Alouatta palliata
Alouatta palliata[1] | |
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Classificação científica ![]() | |
Domínio: | Eukaryota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Classe: | Mammalia |
Ordem: | Primates |
Subordem: | Haplorhini |
Infraordem: | Simiiformes |
Família: | Atelidae |
Gênero: | Alouatta |
Espécies: | A. palliata
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Nome binomial | |
Alouatta palliata (J. E. Gray, 1849)
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Subespécies | |
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Sinónimos | |
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Alouatta palliata é uma espécie de bugio, um macaco do Novo Mundo do gênero Alouatta, da América Central e Sul. São conhecidas três subespécies, sendo que para alguns autores, Alouatta coibensis, e suas duas subespécies, podem ser consideradas subespécies de A. palliata. Ocorre em diversos países da América Central, sendo uma das espécies de primatas mais comuns dessa região, e na América do Sul ocorre apenas na Colômbia e Equador.
É um dos maiores macacos centro-americanos e os machos podem pesar mais de 9,8 kg. Se diferencia das outras espécies do gênero principalmente pela pelagem, que é totalmente negra com um manto de cor dourada nos flancos. Passa a maior parte do tempo descansando e dormindo. As vocalizações podem ser ouvidas a quilômetros de distância.
A. palliata vive em grupos que podem ter entre 10 e 20 indivíduos em um sistema de acasalamento poligínico. Indivíduos de ambos os sexos deixam o grupo em que nasceram quando atingem a maturidade sexual, resultando bandos em que os adultos não são parentes. Se alimentam predominantemente de folhas, mas frutos também podem fazer da dieta. É importante para processos ecológicos na floresta, principalmente como dispersor de sementes e germinador. São animais relativamente inativos, e eventualmente utilizam a cauda preênsil para se locomover. A gestação dura 186 dias, e as fêmeas dão à luz a um filhote por vez, que adquire uma coloração igual ao dos adultos com cerca de 3 meses de idade.
Embora impactado pela desflorestação, é mais adaptável que outras espécies de primatas centro-americanos, visto sua capacidade de se alimentar de folhas e viver em áreas pouco extensas e por isso, seu estado de conservação é considerado de "baixo risco" pela IUCN.
Taxonomia
[editar | editar código-fonte]Alouatta palliata pertence à família de macacos do Novo Mundo Atelidae, que também contém os outros bugios, os macacos-aranhas, os macacos-barrigudos e os muriquis. É membro da subfamília Alouattinae e gênero Alouatta, que são as categorias taxonômicas dos bugios ou guaribas.[1][4] O epíteto específico palliata; é uma referência a pálio, um manto utilizado por anciões na Grécia e Roma Antigas.
Três subespécies são reconhecidas:[4]
- Alouatta palliata aequatorialis, da Colômbia, Costa Rica, Equador, Panamá e Peru;
- Alouatta palliata palliata, da Costa Rica, Guatemala, Honduras e Nicarágua;
- Alouatta palliata mexicana, do México e Guatemala.
Duas subespécies adicionais de A. palliata são reconhecidas eventualmente, mas são identificadas, geralmente, como subespécies de Alouatta coibensis. Entretanto, análises com DNA mitocondrial tem se mostrado inconclusivas quanto à posição desses táxons:[4]
- Alouatta palliata trabeata, do Panamá;
- Alouatta palliata coibensis, do Panamá.
Distribuição geográfica e habitat
[editar | editar código-fonte]Alouatta palliata é nativo da Colômbia, Costa Rica, Equador, Guatemala, Honduras, México, Nicarágua e Panamá.[4] Em Honduras, Nicarágua, Costa Rica e Panamá, ocorre em todo os locais desses países.[4] Na Colômbia e Equador, é encontrado em um estreito corredor limitado pelo Oceano Pacífico a oeste e pelos Andes, a leste, e também em uma pequena porção na costa do Mar do Caribe, próxima à fronteira com o Panamá.[4] Na Guatemala, A. palliata é encontrado na parte central do país, e no sudeste do México, ao sul da península de Iucatã.[4] Essa espécie é uma das mais habitualmente ouvidas em muitos parques nacionais da América Central, incluindo os Parques Nacionais Manuel Antonio, Corcovado, Monteverde e Soberania.[5][6] Vive em diversos tipos de floresta, incluindo floresta secundária e a floresta semidecidual, mas é mais abundante em áreas de floresta madura e de floresta ombrófila.[7][8] A. palliata é simpátrico com Alouatta pigra, em uma pequena parte de sua distribuição entre a Guatemala e o México, perto da península de Iucatã.[4]
Descrição
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A morfologia de A. palliata é similar aquela de outros macacos do gênero Alouatta exceto pela coloração. A. palliata é preto exceto por uma faixa de pelos de cor dourada ou amarela nos flancos, o que acabou resultando no nome popular em inglês (mantled howler, que traduzido ao pé da letra significa “bugio-de-manto”).[9] No entanto, na Costa Rica, estes macacos começaram a ostentar distintas manchas amarelas em suas caudas e pernas, a primeira evidência de uma rápida mudança na pigmentação da pele de primata.[10] Quando os machos alcançam a maturidade, o escroto se torna branco.[11] Fêmeas medem entre 48,1 e 63,2 cm de comprimento, sem a cauda, e machos têm entre 50,8 e 67,5 cm de comprimento. A cauda é preênsil e mede entre 54,5 cm e 65,5 cm de comprimento. Fêmeas adultas geralmente pesam entre 3,1 e 7,6 kg, enquanto os machos têm entre 4,5 e 9,8 kg.[11] O peso médio pode variar significativamente entre populações de diferentes locais.[12] O cérebro de um adulto pesa cerca de 55,1 g, e é menor do que de outros primatas de porte menor, como o macaco-prego-de-cara-branca.[11][13]
A espécie compartilha muitas adaptações com outras espécies de bugio à folivoria, que é uma dieta com grandes porções de folhas. Seus molares possuem cristas altas, que ajudam na mastigação das folhas.[14] Machos possuem o osso hióide bem desenvolvido.[15] O osso funciona como uma caixa de ressonância, amplificando as vocalizações dos bugios, que podem ser ouvidas à quilômetros de distância.[15]
Comportamento
[editar | editar código-fonte]Organização social
[editar | editar código-fonte]Os grupos possuem, em média, entre 10 e 20 indivíduos, sendo que têm entre 1 a 3 machos adultos, e 5 a 10 fêmeas adultas, mas alguns grupos podem chegar a ter 40 membros.[5][14] Machos são dominantes sobre as fêmeas, e indivíduos mais jovens tendem a ter uma posição mais elevada na hierarquia.[15] Indivíduos com posição social elevada possuem prioridade na obtenção de sítios de dormida e alimento, e o macho dominante tende a monopolizar as cópulas.[15] Os grupos geralmente são formados por animais não aparentados entre si, pois indivíduos de ambos os sexos deixam o bando após a maturidade sexual.[14]
A catação é pouco frequente, mas sua forma e ocorrência está relacionada à hierarquia social, com indivíduos dominantes catando os subordinados.[16][17] A catação geralmente ocorre de forma rápida e tipicamente se resume às fêmeas catando seus filhotes e machos adultos.[18] Interações agressivas entre membros de um mesmo bando não são frequentes.[16] Entretanto, estudos mostram que a agressividade entre grupos ocorre, e tendem a não ser muito observadas por humanos por serem rápidas e em silêncio.[16]
Os territórios de A. palliata têm entre 10 e 60 hectares.[14] Grupos não defendem territórios exclusivos, mas em vez disso, vários grupos podem ter seus territórios se sobrepondo ao de outros.[15] Entretanto, se dois grupos se encontram, eles tentam evitar o outro ameaçando e se comportando agressivamente.[15] Em média, os grupos se deslocam cerca de 750 m por dia.[14]
Essa espécie possui pouca interação com outras espécies de primatas centro-americanos, mas interações com o macaco-prego-de-cara-branca ocorrem. Elas são geralmente agressivas, e os macacos-pregos são os mais agressivos.[19] Mas, associações amistosas entre os macacos-pregos e bugios podem ocorrer, envolvendo brincadeiras entre juvenis de ambas espécies, e elas podem se alimentar na mesma árvore, aparentemente, ignorando-se.[19]
Forrageamento e dieta
[editar | editar código-fonte]Alouatta palliata é o primata mais folívoro da América Central. Folhas fazem parte de quase 50% a 75% da dieta dessa espécie de bugio.[5][14] Apesar disso, ele é seletivo com relação às espécies de árvores que se alimenta, e prefere folhas jovens e brotos.[20] Essa seletividade é para diminuir as concentrações de toxinas ingeridas, já que certas folhas de várias plantas contém toxinas.[20] Folhas jovens geralmente possuem menos toxinas e mais nutrientes do que folhas maduras, e também são mais fáceis de digerir.[14][20] Bugios possuem grandes glândulas salivares que ajudam a digerir os taninos das folhas se ligando aos polímeros antes que o bolo alimentar chegue ao estômago.[18] Embora folhas sejam recursos abundantes, elas possuem pouco valor energético.[15] O fato de os bugios basearem sua dieta predominantemente em uma fonte com tão baixo valor energético influencia muito seu comportamento: por exemplo, vocalizações para localizar outros grupos evitando grandes deslocamentos em patrulhas pelo território e passar a maior parte do dia descansando.[15]
Embora as folhas tendam a ser a maior parte da dieta de A. palliata, as frutas também pode ter uma grande porção na dieta. Quando disponível, a proporção de frutas na dieta pode ser até 50% e exceder a de folhas.[14] Folhas e frutos de plantas do gênero Ficus possuem preferência.[15] Flores também pode fazer parte da dieta e são ingeridas principalmente em quantidades significativas durante a estação seca.[14][15] Para obter água, A. palliata pode consegui-la dos alimentos, beber diretamente em buracos nas árvores durante a estação chuvosa ou que ficam retidas em folhas de bromélias.[15][21]
Tal como as outras espécies de bugios, quase todos os indivíduos possuem visão tricromática.[22][23] É diferente de muitos macacos do Novo Mundo que possuem também indivíduos dentro de uma mesma população com visão dicromática. A visão tricromática exibida pelos bugios está relacionada à preferências da dieta, permitindo distinguir folhas jovens, que são mais avermelhadas, de folhas maduras.[22]
Locomoção
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É uma espécie diurna e arborícola.[11] Movimentos dentro da floresta incluem o quadrupedalismo (quando andam e correm sobre suportes), “semi-braquiação” (atravessando de galho em galho por meio de alongamento dos membros) e escalada.[24] Eles podem eventualmente saltar.[25]
Entretanto, como os outros bugios, é uma espécie relativamente inativa. Dorme ou descansa a noite inteira e cerca de três quartos do dia. A maior parte do período ativo é passado se alimentando, com cerca de 4% do dia gasto com interações sociais.[25] Esta letargia é uma adaptação a uma dieta de baixo valor energético.[15] Usa a cauda preênsil para agarrar ramos enquanto dorme, descansa ou se alimenta.[26] A cauda pode suportar todo o peso do corpo, mas é mais comum se apoiarem com a cauda e ambos os pés.[26] Um estudo mostrou que A. palliata usa rotas conhecidas para sítios de dormida e de alimento, e parece se lembrar de utilizar marcações para encontrar rotas diretas a esses locais.[27]
Comunicação
[editar | editar código-fonte]A. palliata é conhecido, como os outros bugios, por ser um "macaco gritador". As vocalizações são majoritariamente emitidas pelos machos, principalmente na madrugada e no crepúsculo, mas também são emitidas em resposta a algum tipo de distúrbio.[15] Essas vocalizações são muito altas e podem ser ouvidas a quilômetros de distância.[15] Consistem de grunhidos e repetidos roncos que duram cerca de quatro a cinco segundos cada.[15] A intensidade é amplificada pelo osso hioide, que funciona como uma caixa de ressonância. Os machos possuem o osso hioide 25 vezes maior do que o dos macacos-aranhas, que possuem porte similar. Fêmeas também vocalizam, mas suas vocalizações são mais agudas e não tão ruidosas quanto dos machos.[15] A capacidade de emitir tais chamadas é uma estratégia para diminuir o gasto energético em patrulhas pelo território, consistente com a dieta de baixo valor nutricional dos bugios. Os roncos permitem que esses macacos localizem outros bandos sem se mover muito e evitando confrontos diretos.[15] A. palliata utiliza outros sons para se comunicar, incluindo "latidos", grunhidos, cacarejos e guinchos.[21] Eles utilizam cacarejos para manter contato auditivo com outros membros do mesmo grupo.[28]

Também é utilizada comunicação não-vocal, como marcação com urina em alguma situação social estressante.[21] Isto é feito esfregando as mãos, pés, cauda e peito com urina.[21] Beijos e movimentos de língua são sinais usados pelas fêmeas para indicar receptividade sexual.[21] Exibições dos genitais são usadas para indicar estados emocionais, e membros do grupo podem balançar galhos, o que aparentemente é uma atividade lúdica.[21]
Os bugios são geralmente indiferentes à presença dos humanos. Entretanto, quando incomodados por seres humanos, eles podem demonstrar irritação urinando ou defecando neles.[15] Fezes e urina podem atingir observadores, apesar dos bugios estarem no alto das árvores.[15]
Uso de ferramentas
[editar | editar código-fonte]Os bugios eram tido como animais incapazes de usar ferramentas, até que em 1997, foi observado um exemplar de Alouatta seniculus utilizando um galho para acertar uma preguiça-real (Choloepus didactylus), que descansava em uma árvore.[29] Isto sugere que outras espécies do gênero possam usar ferramentas, inclusive A. palliata, apesar de nunca ter sido observado diretamente.
Reprodução
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O sistema de acasalamento é poligínico, em que um macho copula com várias fêmeas.[21] Geralmente, o macho alfa monopoliza as oportunidades de cópulas, mas caso ele se distraia, machos subalternos podem conseguir copular.[15] Em alguns grupos, machos subordinados conseguem se acasalar regularmente e deixar descendentes.[14][30] Os machos alfa mantêm seu status por cerca de 2,5 anos até 3 anos, período em que podem ter até mais de 18 filhotes.[11] Fêmeas tornam-se sexualmente maduras com 36 meses de idade, enquanto machos com cerca de 42 meses.[21] Entretanto, as fêmeas terão filhotes a primeira vez com cerca de 42 meses. O ciclo estral é regular, com cerca de 16,3 dias, e apresenta mudanças sexuais na pele, particularmente inchaço e mudança de cor (de branco para rosa claro) nos pequenos lábios da vulva.[31] O ato copulatório começa quando uma fêmea receptiva se aproxima de um macho e inciam lambidas. O macho responde da mesma forma antes da fêmea se virar enquanto levanta os quadris, permitindo o início do coito.[15][21][32] Fêmeas aparentemente utilizam sinais químicos, já que os machos cheiram seus genitais e degustam a urina das fêmeas.[21] A gestação dura cerca de 186 dias; nascimentos podem ocorrer em qualquer parte do ano.[21] A pelagem do recém-nascido é prateado, mas se torna pálida ou dourada depois de alguns dias. Depois disso, a pelagem escurece e o juvenil passa a ter a coloração de um indivíduo adulto com 3 meses de idade.[15]
O juvenil é carregado por sua mãe, se pendurando nos pelos do peito, durante as duas primeiras semanas.[21] Depois dessas semanas, é carregado nas costas.[21] Com cerca de 3 meses, ela passa a carregar menos, até mesmo empurrando para fora, mas somente com 4 ou 5 meses que o filhote deixa de ser carregado.[15] Depois que o juvenil passa a andar por si só, a mãe o carrega apenas para atravessar difíceis obstáculos entre as árvores.[21] Eles brincam entre si em grande parte do tempo.[21] Os infantes são desmamados com 1,5 ano de idade e o cuidado maternal termina neste momento.[21] Fêmeas adultas tipicamente dão à luz a cada 19 a 23 meses, depois que a primeira prole sobrevive até o desmame.[14]
A. palliata difere dos outros bugios em que os testículos não descem até o escroto até eles alcançarem a maturidade sexual.[18] Quando alcançada a maturidade sexual, os joven adultos deixam o grupo natal, embora a prole de fêmeas de alta posição social podem permanecer no grupo.[15] Entretanto, muitos infantes não alcançam a maturidade sexual: adultos dominantes podem matar os filhotes de adultos subordinados, eliminando a competição entre a prole do dominante com a do subordinado.[15] A emigração ocorre para ambos os sexos, com 79% dos machos e 96% das fêmeas deixando o grupo natal quando se tornam adultos.[33] Quando um macho de fora do grupo consegue ocupar o lugar do antigo macho alfa, ele mata os infantes das fêmeas residentes, que acabam entrendo no estro.[14] Predadores como felídeos, cobras e rapinantes também matam filhotes.[34] O sucesso reprodutivo máximo ocorre em fêmeas de posição social intermediária, com filhotes de indivíduos alfa sobrevivendo pouco, possivelmente por conta de competição, e a mortalidade infantil é menor em bandos que os nascimentos das fêmeas ocorrem de forma sincronizada.[31] Se sobreviver à infância, A. palliata pode viver até 25 anos.[34]
Conservação
[editar | editar código-fonte]A espécie é considerada como de “baixo risco” pela IUCN. Apesar disso, suas populações têm sido impactadas negativamente pela fragmentação das florestas, que tem forçado a migração de grupos desse macaco para regiões mais remotas. Entretanto, essa espécie pode se adaptar melhor à fragmentação de habitat se comparada aos outros primatas centro-americanos, devido ao seu baixo gasto energético, pequenas áreas de vida e habilidade para explorar outras fontes de alimento além de folhas.[35] Possui importância ecológica por várias razões, principalmente como dispersor de sementes e germinador, já que sementes que passam pelo trato digestório do animal têm maior probabilidade de germinarem.[15] Besouros da superfamília Scarabaeoidea, que também são dispersores de sementes, parecem dependentes da presença de A. palliata.[15] Esse bugio é protegido do comércio internacional através do Apêndice I da CITES.[36]
Referências
- ↑ a b Groves, C.P. (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M, eds. Mammal Species of the World 3.ª ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 149. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494
- ↑ Cortes-Ortíz, L.; Rosales-Meda, M.; Williams-Guillén, K.; Solano-Rojas, D.; Méndez-Carvajal, P.G.; de la Torre, S.; Moscoso, P.; Rodríguez, V.; Palacios, E.; Canales-Espinosa, D.; Link, A.; Guzman-Caro, D.; Cornejo, F.M. (2021). «Alouatta palliata». Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas. 2021: e.T39960A190425583. doi:10.2305/IUCN.UK.2021-1.RLTS.T39960A190425583.en
. Consultado em 19 de novembro de 2021
- ↑ «Appendices | CITES». cites.org. Consultado em 14 de janeiro de 2022
- ↑ a b c d e f g h Rylands, Groves, Mittermeier, Cortes-Ortiz & Hines (2005). «Taxonomy and Distributions of Mesoamerican Primates». In: Estrada, A.; Garber, P. A.; Pavelka, M.S.M.; Luecke, L. New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates: Distribution, Ecology, Behavior and Conservation. (PDF). Nova Iorque: Springer. pp. 29–79. ISBN 978-0-387-25854-6
- ↑ a b c Reid, F. (1998). «Monkeys:Order Primates». A Field Guide to the Mammals of Central America and Southeast Mexico. [S.l.]: Oxford University Press, Inc. pp. 177–186. ISBN 0-19-506401-1
- ↑ Hunter, L. and Andrew, D. (2002). Watching Wildlife Central America. Footscray, Vic.: Lonely Planet Publications. pp. 97, 100, 102, 130. ISBN 1-86450-034-4
- ↑ Emmons, L. (1997). Neotropical Rainforest Mammals A Field Guide Second ed. Chicago, Ill. ;London: Univ. of Chicago Pr. pp. 130–131. ISBN 0-226-20721-8
- ↑ DeGama, H. and Fedigan, L. (2006). «The Effects of Forest Fragment Age, Isolation, Size, Habitat Type, and Water Availability on Monkey Density in a Tropical Dry Forest». In: Estrada, A., Garber, P., Pavelka, M. and Luecke, L. New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates. New York: Springer. pp. 165–186. ISBN 978-0-387-25854-6
- ↑ Glander, K. (1983). Costa Rican Natural History. Chicago: University of Chicago Press. pp. 448–449
- ↑ SantoroNov. 30, Helen; 2018; Pm, 1:30 (30 de novembro de 2018). «Why are these Costa Rican monkeys turning yellow?». Science | AAAS (em inglês). Consultado em 12 de dezembro de 2018
- ↑ a b c d e Rowe, N. (1996). The Pictorial Guide to the Living Primates. East Hampton, N.Y.: Pogonias Press. p. 109. ISBN 0-9648825-0-7
- ↑ Glander, K. (2006). «Average Body Weight for Mantled Howling Monkeys (Alouatta palliata)». In: Estrada, A., Garber, P., Pavelka, M. and Luecke, L. New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates. New York: Springer. pp. 247–259. ISBN 978-0-387-25854-6
- ↑ Rowe, N. (1996). The Pictorial Guide to the Living Primates. [S.l.]: Pogonias Press. p. 95. ISBN 0-9648825-0-7
- ↑ a b c d e f g h i j k l Di Fiore, A. and Campbell, C. (2007). «The Atelines». In: Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M., & Bearder, S. Primates in Perspective. New York: Oxford University Press. pp. 155–177. ISBN 978-0-19-517133-4
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa Wainwright, M. (2002). The Natural History of Costa Rican Mammals. Miami, FL: Zona Tropical. pp. 139–145. ISBN 0-9705678-1-2
- ↑ a b c Sussman, R. (2003). Primate Ecology and Social Structure Volume 2: New World Monkeys Revis First ed. Boston, MA: Pearson Custom Publ. pp. 142–146. ISBN 0-536-74364-9
- ↑ Jones, C. (1979). «Grooming in the Mantled Howler Monkey, Alouatta palliata (Gray)». Primates. 20 (2): 289–292. doi:10.1007/BF02373380
- ↑ a b c Kinzey, W. (1997). «Alouatta». In: Kinzey, W. New World Primates Ecology, Evolution and Behavior. New York: Aldine de Gruyter. p. 184. ISBN 0-202-01186-0
- ↑ a b Rose, L., Perry, S., Panger, M., Jack, K., Manson, J., Gros-Louis, J., and Mackinnin, K. (2003). «Interspecific Interactions between Cebus capucinus and other Species: Data from Three Costa Rican Sites» (PDF). International Journal of Primatology. 24 (4): 780–785. doi:10.1023/A:1024624721363. Consultado em 15 de fevereiro de 2009. Arquivado do original (PDF) em 25 de Fevereiro de 2009
- ↑ a b c Glander, K. (1977). «Poison in a Monkey's Garden of Eden». The Primate Anthology. Upper Saddle River, N.J.: Prentice Hall. pp. 146–152. ISBN 0-13-613845-4
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Defler, T. (2004). Primates of Colombia. Bogotá, D.C., Colombia: Conservation International. pp. 370–384. ISBN 1-881173-83-6
- ↑ a b Stoner, K., Riba-Hernandez, P., & Lucas, P. (2005). «Comparative Use of Color Vision for Frugivory by Sympatric Species of Platyrrhines» (PDF). American Journal of Primatology. 67 (4): 399–409. PMID 16342076. doi:10.1002/ajp.20195. Consultado em 15 de fevereiro de 2009. Arquivado do original (PDF) em 25 de Fevereiro de 2009
- ↑ Dawkins, R. (2004). The ancestor's tale: a pilgrimage to the dawn of evolution. [S.l.]: Houghton Mifflin Harcourt. pp. 145–155. ISBN 978-0-618-00583-3
- ↑ Gebo, D. (1992). «Locomotor and Postural Behavior in Alouatta palliata and Cebus capucinus». American Journal of Primatology. 26 (4): 277–290. doi:10.1002/ajp.1350260405
- ↑ a b Nowak, R. (1999). Walker's Primates of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 103–105. ISBN 0-8018-6251-5
- ↑ a b Kavanagh, M. (1983). A Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates. London: Cape. pp. 95–98. ISBN 0-224-02168-0
- ↑ Garber, P. and Jelink, P. (2006). «Travel Patterns and Spatial Mapping». In: Estrada, A., Garber, P., Pavelka, M. and Luecke, L. New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates. New York: Springer. pp. 287–311. ISBN 978-0-387-25854-6
- ↑ da Cunha, R.G.T. and Byrne, R. (2009). «The Use of Vocal Communication in Keeping the Spatial Cohesion of Groups: Intentionality and Specific Functions». In: Garber, P., Estrada, A. Bicca-Marques, J.C., Heymann, E. and Strier, K. South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology and Conservation. [S.l.]: Springer. pp. 344–345. ISBN 978-0-387-78704-6
- ↑ Richard-Hansen, C., Bello, N., & Vie, J. (1998). «Tool use by a red howler monkey (Alouatta seniculus) towards a two-toed sloth (Choloepus didactylus)». Primates. 39 (4): 545–548. doi:10.1007/BF02557575
- ↑ Di Fiore, A. (2009). «Genetic Approaches to the Study of Dispersal and Kinship in New World Primates». In: Garber, P., Estrada, A., Bicca-Marques, J.C., Heymann, E. and Strier, K. South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology and Conservation. [S.l.]: Springer. pp. 223–225. ISBN 978-0-387-78704-6
- ↑ a b Glander, K. (1980). «Reproduction and Population Growth in Free-Ranging Mantled Howler Monkeys». American Journal of Physical Anthropology. 53 (53): 25–36. PMID 7416246. doi:10.1002/ajpa.1330530106
- ↑ Young, O. (1982). «Tree-rubbing Behavior of a Solitary Male Howler Monkey». Primates. 2 (23): 303–306. doi:10.1007/BF02381169
- ↑ Glander, K. (1992). «Dispersal Patterns in Costa Rican Mantled Howling Monkeys». International Journal of Primatology. 4 (13): 415–436. doi:10.1007/BF02547826
- ↑ a b Henderson, C. (2000). Field Guide to the Wildlife of Costa Rica. Austin, Tex.: Univ. of Texas Press. pp. 450–452. ISBN 0-292-73459-X
- ↑ Garber, P., Estrada, A., and Pavelka, M. (2006). «Concluding Comments and Conservation Priorities». In: Estrada, A., Garber, P., Pavelka, M. and Luecke, L. New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates. New York: Springer. pp. 563–585. ISBN 0-387-25854-X
- ↑ «Alphabetical Primate CITES Appendix I». AESOP-Project. Consultado em 10 de fevereiro de 2009. Arquivado do original em 1 de Fevereiro de 2009
Ligações externas
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