Parasitoide

Uma vespa parasitoide a inserir o ovipositor no corpo de um afídeo da alfalfa.

Endoparasitoide interno Cotesia congregata emergindo do casulo depois de ter parasitado internamente a ninfa de Manduca sexta.

Vespa da família Braconidae, endoparasitoide de afídeos.

Parasitoide é a designação dada em ecologia aos organismos que passam um parte significativa do seu ciclo de vida agarrados ou no interior do corpo de um único hospedeiro, numa relação cujo termo é invariavelmente a morte deste em consequência directa da acção do parasitoide. Ao contrário do típico parasitismo, no qual em geral o parasita retira os nutrientes necessários sem que os danos no hospedeiro sejam mortais e impeçam a reprodução, o parasitoidismo é uma estratégia evolucionária que tem sempre como prognose a morte do hospedeiro, que muitas vezes é consumido pelo parasitoide, normalmente antes de se reproduzir. São conhecidos parasitoides num largo espectro de taxa, incluindo microrganismos de vário tipos, plantas, crustáceos, insectos e vertebrados, mas este tipo de relação parece mais frequente em organismos com crescimento populacional elevado, particularmente entre os Hymenoptera da subordem Apocrita (vespas), especialmente na família Ichneumonidae, grupo onde ocorrem formas de vida parasitoide altamente especializadas. Muitos parasitoides co-evoluíram com os seus hospedeiros estando, por isso, dependentes da sua existência. Alguns parasitoides são utilizados para controlo biológico de pragas, assumindo relevância económica.

Conceito e categorias de parasitoidismo

O termo "parasitoide" foi cunhado em 1913 pelo entomologista Odo Morannal Reuter, e adoptado e expandido na língua inglesa por William Morton Wheeler, a quem coubera a revisão do texto original. O termo foi inicialmente utilizado para descrever a estratégia dos organismos em que o parasita se desenvolve no interior ou no exterior do corpo de um único indivíduo hospedeiro, causando a sua morte, produzindo um adulto de vida livre. A partir dessa definição original, o conceito foi generalizado de diversas maneiras e foi sofrendo diferentes aplicações.

Na acepção inicial do termo, um parasitoide era um insecto cujas larvas se alimentam e se desenvolvem no interior (endoparasitas) ou na superfície (ectoparasitas) do corpo de outro artrópode. Cada larva de parasitoide desenvolve-se num só indivíduo, o hospedeiro, que termina matando. O parasitoide adulto é um insecto de vida livre que tanto pode ser herbívoro como predador. Nesta acepção, a maior parte dos parasitoides descritos são vespas (Hymenoptera), mas também existem moscas parasitoides (Diptera), umas poucas espécies de escaravelhos (Coleoptera), de traças (Lepidoptera) e de neurópteros (Neuroptera), tendo mesmo sido descrita uma espécie de tricóptero (Trichoptera) parasitoide.

O conceito original, apenas aplicado aos insectos, foi alargado a todas as relações ecológicas em que se verificassem, cumulativamente, as seguintes características distintivas:

1. No final do ciclo larval do parasitoide o hospedeiro morre, característica que diferencia os parasitoides dos outros tipos de parasitas;
2. Cada parasitoide utiliza apenas um hospedeiro durante o seu ciclo de vida, característica que diferencia o parasitoidismo da predação.

Assim, por definição, os parasitoides acabam por matar o seu hospedeiro, tipicamente antes deste ter produzido descendência. Em consequência, um organismo parasítico não letal, especialmente se for um fungo, é frequentemente classificado como um biótrofo, sendo neste caso um fungo parasitoide designado por necrótrofo.

Por outro lado, tendo em conta a inevitabilidade da morte do hospedeiro, no parasitoidismo existem duas estratégias básicas, ambas letais, mas permitindo maior ou menor desenvolvimento do hospedeiro após o início da parasitoidia: (1) a idiobiontia; e (2) a cenobiontia (ou coinobiontia).

Os parasitoides idiobiontes impedem qualquer desenvolvimento do hospedeiro após a parasitação inicial, a qual envolve tipicamente uma fase imóvel da vida do hospedeiro, como por exemplo a fase de pupa ou ovo, ou a sua imediata imobilização por via bioquímica. Os idiobiontes vivem, quase sem excepção, no exterior do hospedeiro.

Os parasitoides coinobiontes permitem ao hospedeiro continuar o seu desenvolvimento enquanto se alimentam dele e, normalmente, não o matam nem o consomem até o hospedeiro estar pronto para pupar ou tornar-se adulto. Isto implica normalmente viver com um hospedeiro móvel e activo e podem parasitar qualquer das fases do ciclo de vida do hospedeiro. Os coinobiontes podem subdividir-se em endoparasitoides e ectoparasitoides. Os primeiros desenvolvem-se no interior do corpo do hospedeiro e os segundos no exterior (no entanto estão frequentemente agarrados ou no interior dos tecidos da presa).

Não é raro um parasitoide ser hospedeiro de uma cria de outro parasitoide. O nome adequado para este último parasitoide é parasitoide secundário ou hiperparasitoide, pois tanto o parasitoide primário como o hospedeiro são mortos em consequência directa do parasitoidismo.

Cerca de 10% das espécies de insectos descritos são parasitoides embora, devido à falta de conhecimentos deste grupo, a percentagem possa subir até aos 20%. Há quatro ordens de insectos que são particularmente conhecidas pelos seus parasitoides: Hymenoptera, Diptera, Strepsiptera e Coleoptera. Os parasitoides himenópteros são, de longe, os mais numerosos. Actualmente conhecem-se cerca de 68 000 espécies de parasitoides e estima-se que o número total de espécies parasitoides atinja cerca de 800 000.

Os parasitoides são em geral muito mais específicos que os predadores e, tendo vida livre na fase adulta (reprodutiva), ao contrário dos parasitas podem dispersar-se activamente em busca de hospedeiros para a geração seguinte. Por estas razões apresentam grande importância como agentes de controlo biológico de insectos praga, principalmente na agricultura. Um claro exemplo de utilização de um parasitoide em agricultura é o uso do himenóptero Eretmocerus mundus que parasita a exemplares da mosca-branca-do-tabaco Bemisia tabaci.

O parasitoidismo no contexto do parasitismo

São reconhecidas seis estratégias evolutivamente estáveis principais dentro do parasitismo: (1) o parasitoidismo; (2) a castração parasítica; (3) o parasitismo de transmissão directa; (4) o parasitismo de transmissão trófica; (5) o parasitismo transmitido por um vector; e (6) a micropredação. Neste contexto, o parasitoidismo, como aliás cada uma das restantes estratégias evolutivas, é um mero pico adaptivo, com muitas possíveis estratégias intermédias num continuum sem fronteiras claramente definidas. Ainda assim, organismos pertencentes a muitos grupos taxonómicos diferentes e em contextos ecológicos muitos variados têm convergido de forma consistente numa destas seis estratégias.

Admitindo a existência deste continuum, não existe uma separação clara entre parasitismo convencional e parasitoidismo. Muitas espécies de verdadeiros parasitas podem causar a morte do seu hospedeiro se, por exemplo, o número de parasitas a atacar o hospedeiro for avassalador ou se o hospedeiro estiver em más condições de nutrição ou saúde por razões que podem não ser consequência directa do parasitismo. Outra possível causa de morte do hospedeiro induzida pelo parasitismo podem ser o desenvolvimento de outras circunstâncias detrimentais, tais como as infecções secundárias. Por exemplo, a presença de ácaros sugadores de sangue no ninho em elevado número pode afectar de tal forma aves, como as andorinhas, ao ponto de inviabilizar o sucesso reprodutivo, impedindo as crias de emplumar e abandonar com sucesso o ninho.

Nas suas formas extremas, o parasitismo convencional e o parasitoitismo são distintos: não há dúvida que a larva de uma vespa caçadora de aranhas da família Pompilidae se comporta mais como um parasitoide, ou mesmo como um predador, do que como um parasita; seguindo uma lógica similar, os mosquitos-pólvora da família Ceratopogonidae que sugam linfa de insectos maiores são claramente ectoparasitas, mas muitas formas intermédias existem e são difíceis de categorizar.

No extremo oposto, o parasitoidismo aproxima-se gradualmente da predação. As diferenças entre as formas de interacção com o hospedeiro de várias vespas caçadoras é ilustrativa desta gradação. As vespas sociais predadoras caçam moscas, lagartas e similares, capturam e matam a presa, e transportam a carcaça para o ninho para alimentar os seus juvenis. Da mesma forma, algumas vespas solitárias, tais como as do género Philanthus, ferroam a presa, por vezes fatalmente, antes de a guardar, geralmente inteira, no ninho ou numa escavação para que os seus juvenis se alimentem dela. Em contraste, as vespa caçadoras solitárias proteleanas mais conhecidas ferroam a presa para a paralisar antes de a armazenar no ninho para alimento dos seus juvenis. Outras vespas paralisam a presa sobre as plantas, ou em outros ambientes onde se alimentam, andes de fazerem a postura, deixando os ovos nas proximidades, de forma a que os juvenis ao eclodirem se alimentem in loco da presa paralisada.

Alguns insectos parasitoides fazem a postura de forma que as larvas ao eclodirem dos ovos possam de imediato localizar autonomamente a presa. Exemplos deste tipo de estratégia ocorrem entre as moscas das famílias Tachinidae e Bombyliidae, frequentemente acompanhadas por sofisticadas adaptações fisiológicas e estratégicas.

Categorias de parasitoidismo

O parasitoidismo pode ser classificado de diversas formas, tendo em conta características como o número de parasitoides por hospedeiro, a posição do parasitoide no corpo do hospedeiro ou a fase do ciclo de vida do hospedeiro na qual o ataque pelo parasitoide ocorre. As seguintes classes são frequentemente utilizadas:

Posição no corpo do hospedeiro

• Endoparasitoide — parasitoide que se alimenta e desenvolve no interior do corpo do hospedeiro;
• Ectoparasitoide — parasitoide que se alimenta e desenvolve no exterior do corpo do hospedeiro, em geral fixo ou inserido no sistema tegumentar do hospedeiro;
• Mesoparasitoide — a larva do parasitoide alimenta-se e desenvolve-se dentro e fora do hospedeiro.

Número de parasitoides por hospedeiro

• Parasitoide solitário — apenas uma larva do parasitoide completa o seu desenvolvimento em cada indivíduo hospedeiro;
• Parasitoide gregário — várias larvas do parasitoide completam o seu desenvolvimento em cada indivíduo hospedeiro, podendo nalguns casos serem centenas e todas atingirem pleno desenvolvimento.

Fase do ciclo de vida em que atacam o hospedeiro

• Parasitoide de ovos — o parasitoide desenvolve-se no ovo do hospedeiro;
• Parasitoide de larvas — o parasitoide desenvolve-se na larva do hospedeiro;
• Parasitoide de pupas — o parasitoide desenvolve-se na pupa do hospedeiro;
• Parasitoide de ninfas — o parasitoide desenvolve-se na ninfa do hospedeiro;
• Parasitoide de adultos — o parasitoide desenvolve-se na fase adulta do hospedeiro.

Relação com outros parasitoides

• Parasitoide primário — uma espécie que se desenvolve exclusivamente sobre hospedeiros não parasitados;
• Parasitoide secundário ou hiperparasitoide — um parasitoide que parasita outro parasitoide, existindo vários níveis de hiperparasitoidismo;
  • Hiperparasitoide facultativo — actua como parasitoide, podendo em função da necessidade ou oportunidade actuar como hiperparasitoide;
  • Hiperparasitoide obrigatório — necessita obrigatoriamente de se desenvolver a expensas de um parasitoide;

Escolha de hospedeiro

• Parasitoidismo múltiplo — mais de uma espécie de parasitoides vivem no mesmo hospedeiro, no interior ou exterior do corpo, sendo que geralmente apenas um sobrevive embora, raramente, mais de uma espécie consiga completar o desenvolvimento (p. ex. Trichogramma);
• Superparasitoidismo — vários indivíduos de uma mesma espécie de parasitoides desenvolvem-se num mesmo hospedeiro, sendo esta situação mais comum com endoparasitoides solitários, situação em que ocorre a destruição ou supressão fisiológica das larvas ou ovos excedentes, resultando em geral na sobrevivência de apenas um individuo dominante;
• Autoparasitoidismo ou adelfoparasitoidismo — uma espécie de parasitoide é parasita da própria espécie (um exemplo ocorre na espécie Coccaphagus scutellaris na qual o macho é parasitoide obrigatório da fêmea);
• Cleptoparasitoidismo — um parasitóide ataca apenas hospedeiros vulneráveis, já estejam parasitados por outras espécies, sendo que no caso de multiparasitoidismo, onde há competição entre espécies, o cleptoparasitoide geralmente domina, apesar de não hiperparasitoide;
• Parasitoides heterónimos — a fêmea e o macho de uma espécie parasitoide escolhem tipos de hospedeiros diferentes;
• Parasitoides poliembrionais — o adulto coloca um ovo (ou outro tipo de propágulo) no hospedeiro, que se divide em múltiplos propágulos que têm desenvolvimento independente, produzindo múltiplos indivíduos;

Forma de exploração do hospedeiro

• Parasitoide cenobionte (ou coinobionte) — no momento da postura ou inoculação o parasitoide não mata o hospedeiro, permitindo que o hospedeiro se continue a alimentar e desenvolver em tamanho, sendo a larva do parasitoide que causa a morte do hospedeiro após o termo do seu desenvolvimento;
• Parasitoide idiobionte — o hospedeiro não se alimenta após a parasitação pelo que o parasitoide apenas dispõe dos recursos que o hospedeiro tenha no momento da oviposição ou inoculação para completar o seu desenvolvimento (são considerados parasitoides idiobiontes os parasitoides de ovos, pupas e adultos, sendo os últimos em muitos casos paralisados durante a oviposição). Estão neste caso os ecto ou endoparasitoides de ovos e pupas, os quais matam os hospedeiros antes da emergência e se desenvolvem em hospedeiros paralisados ou mortos.

Insectos

Vários endoparasitoides da traça Phauda flammans.

Aproximadamente 10% das espécies descritas de insectos são parasitoides, existindo quatro ordens de insectos com muitas espécies que se especializaram neste tipo de ciclo vital. A maioria são da ordem Hymenoptera, o grupo conhecido por Parasitica ou subordem Apocrita. Entre os membros deste agrupamento, os grupos mais numerosos são as superfamílias Chalcidoidea e Ichneumonoidea (vespas icneumónidas), seguidos pelas superfamílias Proctotrupoidea e Platygastroidea.

Para alem dos membros do agrupamento Parasitica, há outras linhagens de himenópteros com espécies parasitoides, tais como Chrysidoidea e Vespoidea, para além dos menos comuns da família Orussidae.

Os dípteros (ordem Diptera) incluem várias famílias de parasitoides, sendo que a que contém maior número de espécies é a família Tachinidae. Ocorrem muitos casos em outras famílias mais pequenas como Pipunculidae e Conopidae.

Outras ordens com elevado número de parasitoides são Strepsiptera, um pequeno grupo composto exclusivamente por espécies parasitoides, e a ordem Coleoptera (escaravelhos), que inclui pelo menos duas famílias, Ripiphoridae e Rhipiceridae, onde a maioria das espécies são parasitoides, e a família Staphylinidae com o género Aleochara parasitoide.

Uns poucos membros de otras ordens também são parasitoides, com destaque para a família Epipyropidae da ordem Lepidoptera, com ectoparasitoides de Fulgoroidea.

Os parasitoides himenópteros podem ter ciclos de vida muito particulares. Numa família, Trigonalidae, a vespa fêmea deposita os ovos em pequenas bolsas criadas pelo seu ovipositor no bordo das folhas. Quando uma lagarta se alimenta dessas folhas ingere alguns ovos, que chegam ao intestino da lagarta onde eclodem, perfuram a parede intestinal e chegam à cavidade abdominal. Ali buscam outras larvas parasitoides e alimentam-se delas. São parasitoides secundários ou hiperparasitoides. Algumas larvas de trigonálidos usam a lagarta como meio de transporte para serem levadas aos ninhos de vespas sociais, onde parasitam as larvas da vespa.

Parasitoides no controlo biológico

Ver artigo principal: Controlo biológico

Encarsia formosa (Chalcidoidea), produzida comercialmente para controlo biológico da mosca-branca em estufas.

Os parasitoides, especialmente os insectos parasitoides, estão entre os organismos mais frequentemente utilizados como agentes de controlo biológico, sendo usados para controlar diversas pragas agrícolas e florestais, entre as quais de incluem diversos lepidópteros (borboletas diurnas e nocturnas). Os parasitoides mais utilizados são entomófagos, organismos que se alimentam de insectos.

Do ponto de vista do agricultou ou do hortofloricultor, os grupos mais importantes são as pequenas vespas da superfamília Ichneumonoidea, que predam principalmente sobre as lagartas de borboleta e traças, e as vespas da família Braconidae, que atacam lagartas e uma larga gama de outros insectos, incluindo múltiplas espécies de afídeos (Aphidoidea). Outro grupo particularmente interessante são as vespas da superfamília Chalcidoidea, que parasitam ovos e larvas de afídeos, moscas-brancas, lagarta-das-couves e múltiplos tipos de cochonilhas. Também as moscas da família Tachinidae, que parasitam uma vasta gama de espécies de insectos, incluindo lagartas e formas larvais e adultos de diversos escaravelhos e hemípteros.

Contudo, os parasitoides mais usados são espécies do género Trichogramma (Chalcidoidea), por serem organismo que têm facilidade em se adaptar em qualquer região do mundo e são parasitoides altamente especializados e eficientes, usados para parasitar ovos de pragas do milho, arroz, soja, cana-de-açúcar, sorgo, algodão, beterraba, tomate, florestas, pomares, hortaliças, oliveira, banana, mandioca e plantas ornamentais. O factor físico que tem maior influência no sucesso biológico do Trichogramma é a temperatura, a qual influencia a fecundidade, duração do ciclo de desenvolvimento, razão sexual, viabilidade e longevidade. Desse modo, para o controlo biológico ser eficaz é preciso que esses factores sejam monitorizados.

Entre os mais conhecidos de parasitoides de pragas agrícolas conta-se também a espécie Cotesia glomerata (Braconidae), um pequeno himenóptero que ataca principalmente borboletas da família Pieridae. Nesta espécie o acasalamento e a postura de ovos ocorre normalmente logo após a emersão dos adultos das respectivas pupas. Os ovos são depositados no interior das lagartas (normalmente no primeiro instar) num número que anda à volta dos 20 a 60 ovos por hospedeiro. Quando as larvas do himenóptero emergem para construir o seu casulo, isto significa a morte da lagarta. Numa determinada época do ano chegam a ser parasitadas 60-75% de lagartas da espécie Pieris brassicae (os dados referem-se à América do Norte). Outra espécie de borboleta que pode ser controlada com recurso a Cotesia glomerata é a borboleta nocturna Lymantria dispar (lagarta-do-sobreiro). O sobreiro (Quercus suber) é a espécie mais afetada por este lepidóptero. O ataque por parte das lagartas afecta o crescimento das árvores e provoca a perda da frutificação. No caso do sobreiro, e quando a desfolha é intensa, provoca falsos crescimentos na cortiça, diminuindo a sua qualidade e desaconselhando o descortiçamento. Quando a desfolha é intensa, as lagartas são obrigadas a deslocar-se para novas áreas de alimentação, atacando inúmeras espécies de plantas que encontram pelo caminho. Os parasitoides naturais desta espécie são um meio muito importante no controlo das suas populações.

Existem dois tipos de instalações comerciais de produção de parasitoides para controlo biológico: estruturas de produção diária funcionado a curto prazo, com elevadas produções diárias durante as épocas de pico das culturas a proteger; e estruturas de produção a longo prazo, de funcionamento permanente ou semi-permanente, com baixa produção diária, em geral disponibilizando 4-1000 milões de fêmeas parasitoides por semana. As grandes estruturas industriais de produção funcionam durante todo o ano, mas algumas estruturas funcionam apenas sazonalmente, com produção restrita à época de actividade das pragas a combater. Estas estruturas de produção ficam em muitos casos a considerável distância das estufas e dos campos onde os parasitoides são utilizados, e o transporte dos parasitoides entre a instalação de produção e o local de uso pode ser complexa e colocar problemas logísticos específicos. As condições de transporte podem ser demasiado quentes ou frias e mesmo as vibrações de aviões e camiões podem afectar adversamente os parasitoides ou os seus ovos ou outros propágulos.

Literatura

• Nicholas F. Britton: Essential Mathematical Biology. Springer, London u. a. Springer, 2003, ISBN 1-85233-536-X (Springer Undergraduate Mathematics Series).
• S. B. Vinson: The behavior of parasitoids. In: G. A. Kerkut, L. I. Gilbert (Hrsg.): Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Volume 9: Behaviour. Pergamon Press, Oxford 1985, ISBN 0-08-030810-4, S. 417–469.
• Jeff Waage, D. Greathead (Hrsg.): Insect parasitoids. Academic Press, London 1986, ISBN 0-12-728900-3 (Symposia of the Royal Entomological Society of London 13).
• Alexander Wudtke, (http://www.alice-dsl.net/wudtke/html/publikationen.html) et al. (1997) Wer sucht der findet: Parasitoide und Vorratsschädlinge, Filmbeitrag in: Abstracts Mitt. dt. Ges. allgem. Angew. Ent. - Tagung Bayreuth, Sek. 14

Ver também

• Parasitismo
• Vespa parasita

Ligações externas

• Parasitic and Parasitoid Alien Species in Science Fiction Movies