=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=36 |número=3 |páginas=606–22 |ano=2005 |month=September |pmid=15923129 |doi=10.1016/j.ympev.2005.03.031}}</ref>. Quando reunidos, criou-se o "novo" filo Microsporidia.


<!-------------------------
{{Referências}}
{{Short description|Phylum of fungi}}
{{About|the parasitic fungi group|the ascomycete fungi genus|Microsporum|the green algae genus|Microspora|the beetle family|Microsporidae}}
{{Automatic taxobox
| image = Fibrillanosema_spore.jpg
| image_caption = [[Sporoblast]] of<br />''[[Fibrillanosema crangonycis]]''
| display_parents = 6
| taxon = Microsporidea
| authority = Corliss & Levine, 1963<ref name=corliss>{{cite journal |vauthors=Corliss JO, Levine ND |year=1963 |title=Establishment of the Microsporidea as a new class in the protozoan subphylum Cnidospora |journal=The Journal of Protozoology |volume=10 |issue=Suppl |pages=26–27 |doi=10.1111/jeu.1963.10.issue-s3 }}</ref>
| subdivision_ranks = Orders<ref name="OOF2022"/>
| subdivision =
*[[Amblyosporida]]
*[[Neopereziida]]
*[[Ovavesiculida]]
*[[Glugeida]]
*[[Nosematida]]
| synonyms =
* Microsporidia <small>Balbiani, 1882</small><ref>{{cite journal | last1 = Balbiani | first1 = G | year = 1882 | title = Sur les microsporidies ou psorospermies des Articulés | url = https://www.biodiversitylibrary.org/item/112005#page/1166/mode/1up | journal = C. R. Acad. Sci. | volume = 95 | pages = 1168–71 }}</ref>
* Microsporidiida <small>Labbé, 1899</small>
* Microsporea <small>Delphy, 1936 [1963], Levine et al., 1980</small><ref>Delphy, J. 1936. Sous-règne des Protozoaires. In: Perrier, R. (ed.). ''La Faune de la France en tableaux synoptiques illustrés'', vol 1A. Delagrave: Paris.</ref><ref>{{cite journal | last1 = Levine | first1 = N. D. | display-authors = etal | year = 1980 | title = A Newly Revised Classification of the Protozoa | url = https://www.researchgate.net/publication/16209026 | journal = The Journal of Protozoology | volume = 27 | issue = 1 | pages = 37–58 | doi = 10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x | pmid = 6989987 | doi-access = free }}</ref>
* Microspora <small>Sprague, 1969, 1977</small><ref>Sprague, V. (1977). Classification and phylogeny of the Microsporidia. In: ''Comparative pathobiology''. vol. 2, Systematics of the Microsporidia. Lee A. Bulla & Thomas C. Cheng (ed.). pp. 1-30. New York: Plenum Press, [https://books.google.com/books?id=wpnwAAAAMAAJ].
</ref>
* Microsporida <small>Tuzet et al. 1971</small>
}}

'''Microsporidia''' are a group of [[spore]]-forming [[unicellular]] [[parasite]]s. These spores contain an extrusion apparatus that has a coiled polar tube ending in an anchoring disc at the apical part of the spore.<ref> Franzen, C. (2005). How do Microsporidia invade cells?. Folia Parasitologica, 52(1-2), 36-40. doi.org/10.14411/fp.2005.005 </ref> They were once considered [[protozoa]]ns or [[protist]]s, but are now known to be [[fungi]],<ref>{{cite journal | last1 = Hibbett | first1 = D.S. | display-authors = etal | year = 2007 | title = A higher level phylogenetic classification of the Fungi | url = http://www.umich.edu/~mycology/resources/Publications/Hibbett-et-al.-2007.pdf | journal = Mycological Research | volume = 111 | issue = 5| pages = 509–47 | doi = 10.1016/j.mycres.2007.03.004 | pmid = 17572334 | s2cid = 4686378 }}</ref> or a sister group to fungi.<ref name=Silar2016>{{Cite book|last1=Silar|first1=Philippe |title=Protistes Eucaryotes : Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes |publisher=HAL |year=2016 |page=462 |isbn=978-2-9555841-0-1 | url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01263138/document}}</ref> These fungal microbes are obligate eukaryotic parasites that use a unique mechanism to infect host cells.<ref> Franzen, C. (2005). How do Microsporidia invade cells?. Folia Parasitologica, 52(1-2), 36-40. doi.org/10.14411/fp.2005.005 </ref> They have recently been discovered in a 2017 Cornell study to infect [[Beetle|Coleoptera]] on a large scale. So far, about 1500 of the probably more than one million<ref name="Hawksworth, D. 2001">{{cite journal|last1=Hawksworth|first1=David |title=The magnitude of fungal diversity: The 1.5 million spices estimate revisited|journal=Mycological Research|volume=105 |issue=12 |year=2001 |page=1422 |doi=10.1017/S0953756201004725 }}</ref> species are named. Microsporidia are restricted to animal [[host (biology)|host]]s, and all major groups of animals host microsporidia. Most infect [[insect]]s, but they are also responsible for common diseases of [[crustacea]]ns and [[fish]]. The named species of microsporidia usually infect one host species or a group of closely related taxa. Approximately 10 percent of the species are parasites of vertebrates —several species, most of which are opportunistic, can infect humans, in whom they can cause [[microsporidiosis]].

After infection they influence their hosts in various ways and all organs and tissues are invaded, though generally by different species of specialised microsporidia. Some species are lethal, and a few are used in biological control of insect pests. [[Parasitic castration]], gigantism, or change of host sex are all potential effects of microsporidian parasitism (in insects). In the most advanced cases of parasitism the microsporidium rules the host cell completely and controls its metabolism and reproduction, forming a [[xenoma]].<ref name="lund">Ronny Larsson, Lund University (Department of Cell and Organism Biology) [http://www.cob.lu.se/microsporidia/proj_descr.html#spores ''Cytology and taxonomy of the microsporidia''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090912100619/http://www.cob.lu.se/microsporidia/proj_descr.html#spores |date=2009-09-12 }} 2004.</ref>

Replication takes place within the host's cells, which are infected by means of unicellular [[spore]]s. These vary from 1–40 μm, making them some of the smallest [[eukaryote]]s.{{citation needed|date=June 2012}}<x-- see 'Talk' -- Microsporidia that infect [[mammal]]s are 1.0–4.0 μm.<ref name=pmid15777637>{{Cite journal | last1 = Didier | first1 = ES. | title = Microsporidiosis: an emerging and opportunistic infection in humans and animals | journal = Acta Trop | volume = 94 | issue = 1 | pages = 61–76 |date=Apr 2005 | doi = 10.1016/j.actatropica.2005.01.010 | pmid = 15777637 }}</ref> They also have the smallest eukaryotic [[genome]]s.

The terms "microsporidium" (pl. "microsporidia") and "microsporidian" are used as vernacular names for members of the group. The name ''Microsporidium'' <small>Balbiani, 1884</small><ref>Balbiani, G. 1884. Les Psorospermies des Articulés ou Microsporidies, pp. 150-168, 184. In: ''Leçons sur les sporozoaires''. Paris: Doin, [https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/932#/summary].</ref> is also used as a catchall genus for [[incertae sedis]] members.<ref>Hoffman, G. (1999). ''Parasites of North American Freshwater Fishes'', 2nd edn, University of California Press, Berkeley, California, USA, p. 89, [https://books.google.com/books?id=ZU5iqP3NJpMC&dq=genus%20Microsporidium&pg=PA89].</ref>
[[File:Glugea stephani.jpg|thumb|300px|[[Xenoma]] on flatfish caused by ''[[Glugea]] stephani'']]

== Morphology ==
[[File:Parasite140027-fig5 Dictyocoela diporeiae Winters & Faisal, 2014 transmission electron micrographs.tif|thumb|left|''Dictyocoela diporeiae''.<ref>{{cite journal | last1 = Winters | first1 = A. D. | last2 = Faisal | first2 = M. | year = 2014 | title = Molecular and ultrastructural characterization of ''Dictyocoela diporeiae'' n. sp. (Microsporidia), a parasite of ''Diporeia'' spp. (Amphipoda, Gammaridea) | journal = Parasite | volume = 21 | page = 26 | doi = 10.1051/parasite/2014028 | pmid = 24934702 | pmc = 4059264 | doi-access = free }}</ref> A, meront and spore; B, spore wall; C, polar filament]]
Microsporidia lack [[mitochondrion|mitochondria]], instead possessing [[mitosome]]s. They also lack motile structures, such as [[flagellum|flagella]].

Microsporidia produce highly resistant spores, capable of surviving outside their host for up to several years. Spore morphology is useful in distinguishing between different species. Spores of most species are oval or pyriform, but rod-shaped or spherical spores are not unusual. A few genera produce spores of unique shape for the genus.

The spore is protected by a wall, consisting of three layers:
*an outer electron-dense ''exospore''
*a median, wide and seemingly structureless ''endospore'', containing [[chitin]]
*a thin internal ''plasma membrane''

In most cases there are two closely associated [[cell nucleus|nuclei]], forming a ''[[diplokaryon]]'', but sometimes there is only one.<br />
The anterior half of the spore contains a harpoon-like apparatus with a long, thread-like ''polar filament'', which is coiled up in the posterior half of the spore. The anterior part of the polar filament is surrounded by a ''polaroplast'', a lamella of membranes. Behind the polar filament, there is a posterior ''vacuole''.<ref name="lund"/>

== Infection ==
In the gut of the host the spore germinates; it builds up osmotic pressure until its rigid wall ruptures at its thinnest point at the apex. The posterior vacuole swells, forcing the polar filament to rapidly eject the infectious content into the cytoplasm of the potential host. Simultaneously the material of the filament is rearranged to form a tube which functions as a hypodermic needle and penetrates the gut epithelium.
Once inside the host cell, a [[sporoplasm]] grows, dividing or forming a [[multinucleate]] [[plasmodium (life cycle)|plasmodium]], before producing new spores. The life cycle varies considerably. Some have a simple [[asexual reproduction|asexual]] life cycle,<ref name="pmid17394631">{{cite journal |author=Ironside JE |title=Multiple losses of sex within a single genus of Microsporidia |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=7|pages=48 |year=2007 |pmid=17394631 |pmc=1853083 |doi=10.1186/1471-2148-7-48}}</ref> while others have a complex life cycle involving multiple hosts and both asexual and [[sexual reproduction]]. Different types of spores may be produced at different stages, probably with different functions including [[autoinfection]] (transmission within a single host).

== Medical implications ==
In animals and humans, microsporidia often cause chronic, debilitating diseases rather than lethal infections. Effects on the host include reduced longevity, fertility, weight, and general vigor. [[Vertical transmission]] of microsporidia is frequently reported.

In the case of insect hosts, vertical transmission often occurs as [[transovarial]] transmission, where the microsporidian parasites pass from the ovaries of the female host into eggs and eventually multiply in the infected larvae. ''[[Amblyospora|Amblyospora salinaria]]'' n. sp. which infects the mosquito ''[[Culex salinarius]]'' Coquillett, and ''[[Amblyospora|Amblyospora californica]]'' which infects the mosquito ''[[Culex|Culex tarsalis]]'' Coquillett, provide typical examples of transovarial transmission of microsporidia.<ref>{{cite journal |vauthors=Andreadis TG, Hall DW |title=Development, ultrastructure, and mode of transmission of Amblyospora sp. (Microspora) in the mosquito |journal=The Journal of Protozoology |volume=26 |issue=3 |pages=444–52 |date=August 1979 |pmid=536933 |doi=10.1111/j.1550-7408.1979.tb04651.x}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Andreadis TG, Hall DW |title=Significance of transovarial infections of Amblyospora sp. (Microspora:Thelohaniidae) in relation to parasite maintenance in the mosquito Culex salinarius |journal=Journal of Invertebrate Pathology |volume=34 |issue=2 |pages=152–7 |date=September 1979 |pmid=536610 |doi=10.1016/0022-2011(79)90095-8}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Jahn GC, Hall DW, Zam SG |year=1986 |title=A comparison of the life cycles of two Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) in the mosquitoes ''Culex salinarius'' and ''Culex tarsalis'' Coquillett |journal=Journal of the Florida Anti-Mosquito Association |volume=57 |issue=1 |pages=24–27}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Becnel JJ, Andreadis TG |title=''Amblyospora salinaria'' n. sp. (Microsporidia: amblyosporidae), parasite of ''Culex salinarius'' (Diptera: culicidae): its life cycle stages in an intermediate host |journal=Journal of Invertebrate Pathology |volume=71 |issue=3 |pages=258–62 |date=May 1998 |pmid=9538031 |doi=10.1006/jipa.1998.4729|url=https://zenodo.org/record/1229866 }}</ref> Microsporidia, specifically the mosquito-infecting ''[[Vavraia culicis]]'', are being explored as a possible 'evolution-proof' malaria-control method.<ref>{{Cite book|first1=Jacob C. |last1=Koella |first2=Lena |last2=Lorenz |first3=Irka |last3=Bargielowski |year=2009 |title=Chapter 12 Microsporidians as Evolution-Proof Agents of Malaria Control?|volume=68|pages=315–327 |pmid=19289199|doi=10.1016/S0065-308X(08)00612-X|series=Advances in Parasitology|isbn=978-0-12-374787-7}}</ref> Microsporidian infection of ''[[Anopheles gambiae]]'' (the principal vector of ''[[Plasmodium falciparum]]'' malaria) reduces malarial infection within the mosquito, and shortens the mosquito lifespan.<ref>{{cite journal |vauthors=Bargielowski I, Koella JC |title=A Possible Mechanism for the Suppression of Plasmodium berghei Development in the Mosquito Anopheles gambiae by the Microsporidian Vavraia culicis |journal=PLOS ONE |volume=4 |issue=3 |pages=e4676 |year=2009 |pmid=19277119 |pmc=2651578 |doi=10.1371/journal.pone.0004676 |editor1-last=Baylis |editor1-first=Matthew|bibcode=2009PLoSO...4.4676B |doi-access=free }}</ref> As the majority of malaria-infected mosquitoes naturally die before the malaria parasite is mature enough to transmit, any increase in mosquito mortality through microsporidian-infection may reduce malaria transmission to humans. In May 2020, researchers reported that ''Microsporidia MB'', a symbiont in the midgut and ovaries of ''[[Anopheles gambiae#Discovery and elements|An. arabiensis]]'', significantly impaired transmission of ''P. falciparum'', had "no overt effect" on the fitness of host mosquitoes, and was transmitted vertically (through inheritance).<ref>{{cite journal |display-authors = etal |last1 = Herren |first1 = JK |last2 = Mbaisi |first2 = L |last3 = Mararo |first3 = E |title=A microsporidian impairs ''Plasmodium falciparum'' transmission in ''Anopheles arabiensis'' mosquitoes |journal=Nature Communications |volume=11 |issue=2187 |year=2020 |page = 2187 |doi=10.1038/s41467-020-16121-y|pmid = 32366903 |pmc = 7198529 |bibcode = 2020NatCo..11.2187H |doi-access = free }}</ref>

===Clinical===
{{Main|Microsporidiosis}}
{{expand section|date=November 2013}}
Microsporidian infections of humans sometimes cause a disease called [[microsporidiosis]]. At least 14 microsporidian species, spread across eight genera, have been recognized as human [[pathogen]]s. These include ''[[Trachipleistophora hominis]]''.<ref>{{cite journal | last1 = Heinz | first1 = E | last2 = Williams | first2 = TA | last3 = Nakjang | first3 = S | last4 = Noël | first4 = CJ | last5 = Swan | first5 = DC | last6 = Goldberg | first6 = AV | last7 = Harris | first7 = SR | last8 = Weinmaier | first8 = T | last9 = Markert | first9 = S |date=Oct 2012 | title = The genome of the obligate intracellular parasite ''Trachipleistophora hominis'': New insights into microsporidian genome dynamics and reductive evolution | journal = PLOS Pathog | volume = 8 | issue = 10| page = e1002979 | doi = 10.1371/journal.ppat.1002979 | pmid = 23133373 | pmc = 3486916 | display-authors = 3 | last10 = Bernhardt | first10 = Jörg | last11 = Dagan | first11 = Tal | last12 = Hacker | first12 = Christian | last13 = Lucocq | first13 = John M. | last14 = Schweder | first14 = Thomas | last15 = Rattei | first15 = Thomas | last16 = Hall | first16 = Neil | last17 = Hirt | first17 = Robert P. | last18 = Embley | first18 = T. Martin }}</ref>

==As hyperparasites==
[[File:Parasite140019-fig4 Nosema podocotyloidis - Hyperparasitic Microsporidia.tif|thumb|A hyperparasitic microsporidian, ''Nosema podocotyloidis'', a parasite of a [[digenea]]n which is itself a parasite of a fish.<ref name=Toguebaye/>]]

Microsporidia can infect a variety of hosts, including hosts which are themselves parasites. In that case, the microsporidian species is a [[hyperparasite]], i.e. a parasite of a parasite. As an example, more than eighteen species are known which parasitize [[digenea]]ns (parasitic [[flatworm]]s). These digeneans are themselves parasites in various [[vertebrate]]s and [[mollusc]]s. Eight of these species belong to the genus ''[[Nosema (microsporidian)|Nosema]]''.<ref name=Toguebaye>{{cite journal | last1 = Toguebaye | first1 = B. S. | last2 = Quilichini | first2 = Y. | last3 = Diagne | first3 = P. M. | last4 = Marchand | first4 = B. | year = 2014 | title = Ultrastructure and development of ''Nosema podocotyloidis'' n. sp. (Microsporidia), a hyperparasite of ''Podocotyloides magnatestis'' (Trematoda), a parasite of ''Parapristipoma octolineatum'' (Teleostei) | journal = Parasite | volume = 21 | page = 44 | doi = 10.1051/parasite/2014044 | pmid = 25174849 | pmc = 4150386 }} {{open access}}</ref> Similarly, the microsporidian species ''Toguebayea baccigeri'' is a parasite of a digenean, the faustulid ''Bacciger israelensis'', itself an intestinal parasite of a marine fish, the bogue ''[[Boops boops]]'' (Teleostei, Sparidae).<ref name="Miquel2022">{{cite journal | last1=Miquel | first1=Jordi | last2=Kacem | first2=Hichem | last3=Baz-González | first3=Edgar | last4=Foronda | first4=Pilar | last5=Marchand | first5=Bernard | title=Ultrastructural and molecular study of the microsporidian ''Toguebayea baccigeri'' n. gen., n. sp., a hyperparasite of the digenean trematode ''Bacciger israelensis'' (Faustulidae), a parasite of ''Boops boops'' (Teleostei, Sparidae) | journal=Parasite | publisher=EDP Sciences | volume=29 | year=2022 | issn=1776-1042 | doi=10.1051/parasite/2022007 | page=2| pmid=35103588 | pmc=8805611 | s2cid=246443154 }} {{open access}}</ref>

==Genomes==
Microsporidia have the smallest known (nuclear) eukaryotic [[genome]]s. The parasitic lifestyle of microsporidia has led to a loss of many [[mitochondria]]l and [[Golgi apparatus|Golgi]] genes, and even their [[ribosomal RNA]]s are reduced in size compared with those of most [[eukaryote]]s. As a consequence, the genomes of microsporidia are much smaller than those of other eukaryotes. Currently known microsporidial genomes are 2.5 to 11.6 Mb in size, encoding from 1,848 to 3,266 proteins which is in the same range as many [[bacteria]].<ref name="Conradi2013">{{Cite journal
| last1 = Corradi | first1 = N.
| last2 = Selman | first2 = M.
| doi = 10.1111/jeu.12030
| title = Latest Progress in Microsporidian Genome Research
| journal = Journal of Eukaryotic Microbiology
| volume = 60
| issue = 3
| pages = 309–312
| year = 2013
| pmid = 23445243
| s2cid = 24504235
}}</ref>

[[Horizontal gene transfer]] (HGT) seems to have occurred many times in microsporidia. For instance, the genomes of ''[[Encephalitozoon romaleae]]'' and ''[[Trachipleistophora hominis]]'' contain genes that derive from animals and bacteria, and some even from fungi.<ref name="Conradi2013" />
------------------------------->
== Classificação ==
{{Further|Wikispecies:Microsporidia}}
O primeiro género microsporidiano descrito, ''[[Nosema]]'', foi inicialmente colocado por [[Carl Nägeli]] no grupo de fungos [[Schizomycetes]], juntamente com algumas [[bactérias]] e [[leveduras]].<ref>{{cite journal | last1 = Nägeli | first1 = C. von | year = 1857 | title = Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. pp. 760–61. In: Caspary, R. (ed.). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857 | url = https://archive.org/stream/botanischezeitun15mohl#page/374/mode/2up | journal = Botanische Zeitung | volume = 15 | pages = 749–776 }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Keeling | first1 = P. J. | last2 = Fast | first2 = N. M. | year = 2002 | title = Microsporidia: biology and evolution of highly reduced intracellular parasites | url = http://www3.botany.ubc.ca/keeling/PDF/02microARM.pdf | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 56 | issue = 1| pages = 93–116 | doi = 10.1146/annurev.micro.56.012302.160854 | pmid = 12142484 }}</ref> Por algum tempo os microsporídios foram considerados [[eucariota]]s muito primitivos, colocados no grupo dos protozoários [[Cnidospora]].<ref name=corliss />

Mais tarde, principalmente pela ausência de [[mitocôndria]]s, os membros do agrupamento Microsporidia foram colocados, em conjunto com outros [[Protozoa]] como os [[Diplomonadida|diplomonados]], [[Parabasalia|parabasalídeos]] e [[Archamoebae]], no grupo de [[protozoários]] [[Archezoa]], organismos que terão [[Divergência (genética)|divergido]] antes da origem da mitocôndria.<ref>{{cite journal | last1 = Cavalier-Smith | first1 = T | year = 1993 | title = Kingdom protozoa and its 18 phyla | url= | journal = Microbiological Reviews | volume = 57 | issue = 4| pages = 953–994 | doi = 10.1128/MR.57.4.953-994.1993 | pmid = 8302218 | pmc = 372943 }}</ref> Investigação mais recente demonstrou que era falsa a teoria da origem primitiva (para todos eles). Em vez disso, os microsporídios são propostos como organismos altamente desenvolvidos e especializados, que apenas dispensaram funções biológicas que deixaram de ser necessárias, porque são fornecidas pelo hospedeiro.<ref name="Keeling">{{cite journal |vauthors=Keeling PJ, Slamovits CH |title=Simplicity and Complexity of Microsporidian Genomes |journal=Eukaryotic Cell |volume=3 |issue=6 |pages=1363–9 |date=dezembro 2004 |pmid=15590811 |pmc=539024 |doi=10.1128/EC.3.6.1363-1369.2004}}</ref> Além disso, os organismos formadores de esporos em geral têm um sistema complexo de reprodução, tanto sexual quanto assexuado, que parece longe de ser primitivo.

Desde meados da década de 2000, os microsporídios foram colocados dentro do reino [[Fungi]] ou então considerados como um [[grupo irmão]] dos Fungi partilhando um [[ancestral comum]].
<ref>{{cite journal |vauthors=Fischer WM, Palmer JD |title=Evidence from small-subunit ribosomal RNA sequences for a fungal origin of Microsporidia |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=36 |issue=3 |pages=606–22 |date=setembro 2005 |pmid=15923129 |doi=10.1016/j.ympev.2005.03.031}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Liu YJ, Hodson MC, Hall BD |title=Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=6|pages=74 |year=2006 |pmid=17010206 |pmc=1599754 |doi=10.1186/1471-2148-6-74}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Gill EE, Fast NM |title=Assessing the microsporidia-fungi relationship: Combined phylogenetic analysis of eight genes |journal=Gene |volume=375 |pages=103–9 |date=junho 2006 |pmid=16626896 |doi=10.1016/j.gene.2006.02.023}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ, etal |title=Microsporidia evolved from ancestral sexual fungi |journal=Current Biology |volume=18 |issue=21 |pages=1675–9 |date=novembro 2008 |pmid=18976912 |doi=10.1016/j.cub.2008.09.030 |pmc=2654606 }}</ref> Tendo em conta a grande diversidade de organismos, o facto de serem microscópicos, ubíquos e, na sua vasta maioria, [[parasitas obrigatórios]], durante muito tempo, o trabalho para identificar os clados foi amplamente baseado no [[habitat]] e no [[hospedeiro]]. Nesse contexto, foram propostas três classes de Microsporidia por Vossbrinck e Debrunner-Vossbrinck, com base no habitat: [[Aquasporidia]], [[Marinosporidia]] e [[Terresporidia]].<ref>{{cite journal |vauthors=Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA |title=Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations |journal=Folia Parasitologica |volume=52 |issue=1–2 |pages=131–42; discussion 130 |date=Maio 2005 |pmid=16004372 |doi=10.14411/fp.2005.017|doi-access=free }}</ref>

Uma nova classificação, proposta por Cavalier-Smith em 1993, incluía os seguintes agrupamentos de alto [[nível taxonómico]]:<ref>{{cite journal |author=Cavalier-Smith |title=Kingdom Protozoa and its 18 phyla |journal=Microbiological Reviews |date=1993 |volume=57 |issue=4 |pages=953–94 |doi=10.1128/MR.57.4.953-994.1993 |pmid=8302218 |pmc=372943 | url=}}</ref>
* Subfilo [[Rudimicrospora]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
** Classe [[Minisporea]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
*** Ordem [[Minisporida]] <small>Sprague, 1972</small>
** Classe [[Metchnikovellea]] <small>Weiser, 1977</small>
*** Ordem [[Metchnikovellida]] <small>Vivier, 1975</small>
* Subfilo [[Polaroplasta]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
** Classe [[Pleistophoridea]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
*** Ordem [[Pleistophorida]] <small>Stempell 1906</small>
** Classe [[Disporea]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
*** Subclasse [[Unikaryotia]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
*** Subclasse [[Diplokaryotia]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>

Com o advento da [[filogenética molecular]] foi possível estabelecer sistemas de classificação independentes do [[habitat]], do [[hospedeiro]], da [[Morfologia (biologia)|morfologia]] ou da ecologia das espécies integrantes. Para os Microsporidia surgiu uma primeira classificação de base essencialmente molecular em 2007, da autoria de [[Aleksandr Fedorovich Alimov]] (1933-2019), revista em 2020 por um numeroso grupo de micologistas liderado por [[Nalin N. Wijayawardene]]. As duas classificações são apresentadas no quadro seguinte.

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'''Quadro comparativo entre as classificações de Alimov 2007 e de Wijayawardene ''et al.'' 2020'''
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{|class="wikitable"
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! colspan=1 |Alimov 2007 <ref>{{cite book |editor=Alimov, A. F. |title=Protista 2: Handbook on zoology |publisher=Nauka |pages=1141 |date=Maio 2007 |isbn=9785020262249 | url=https://books.google.com/books?id=FVFQAAAAYAAJ }}</ref>
! colspan=1 |Wijayawardene et al. 2020<ref name="Wijayawardene_2020">{{Cite journal |display-authors=6 |vauthors=Wijayawardene NN, Hyde KD, Al-Ani LK, Tedersoo L, Haelewaters D, Rajeshkumar KC, Zhao RL, Aptroot A, Leontyev DV, Saxena RK, Tokarev YS, Dai DQ, Letcher PM, Stephenson SL, Ertz D, Lumbsch HT, Kukwa M, Issi IV, Madrid H, Phillips AJ, Selbmann L, Pfliegler WP, Horváth E, Bensch K, Kirk PM, Kolaříková K, Raja HA, Radek R, Papp V, Dima B, Ma J, Malosso E, Takamatsu S, Rambold G, Gannibal PB, Triebel D, Gautam AK, Avasthi S, Suetrong S, Timdal E, Fryar SC, Delgado G, Réblová M, Doilom M, Dolatabadi S, Pawłowska J, Humber RA, Kodsueb R, Sánchez-Castro I, Goto BT, Silva DK, de Souza FA, Oehl F, da Silva GA, Silva IR, Błaszkowski J, Jobim K, Maia LC, Barbosa FR, Fiuza PO, Divakar PK, Shenoy BD, Castañeda-Ruiz RF, Somrithipol S, Lateef AA, Karunarathna SC, Tibpromma S, Mortimer PE, Wanasinghe DN, Phookamsak R, Xu J, Wang Y, Tian F, Alvarado P, Li DW, Kušan I, Matočec N, Maharachchikumbura SS, Papizadeh M, Heredia G, Wartchow F, Bakhshi M, Boehm E, Youssef N, Hustad VP, Lawrey JD, Santiago AL, Bezerra JD, Souza-Motta CM, Firmino AL, Tian Q, Houbraken J, Hongsanan S, Tanaka K, Dissanayake AJ, Monteiro JS, Grossart HP, Suija A, Weerakoon G, Etayo J, Tsurykau A, Vázquez V, Mungai P, Damm U, Li QR, Zhang H, Boonmee S, Lu YZ, Becerra AG, Kendrick B, Brearley FQ, Motiejūnaitė J, Sharma B, Khare R, Gaikwad S, Wijesundara DS, Tang LZ, He MQ, Flakus A, Rodriguez-Flakus P, Zhurbenko MP, McKenzie EH, Stadler M, Bhat DJ, Liu JK, Raza M, Jeewon R, Nassonova ES, Prieto M, Jayalal RG, Erdoğdu M, Yurkov A, Schnittler M, Shchepin ON, Novozhilov YK, Silva-Filho AG, Liu P, Cavender JC, Kang Y, Mohammad S, Zhang LF, Xu RF, Li YM, Dayarathne MC, Ekanayaka AH, Wen TC, Deng CY, Pereira OL, Navathe S, Hawksworth DL, Fan XL, Dissanayake LS, Kuhnert E, Grossart HP, Thines M |title = Outline of Fungi and fungus-like taxa |journal=Mycosphere |year=2020 |volume=11 |issue=1 |pages=1060–1456 |url=http://www.mycosphere.org/pdf/MYCOSPHERE_11_1_8-1.pdf |issn=2077-7019 |doi=10.5943/mycosphere/11/1/8 |pmid= |doi-access=free }}</ref>
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* Classe [[Metchnikovellea]]
** Ordem [[Metchnikovellida]]
*** Família [[Amphiacanthidae]]
*** Família [[Metchnikovellidae]]
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** Família [[Cougourdellidae]]
** Família [[Facilisporidae]]
** Família [[Heterovesiculidae]]
** Família [[Myosporidae]]
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** Família [[Pseudonosematidae]]
** Família [[Telomyxidae]]
** Família [[Toxoglugeidae]]
** Família [[Tubulinosematidae]]
** Subclasse [[Haplophasea]]
*** Ordem [[Chytridiopsida]]
**** Família [[Chytridiopsidae]]
**** Família [[Buxtehudeidae]]
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** Subclasse [[Dihaplophasea]]
*** Ordem [[Meiodihaplophasida]]
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***** Família [[Cylindrosporidae]]
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***** Família [[Burenellidae]]
**** Superfamília [[Amblyosporoidea]]
***** Família [[Amblyosporidae]]
*** Ordem [[Dissociodihaplophasida]]
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***** Família [[Culicosporidae]]
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**** Superfamília [[Ovavesiculoidea]]
***** Família [[Ovavesiculidae]]
***** Família [[Tetramicridae]]
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* Classe [[Chytridiopsidea]] Issi 1980
** Ordem [[Chytridiopsida]] <small>Weiser 1974</small>
*** Família [[Buxtehudeidae]] <small>Larsson 1980</small>
*** Família [[Hesseidae]] <small>Ormierees & Sprague 1973</small>
*** Família [[Chytridiopsidae]] <small>Sprague, Ormieres & Manier 1972</small>
* Classe [[Metchnikovellea]] <small>Weiser 1977 em. Cavalier-Smith 1993</small> [[Manubrispora]] <small>Cavalier-Smith 1998</small>]
** Ordem [[Metchnikovellida]] <small>Vivier 1977</small>
*** Família [[Amphiacanthidae]] <small>Larsson 2000</small>
*** Família [[Metchnikovellidae]] <small>Caullery & Mesnil 1897</small>
* Classe [[Microsporidea]] <small>Delphy 1936 ex Levine & Corliss 1963</small>
** Família [[Abelsporidae]] <small>Azevedo 1987</small>
** Família [[Areosporidae]] <small>Stentiford et al. 2014</small>
** Família [[Burenellidae]] <small>Jouvenaz & Hazard 1978</small>
** Família [[Burkeidae]] <small>Sprague 1977</small>
** Família [[Cougourdellidae]] <small>Poisson 1953</small>
** Família [[Cylindrosporidae]] <small>Issi & Voronin 1986</small>
** Família [[Duboscqiidae]] <small>Sprague 1977</small>
** Família [[Golbergiidae]] <small>Issi 1986</small>
** Família [[Microfilidae]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small>
** Família [[Neonosemoidiidae]] <small>Faye, Toguebaye & Bouix 1996</small>
** Família [[Pleistosporidiidae]] <small>Codreanu-Balcesci & Codreanu 1982</small>
** Família [[Pseudopleistophoridae]] <small>Sprague 1977</small>
** Família [[Striatosporidae]] <small>Issi & Voronin 1986</small>
** Família [[Telomyxidae]] <small>Leger & Hesse 1910</small>
** Família [[Toxoglugeidae]] <small>Voronin 1993</small>
** Família [[Tuzetiidae]] <small>Sprague, Tuzet & Maurand 1977</small>
** Ordem [[Amblyosporida]] <small>Tokarev & Issi 2020</small>
*** Família [[Amblyosporidae]] <small>Weiser 1977</small> [[Culicosporidae]]; [[Culicosporellidae]]
*** Família [[Caudosporidae]] <small>Weiser 1958</small> [[Flabelliformidae]]
*** Família [[Gurleyidae]] <small>Sprague 1977</small>
** Ordem [[Neopereziida]] <small>Tokarev & Issi 2020</small>
*** Família [[Janacekiidae]] <small>Issi et al. 1990</small>
*** Família [[Berwaldiidae]] <small>Simakova, Tokarev & Issi 2018a</small> [[Fibrillasporidae]]
*** Família [[Neopereziidae]] <small>Voronin 1999</small> [[Pseudonosematidae]]
*** Família [[Tubulinosematidae]] <small>Franzen et al. 2005</small>
** Ordem [[Ovavesiculida]] <small>Tokarev & Issi 2020</small>
*** Família [[Ovavesiculidae]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small>
** Ordem [[Glugeida]] <small>Issi 1986</small>
*** Família [[Facilisporidae]] <small>Jones, Prosperi-Porta & Kim 2012</small>
*** Família [[Glugeidae]] <small>Thélohan 1892</small> [[Ichthyosporidiidae]]
*** Família [[Myosporidae]] <small>Stentiford et al. 2010</small>
*** Família [[Pereziidae]] <small>Loubes et al. 1977</small> [[Nadelsporidae]]
*** Família [[Pleistophoridae]] <small>Doflein 1901</small>
*** Família [[Spragueidae]] <small>Weissenberg 1976</small> [[Tetramicridae]]
*** Família [[Thelohaniidae]] <small>Hazard & Oldacre 1975</small> [[Coccosporidae]]
*** Família [[Unikaryonidae]] <small>Sprague 1977</small>
** Ordem [[Nosematida]] <small>Labbé 1899</small>
*** Família [[Encephalitozoonidae]] <small>Voronin 1989</small>
*** Família [[Enterocytozoonidae]] <small>Cali & Owen 1990</small>
*** Família [[Heterovesiculidae]] <small>Lange et al. 1995</small>
*** Família [[Mrazekiidae]] <small>Léger & Hesse 1922</small> [Rectisporidae]
*** Família [[Nosematidae]] <small>Labbe 1899</small>
*** Família [[Ordosporidae]] <small>Larsson, Ebert & Vávra 1997</small>
|}
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</center>

==Referências==
{{Reflist|refs=

<ref name="OOF2022">{{cite journal |display-authors=6 |last1=Wijayawardene |first1=N.N. |last2=Hyde |first2=K.D. |last3=Dai |first3=D.Q. |last4=Sánchez-García |first4=M. |last5=Goto |first5=B.T. |last6=Saxena |first6=R.K. |last7=Erdoğdu |first7=M. |last8=Selçuk |first8=F. |last9=Rajeshkumar |first9=K.C. |last10=Aptroot |first10=A. |last11=Błaszkowski |first11=J. |last12=Boonyuen |first12=N. |last13=da Silva |first13=G. |last14=de Souza |first14=F.A. |last15=Dong |first15=W. |last16=Ertz |first16=D. |last17=Haelewaters |first17=D. |last18=Jones |first18=E.B. |last19=Karunarathna |first19=S.C. |last20=Kirk |first20=P.M. |last21=Kukwa |first21=M. |last22=Kumla |first22=J. |last23=Leontyev |first23=D.V. |last24=Lumbsch |first24=H.T. |last25=Maharachchikumbura |first25=S.S.N. |last26=Marguno |first26=F. |last27=Martínez-Rodríguez |first27=P. |last28=Mešić |first28=A. |last29=Monteiro |first29=J.S. |last30=Oehl |first30=F. |last31=Pawłowska |first31=J. |last32=Pem |first32=D. |last33=Pfliegler |first33=W.P. |last34=Phillips |first34=A.J.L. |last35=Pošta |first35=A. |last36=He |first36=M.Q. |last37=Li |first37=J.X. |last38=Raza |first38=M. |last39=Sruthi |first39=O.P. |last40=Suetrong |first40=S. |last41=Suwannarach |first41=N. |last42=Tedersoo |first42=L. |last43=Thiyagaraja |first43=V. |last44=Tibpromma |first44=S. |last45=Tkalčec |first45=Z. |last46=Tokarev |first46=Y.S. |last47=Wanasinghe |first47=D.N. |last48=Wijesundara |first48=D.S.A. |last49=Wimalaseana |first49=S.D.M.K. |last50=Madrid |first50=H. |last51=Zhang |first51=G.Q. |last52=Gao |first52=Y. |last53=Sánchez-Castro |first53=I. |last54=Tang |first54=L.Z. |last55=Stadler |first55=M. |last56=Yurkov |first56=A. |last57=Thines |first57=M. |year=2022 |title=Outline of Fungi and fungus-like taxa – 2021 |journal=Mycosphere |volume=13 |issue=1 |pages=53–453 |doi=10.5943/mycosphere/13/1/2 |s2cid=249054641 |url=https://www.researchgate.net/publication/358798332}}</ref>

}}
==Ver também==
* [[Lista de géneros de Microsporidia]]
* ''[[Glugea]]'', um género de microsporídios
* ''[[Nosema apis]]'', um microsporídio parasita de abelhas
== {{Links}}==
{{Wikispecies-inline|Microsporidia}}
{{Commons category|position=left|Microsporidia}}
{{Wikinotícias|Micróbio como medicamento contra a malária}}
{{Wikinotícias|Micróbio como medicamento contra a malária}}

*[http://www.biohealthbase.org/microsporidia BioHealthBase Bioinformatics Resource Center] Database of microspordia sequences and related information.
*{{MeshName|Microsporidia}}

{{Taxonbar|from=Q132652}}
{{Opisthokonta}}
{{Fungi}}
{{Fungi}}
{{Esboço-fungo}}


[[Categoria:Fungos parasitas]]
[[Categoria:Fungos parasitas]]
[[Categoria:Microsporidia]]
[[Categoria:Microsporidia| ]]

Revisão das 11h52min de 29 de maio de 2023

Como ler uma infocaixa de taxonomiaMicrosporidia
Esporoblasto de Fibrillanosema crangonycis
Esporoblasto de Fibrillanosema crangonycis
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Filo: Microsporidia
Classes
Dihaplophasea

Haplophasea

Sinónimos

Microsporidia é um filo de fungos que sofreu algumas modificações taxonômicas recentemente. Inicialmente, era um grupo de parasitas unicelulares (de animais) e formadores de esporos. No passado, eram incluídos entre os protozoários, mas após estudos genéticos descobriu-se que eram relacionados aos fungos, principalmente aos fungos do antigo filo Zygomycota.[1]. Quando reunidos, criou-se o "novo" filo Microsporidia.

Classificação

Mais informações: Wikispecies:Microsporidia

O primeiro género microsporidiano descrito, Nosema, foi inicialmente colocado por Carl Nägeli no grupo de fungos Schizomycetes, juntamente com algumas bactérias e leveduras.[2][3] Por algum tempo os microsporídios foram considerados eucariotas muito primitivos, colocados no grupo dos protozoários Cnidospora.[4]

Mais tarde, principalmente pela ausência de mitocôndrias, os membros do agrupamento Microsporidia foram colocados, em conjunto com outros Protozoa como os diplomonados, parabasalídeos e Archamoebae, no grupo de protozoários Archezoa, organismos que terão divergido antes da origem da mitocôndria.[5] Investigação mais recente demonstrou que era falsa a teoria da origem primitiva (para todos eles). Em vez disso, os microsporídios são propostos como organismos altamente desenvolvidos e especializados, que apenas dispensaram funções biológicas que deixaram de ser necessárias, porque são fornecidas pelo hospedeiro.[6] Além disso, os organismos formadores de esporos em geral têm um sistema complexo de reprodução, tanto sexual quanto assexuado, que parece longe de ser primitivo.

Desde meados da década de 2000, os microsporídios foram colocados dentro do reino Fungi ou então considerados como um grupo irmão dos Fungi partilhando um ancestral comum. [7][8][9][10] Tendo em conta a grande diversidade de organismos, o facto de serem microscópicos, ubíquos e, na sua vasta maioria, parasitas obrigatórios, durante muito tempo, o trabalho para identificar os clados foi amplamente baseado no habitat e no hospedeiro. Nesse contexto, foram propostas três classes de Microsporidia por Vossbrinck e Debrunner-Vossbrinck, com base no habitat: Aquasporidia, Marinosporidia e Terresporidia.[11]

Uma nova classificação, proposta por Cavalier-Smith em 1993, incluía os seguintes agrupamentos de alto nível taxonómico:[12]

Com o advento da filogenética molecular foi possível estabelecer sistemas de classificação independentes do habitat, do hospedeiro, da morfologia ou da ecologia das espécies integrantes. Para os Microsporidia surgiu uma primeira classificação de base essencialmente molecular em 2007, da autoria de Aleksandr Fedorovich Alimov (1933-2019), revista em 2020 por um numeroso grupo de micologistas liderado por Nalin N. Wijayawardene. As duas classificações são apresentadas no quadro seguinte.

Quadro comparativo entre as classificações de Alimov 2007 e de Wijayawardene et al. 2020

Alimov 2007 [13] Wijayawardene et al. 2020[14]

Referências

  1. ↑ Fischer WM, Palmer JD (2005). «Evidence from small-subunit ribosomal RNA sequences for a fungal origin of Microsporidia». Molecular Phylogenetics and Evolution. 36 (3): 606–22. PMID 15923129. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.031 
  2. ↑ Nägeli, C. von (1857). «Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. pp. 760–61. In: Caspary, R. (ed.). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857». Botanische Zeitung. 15: 749–776 
  3. ↑ Keeling, P. J.; Fast, N. M. (2002). «Microsporidia: biology and evolution of highly reduced intracellular parasites» (PDF). Annual Review of Microbiology. 56 (1): 93–116. PMID 12142484. doi:10.1146/annurev.micro.56.012302.160854 
  4. ↑ Erro de citação: Etiqueta <ref> inválida; não foi fornecido texto para as refs de nome corliss
  5. ↑ Cavalier-Smith, T (1993). «Kingdom protozoa and its 18 phyla». Microbiological Reviews. 57 (4): 953–994. PMC 372943Acessível livremente. PMID 8302218. doi:10.1128/MR.57.4.953-994.1993 
  6. ↑ Keeling PJ, Slamovits CH (dezembro 2004). «Simplicity and Complexity of Microsporidian Genomes». Eukaryotic Cell. 3 (6): 1363–9. PMC 539024Acessível livremente. PMID 15590811. doi:10.1128/EC.3.6.1363-1369.2004 
  7. ↑ Fischer WM, Palmer JD (setembro 2005). «Evidence from small-subunit ribosomal RNA sequences for a fungal origin of Microsporidia». Molecular Phylogenetics and Evolution. 36 (3): 606–22. PMID 15923129. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.031 
  8. ↑ Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). «Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes». BMC Evolutionary Biology. 6. 74 páginas. PMC 1599754Acessível livremente. PMID 17010206. doi:10.1186/1471-2148-6-74 
  9. ↑ Gill EE, Fast NM (junho 2006). «Assessing the microsporidia-fungi relationship: Combined phylogenetic analysis of eight genes». Gene. 375: 103–9. PMID 16626896. doi:10.1016/j.gene.2006.02.023 
  10. ↑ Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ, et al. (novembro 2008). «Microsporidia evolved from ancestral sexual fungi». Current Biology. 18 (21): 1675–9. PMC 2654606Acessível livremente. PMID 18976912. doi:10.1016/j.cub.2008.09.030 
  11. ↑ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA (Maio 2005). «Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations». Folia Parasitologica. 52 (1–2): 131–42; discussion 130. PMID 16004372. doi:10.14411/fp.2005.017Acessível livremente 
  12. ↑ Cavalier-Smith (1993). «Kingdom Protozoa and its 18 phyla». Microbiological Reviews. 57 (4): 953–94. PMC 372943Acessível livremente. PMID 8302218. doi:10.1128/MR.57.4.953-994.1993 
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