Hymenoptera

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Como ler uma caixa taxonómicaHymenoptera
Hymenoptere(s).jpg

Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Superordem: Endopterygota
Ordem: Hymenoptera
Linnaeus, 1758
Sub-ordens
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A ordem Hymenoptera (himenópteros) é um dos maiores grupos dentre os insetos, compreendendo as vespas, abelhas e formigas. Possui atualmente cerca de 115 000 espécies descritas (Hanson & Gauld, 1995), distribuídas em 99 famílias taxonômicas (Goulet & Huber, 1993). O nome é derivado do grego (hymen = membrana; ptera = asas), com as espécies deste grupo apresentando dois pares de asas membranosas, sendo que as asas anteriores são maiores do que as posteriores. Alguns grupos, como as formigas operárias e as vespas da família Mutilidae, perderam secundariamente as asas.

As fêmeas possuem um ovipositor típico que permite a perfuração do hospedeiro ou acessar locais inacessíveis, estando muitas vezes modificado em um ferrão. Pode ser até 6 vezes maior do que o comprimento do corpo em diversos grupos, ou tão curto que é dificilmente visível. O desenvolvimento é do tipo holometabólico (metamorfose completa), que apresenta os estágios de ovo, larva, pupa e adulto.

O grupo inclui uma impressionante diversidade de formas, tamanhos e hábitos de vida. Os maiores himenópteros podem alcançar cerca de 15 cm de comprimento, tais como as vespas caçadoras da família Pompilidae, marimbondos da família Vespidae e vespas parasitoides da família Ichneumonidae. Os menores são as vespas da família Trichogrammatidae, que podem ter apenas 1 mm de comprimento.

Características diagnósticas[editar | editar código-fonte]

Os melhores caracteres diagnósticos são aqueles únicos para o grupo e presentes em todos os seus membros. Apenas uns poucos caracteres morfológicos atendem a esses dois requisitos, dado o enorme número de espécies e sua extrema variedade morfológica

- As peças bucais têm mandíbulas e as seções basais do lábio e maxila estão unidas lado a lado, com uma dobra transversa perto dos 1/3 basais. Desse modo, o complexo maxilar-labial tem a forma de um 7, e pode ser dobrado para trás ou estendido para a frente por ação muscular.

- Embora difícil de se observar, o lábio está ligado apenas pelos lados à maxila, e não diretamente à cabeça, como é comum em outros insetos mandibulados.

- Quatro asas membranosas, as posteriores menores que as anteriores; as membranas não são cobertas por escamas (como em borboletas). A base da asa anterior é coberta por uma pequena escama arredondada, a tégula e geralmente com um estigma (uma área esclerotizada triangular ou subcircular) na margem anterior, aproximadamente na metade do comprimento. Esse caráter é perdido em espécies muito pequenas e nervação alar reduzida.

- A margem anterior das asas posteriores abriga de alguns a muitos pequenos ganchos em linha, chamados hâmulos (em inglês, hamuli). Os hâmulos engancham em uma linha esclerotizada em forma de canaleta (prega frenal) na margem posterior da asa anterior. Em voo, os hâmulos fazem o acoplamento das duas asas, que atuam como um único aerofólio. Os hâmulos estão, é claro, ausentes quando as asas são reduzidas ou ausentes, como em formigas operárias ou vespas da família Mutilidae. Ainda assim, os hâmulos são o caráter diagnóstico mais confiável e fácil de ver em Hymenoptera.

- O ovipositor, composto de dois pares de valvas, é articulado na base e tem dois pares de músculos que permitem que seja usado para perfuração vertical. Quando não está em uso, o ovipositor é abrigado em bainhas por ação de músculos opositores. A maioria dos Platygastroidea e os Pelecinidae perderam esta flexibilidade.

- Todos os Hymenoptera são haplodiploides, e a determinação do sexo é feita pelo número de conjuntos de cromossomos que o embrião recebe (ver abaixo, Determinação do Sexo e seleção de parentesco).

A seguir, são apresentados outros caracteres mais práticos para identificação de himenópteros adultos em campo ou laboratório. Esses caracteres, no entanto, não são em absoluto completamente confiáveis, porque podem ser compartilhados com muitos outros insetos, ou não estão presentes em todos os Hymenoptera. Esses caracteres devem ser utilizados em conjunto; nenhum deles, sozinho, prova de que um espécime é um himenóptero:

- Primeiro segmento abdominal fundido ao tórax (propódeo), com conexão móvel entre os segmentos abdominais 1 e 2.

- Geralmente (90% dos casos), o abdome aparente (metassoma) é ligado ao tórax aparente (mesossoma) por uma conexão muito estreita ("cintura de vespa").

Determinação do sexo e seleção de parentesco[editar | editar código-fonte]

Entre os himenópteros, a determinação do sexo é feita pelo número de conjuntos de cromossomos que um indivíduo recebe. Os óvulos fertilizados possuem dois conjuntos de cromossomos, cujos individuos irão desenvolver-se em fêmeas diploides; e os ovos não fertilizados recebem apenas um conjunto (da mãe), cujos indivíduos irão desenvolver-se em machos haploides. Este fenômeno é chamado de partenogênese. Entretanto, o mecanismo de determinação do sexo por meio da partenogênese é muito mais complexo, não envolvendo apenas o número de cromossomos. Em muitos himenópteros, o sexo é determinado por um único locus gênico com muitos alelos. Nestas espécies, os machos são haploides e as fêmeas são diploides heterozigotas no loco sexual, mas ocasionalmente um macho será diploide homozigoto no loco sexual. Isso provavelmente ocorrerá com indivíduos cujos pais são irmãos ou que sejam parentes próximos. Os machos diploides são conhecidos em muitas espécies de formigas, abelhas e vespas.

Esse sistema peculiar de determinação do sexo leva a um fenômeno evolutivo interessante, explicado pela Teoria da Seleção de Parentesco. Como os machos são haploides, passam para suas filhas a totalidade de seus genes, em um conjunto de cromossomos. As fêmeas transmitem às filhas um de seus dois conjuntos de cromossomos, ou seja, 1/2 dos seus genes. Deste modo, as fêmeas possuem 1/2 de genes em comum com as filhas, mas 3/4 da carga genética em comum com suas irmãs (metade 100% igual recebida do pai + metade 50% igual recebida da mãe - média aritmética = 3/4). Assim, a cooperação entre as irmãs torna-se extremamente vantajosa; em muitos casos é mais valioso para a fêmea ficar no ninho e ajudar a mãe a criar novas irmãs (com 3/4 de parentesco), do que sair da colônia para ter suas próprias crias (com 1/2 de parentesco). Assim, diversos níveis de socialidade evoluíram de modo independente onze vezes entre os Hymenoptera, com vários grupos formando colônias que chegam a milhares-milhões de indivíduos. A forma mais extrema é a eusocialidade. Em todo o reino animal, a eusocialidade surgiu apenas uma única outra vez, a saber, nos cupins.

Importância Ecológica e Econômica dos Hymenoptera[editar | editar código-fonte]

Do ponto de vista humano, a ordem Hymenoptera é provavelmente a mais benéfica de toda a classe dos insetos (Borror et al., 1989). As abelhas são os mais importantes agentes polinizadores da natureza, fundamentais para a existência de milhares de espécies vegetais, muitas delas importantes para o homem. As abelhas são ainda exploradas para produção de mel, ainda um produto importante e, até tempos recentes, única fonte de açúcar em alimentos. As formigas constituem grande parte da biomassa de ecossistemas naturais; de fato, em florestas tropicais, o peso das formigas em conjunto é quatro vezes maior do que o de todos os vertebrados terrestres (mamíferos, aves, répteis e anfíbios) juntos (Wilson, 1990). São agentes ambientais da maior importância, fundamentais na reciclagem de nutrientes, controle de espécies nocivas e revolvimento do solo. As vespas parasitoides são fundamentais no controle de insetos fitófagos, que de outro modo seriam capazes de promover a extinção da maioria das espécies vegetais. As larvas de parasitoides atacam e matam ovos, larvas ou adultos de outros insetos. O grupo é onipresente, e hoje é senso comum assumir que exista pelo menos uma espécie de parasitoide para cada espécie de inseto herbívoro. Além disso, as interações biológicas dentro das comunidades de parasitoides parecem ser mais estáveis do que aquelas envolvendo predadores, de modo que o equilíbrio ecológico e manutenção da diversidade que essas comunidades promovem são mais estáveis do que as relações envolvendo predação (La Salle & Gauld, 1992, 1993). Muitos parasitoides atacam e controlam pragas importantes na agricultura, e são largamente utilizados em programas de controle biológico. Insetos parasitoides atuam também como indicadores especiais, porque são representativos da diversidade de seus hospedeiros, que constituem grande parte da diversidade de artrópodes de qualquer área. Assim, o estudo da diversidade de himenópteros parasitoides permite inferir a diversidade de artrópodes de um amplo espectro de nichos. Também foi demonstrado que himenópteros parasitoides são sensíveis a perturbações ecológicas, em especial pesticidas, de modo que a flutuação nas populações de parasitoides é observada bem antes da de seus hospedeiros (LaSalle 1993). Essa sensibilidade faz desse grupo candidatos ideais para estudos de conservação. Vários Hymenoptera também são importantes pragas na agricultura. Vespas da sub-ordem Symphyta (ver abaixo) são pragas de coníferas no hemisfério norte, e diversas espécies de formigas causam prejuízos da ordem de milhões de dólares para a agricultura. Esses problemas são agravados em casos de desequilíbrio ecológico, particularmente com a destruição de ecossistemas nativos e com a introdução de espécies exóticas. Alguns Hymenoptera têm também importância médico-veterinária: várias vespas, abelhas e formigas possuem toxinas potentes que podem causar acidentes graves, particularmente em pessoas com hipersensibilidade (alergia). Em contrapartida, essas toxinas também podem ser utilizadas na fabricação de remédios; de fato, o veneno de várias abelhas é importante no combate ao reumatismo. Devido à sua importância para a pesquisa, tais venenos podem alcançar preços vertiginosos, por exemplo, R$ 1.357,70 por apenas um miligrama do veneno de Polistes apachus (www.sigmaaldrich.com).

Evolução, Filogenia e Classificação[editar | editar código-fonte]

Os primeiros registros fósseis para Hymenoptera datam do período Triássico, da família Xyelidae, da Ásia Central, África do Sul e Austrália. Os Xyelidae se diversificaram durante o Jurássico Inferior, se tornando o grupo dominante de Hymenoptera neste período. A maioria dos outros grandes grupos, como os Ichneumonoidea e os Aculeata (himenópteros com ferrão), surgiram durante o Cretáceo. Os Hymenoptera são há muito tempo reconhecidos como um grupo taxonômico natural, e os recentes avanços em técnicas cladísticas morfológicas e moleculares não mudaram essa percepção. Vilhelmsen (1997, 2001) apresenta listas de autapomorfias para a ordem, reproduzidas e comentadas por Sharkey (2007). As relações de parentesco de Hymenoptera em relação a outros insetos holometábolos, no entanto, tem sido um pouco mais difíceis de determinar de forma conclusiva. Estudos morfológicos tradicionalmente posicionam os Hymenoptera como grupo-irmão dos outros endopterigotos (Ross 1965, Rohdendorf & Rasnitsyn 1980), ou como grupo-irmão dos outros Mecopteroides (= Diptera, Siphonaptera, Trichoptera and Lepidoptera, e talvez Strepsiptera)(Hennig 1981; Kristensen 1999). Diferentes estudos moleculares também sugeriram as duas hipóteses, mas as análises mais recentes e completas, tanto morfológicas (Kukalová-Peck & Lawrence 2004), quanto moleculares (Trautwein et al. 2006, Savard et al. 2006), sugerem que os Hymenoptera são provavelmente o grupo-irmão dos outros insetos endopterigotos. A classificação interna de Hymenoptera tem mudado bastante com o uso de técnicas cladísticas, demonstrando que vários grupos antes reconhecidos como naturais eram na realidade parafiléticos ou polifiléticos (e.g. Symphyta e Parasitica). Desse modo, a antiga sub-ordem Symphyta perde a validade como categoria taxonômica, sendo atualmente usada como um termo informal para designar os himenópteros mais basais (sem contrição abdominal); desse modo, não faz sentido também manter Apocrita como sub-ordem (embora seja um grupo monofilético). Rasnitsyn (1988) propôs uma divisão da ordem em grandes categorias (Ossuromorpha, Vespomorpha, Proctotrupomorpha, Evaniomorpha…), baseando-se principalmente no registro fóssil. No entanto, as tentativas recentes de se elucidar a filogenia de Hymenoptera demonstram que ainda estamos longe de alcançar uma classificação estável e consensual dos "grandes agrupamentos" da ordem. Apesar desses desacordos, a maioria das superfamílias tem se mantido relativamente estáveis. Sharkey (2007) apresenta um resumo do histórico, avanços e desafios na filogenia e classificação de Hymenoptera. O artigo está disponível gratuitamente em http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p548.pdf. Abaixo, é apresentada uma classificação tradicional, que mantém os dois grandes grupos "Symphyta" e Apocrita por razões práticas.

Sub-ordem Symphyta[editar | editar código-fonte]

Symphyta é um grupo parafilético contendo diversas famílias de vespas basais em relação a sub-ordem Apocrita. Os primeiros Symphyta conhecidos datam do Triássico, cerca de 200 milhões de anos atrás. Essas vespas retiveram a maioria dos caracteres ancestrais da ordem, em particular: hábito alimentar fitófago, manutenção de muitas nervuras alares, abdome não peciolado e segmentos abdominais similares entre si. A maioria dos Symphyta tem o corpo pouco esclerotizado e voa fracamente. O ovipositor da maioria das espécies é usado para perfurar tecido vegetal, sendo comprimido lateralmente de modo a se parecer com uma serra. As larvas da maioria das espécies, por exemplo as do gênero Perreyia, são similares a lagartas, com pernas, olhos e antenas e alimentam-se de folhagem. Somam relativamente poucas espécies (cerca de 7% do total da ordem). O grupo não possui nome popular em português. Em inglês, membros da sub-ordem sao coletivamente conehcidos como "sawflies" (literalmente, "moscas-serra"), em referência ao formato do ovipositor.

Sub-ordem Apocrita[editar | editar código-fonte]

As vespas, abelhas e formigas fazem parte da subordem Apocrita. Neste grupo, o primeiro segmento abdominal fundiu-se ao tórax, formando uma regiao denominada propódeo. O conjunto tórax + propódeo é chamado mesossoma. O propódeo é separado do restante do abdome por uma cintura ou pecíolo (segundo segmento abdominal). O trecho do abdome após o pecíolo é chamado gáster. Pecíolo + gáster formam o metassoma. Os Apocrita constituem um grupo monofilético, e representam mais de 90% do total das espécies de Hymenoptera. Os primeiros Apocrita desenvolveram o hábito parasitoide, que é mantido na maioria dos grupos e 75% das espécies, embora alguns sejam secundariamente fitófagos e muitos tenham desenvolvido hábitos sociais (ver acima). Dentro dos Apocrita, o táxon Aculeata compreende as vespas em que o ovipositor foi modificado em ferrão (perdido secundariamente em alguns grupos, como os Meliponini. Alguns Aculeata são parasitoides, mas vários grupos são na realidade predadores: os pais caçam e capturam insetos ou aranhas e os levam para o ninho, para alimentação das larvas. Vários grupos desenvolveram independentemente graus variados de socialidade (ver acima).

Morfologia de uma formiga operária

Literatura básica sobre Hymenoptera[editar | editar código-fonte]

Abaixo, estão listadas as principais obras de referência sobre Hymenoptera, compiladas principalmente a partir de Fernández & Sharkey (2006). Há uma relativa escassez de obras gerais tratando da ordem como um todo. Nesse sentido, os livros recentes de Hanson & Gauld (2006) e Fernández & Sharkey (op. cit.), focados na região Neotropical, representam grandes avanços; os dois livros tratam da ordem como um todo, apresentam chaves para as superfamílias, famílias e subfamílias (em alguns casos, até gênero), bem como um resumo da biologia, filogenia e importância econômica de cada família.

Chaves: A principal referência para as famílias em nível mundial é Goulet & Huber (1993), acompanhado de morfologia, glossário e abundantes ilustrações; este trabalho é atualizado e adaptado para a Região Neotropical em Hanson & Gauld e Fernández & Sharkey (op. cit.). Hanson & Gauld (1995) oferecem um tratamento da fauna da Costa Rica, largamente aplicável para toda a Região Neotropical ou pelo menos América Central. Costa Lima (1960, 1962) apresenta chaves para os grupos de Hymenoptera do Brasil (já parcialmente defasada em relação à classificação atual) e Delvare & Aberlenc (1989), para os grupos da África e América do Sul.

Biologia: Aspectos da biologia podem ser encontrados em Austin & Dowton (2000), Berland & Bernard (1951a, 1951b), Triplehorn & Johnson (2005), Brown (1982), Clausen (1940), Costa Lima (1960, 1962), Daly et al. (1978), Gauld & Bolton (1988), Hanson & Gauld (1995), Hölldobler & Wilson (1997), Malyshev (1968), Naumann (1992), Quicke (1997), Richard & Davies (1977) e Ross et al. (1982).

Filogenia: Os pontos de partida são Königsmann 1976, 1977, 1978a, 1978b) e Rasnitsyn (1980, 1988). Algumas outras referências são Brothers (1975, 1999), Brothers & Carpenter (1993), Carpenter (1999), Ronquist et al. (1999), Vilhelmsen (2001) e Schulmeister et al. (2002). Sharkey (2007) fornece um resumo geral dos trabalhos com filogenia de Hymenoptera.

Conservação: Gauld et al. (1990) dão as bases da importância da ordem e abordam o tema da conservação.

Biodiversidade: LaSalle & Gauld (1992, 1993) oferecem aspectos sobre a diversidade biológica nos grupos de Hymenoptera.

Catálogos: Existe grande escassez de catálogos e checklists para toda a ordem. Dalla Torre (1892, 1902) é o único catálogo apresentado em nível mundial. Pagliano & Scaramozino (1990) publicaram um checklist dos quase 17.000 gêneros e subgêneros do mundo todo. Catálogos para regiões ou países incluem Krombein et al. (1979), para a América do Norte, Wu (1941) para a China e Ceballos (1956) para a Espanha.

Referências[editar | editar código-fonte]

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