Espécie em anel: diferenças entre revisões

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[[Ficheiro:Ring_Species_(gene_flow_around_a_barrier).png|ligação=https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Ring_Species_(gene_flow_around_a_barrier).png|miniaturadaimagem|300x300px|Em uma espécie em anel, o fluxo gênico ocorre entre populações vizinhas de uma espécie, mas nas extremidades do "anel", as populações não se cruzam.]]
[[Ficheiro:Ring species diagram.svg|thumb|300px|Neste esquema, populações que se cruzam estão representadas por blocos coloridos. Variação ao longo de um [[Variação clinal|clino]] pode ser dobrada de modo a formar um anel]]
[[Ficheiro:Ring species diagram.svg|thumb|300px|As barras coloridas mostram populações naturais (cores), variando ao longo de um [[Variação clinal|cline]] . Essa variação pode ocorrer em uma linha (por exemplo, em uma encosta de montanha) como em ''A'', ou pode envolver como em ''B.''{{Quebra de parágrafo}}Onde o cline se curva, as populações próximas umas das outras no cline podem cruzar, mas no ponto em que o início encontra o fim novamente, como em ''C'', as diferenças ao longo do cline impedem o cruzamento (lacuna entre rosa e verde). As populações de [[Híbrido (biologia)|cruzamento]] são então chamadas de espécies em anel.]]
Em [[biologia]], '''espécies em anel''' apresentam um problema interessante para aqueles que procuram dividir o mundo vivo em [[espécie]]s discretas.
Em [[biologia]], uma '''espécie em anel''' é uma série conectada de populações vizinhas, cada uma das quais cruza com populações relacionadas próximas, mas para as quais existem pelo menos duas populações "finais" na série, que são muito distantemente relacionadas ao cruzamento, embora haja é um [[fluxo gênico]] potencial entre cada população "ligada". <ref>{{Citar periódico |doi=10.1023/A:1013319217703 |ultimo=Irwin, Darren E. |ultimo2=Irwin, J. H. |ultimo3=Price, T. D. |titulo=Ring species as bridges between microevolution and speciation |journal=Genetica |volume=112–113 |paginas=223–43 |ano=2001 |pmid=11838767 |url=http://www.kluweronline.com/art.pdf?issn=0016-6707&volume=112-113&page=223}}</ref> Essas populações não reprodutoras, embora geneticamente conectadas, podem coexistir na mesma região ( [[simpatria]] ) fechando assim um "anel". O termo alemão '''{{Lang|de|Rassenkreis}}''' , significando um anel de populações, também é usado.


As espécies em anel representam a [[especiação]] e foram citadas como [[Evidências da evolução|evidência da evolução]] . Eles ilustram o que acontece ao longo do tempo à medida que as populações divergem geneticamente, especificamente porque representam, em populações vivas, o que normalmente acontece ao longo do tempo entre populações de ancestrais falecidos há muito tempo e populações vivas, nas quais os intermediários se [[Extinção|extinguiram]] . O biólogo evolucionista [[Richard Dawkins]] observa que as espécies em anel "estão apenas nos mostrando na dimensão espacial algo que sempre deve acontecer na dimensão do tempo". <ref>{{Citar livro|título=The Ancestor's Tale|ultimo=Dawkins, Richard|data=2004|isbn=0-618-00583-8|publicação=Houghton Mifflin}}</ref>
== Explicação do esquema ==


Formalmente, a questão é que a ''[[Híbrido (biologia)|interfertilidade]]'' (capacidade de cruzar) não é uma [[relação transitiva]] ; se A cruza com B e B cruza com C, isso não significa que A cruza com C e, portanto, não define uma [[relação de equivalência]] . Uma espécie em anel é uma espécie com um contra-exemplo para a transitividade do cruzamento. <ref>{{Citar web |ultimo=Brown |primeiro=Rob |url=http://karmatics.com/docs/evolution-species-confusion.html |titulo='Same Species' vs. 'Interfertile: concise wording can avoid confusion when discussing evolution}}</ref> No entanto, não está claro se algum dos exemplos de espécies em anel citados por cientistas realmente permite o fluxo gênico de ponta a ponta, com muitos sendo debatidos e contestados.
A barra colorida à direita representa um número de populações naturais, cada população sendo representada por uma cor diferente, variando ao longo de um [[Variação clinal|clino]] (uma variação gradual nas condições que dão origem a características ligeiramente diferentes predominantes em organismos que vivem ao longo dele). Tais variações podem ocorrer numa linha recta (por exemplo, ao longo de uma encosta) como aparece em ''A'', ou pode estar dobrado à volta (por exemplo, à volta da margem de um lago) como aparece em ''B''.


== História ==
No caso em que o clino é curvo, populações vizinhas no clino podem cruzar-se entre si, mas no ponto onde o princípio da curva encontra o fim novamente, como se mostra no ''C'', as [[Diversidade genética|diferenças genéticas]] que se acumularam ao longo do clino são suficientemente grandes para prevenir os cruzamentos (representado pela lacuna entre o rosa e o verde no esquema). As populações que se conseguem [[Híbrido (biologia)|cruzar]] neste círculo são então chamadas de espécie em anel.
<gallery mode="nolines" widths="300px">
Ficheiro:Ring species seagull.svg|As gaivotas ''Larus'' cruzam em um anel ao redor do Ártico. 1:&nbsp;[[Lesser black-backed gull|''L. fuscus'']], 2: população siberiana de ''L. fuscus'', 3:&nbsp;[[Heuglin's gull|''EU.&nbsp;heuglini'']], 4: [[Birula's gull|''L. vegae birulai'']], 5: [[East Siberian herring gull|''L. vegae'']], 6: [[American herring gull|''L. smithsonianus'']], 7: [[European herring gull|''L. argentatus'']]
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Ficheiro:PT05 ubt.jpeg|Gaivota-prateada ( ''Larus argentatus'' ) (frente) e gaivota-preta ( ''Larus fuscus'' ) (atrás) na Noruega: dois [[Phenotypes|fenótipos]] com diferenças claras
</gallery>A espécie clássica em anel é a gaivota ''[[Larus]]'' . Em 1925, [[Jonathan Dwight]] descobriu que o gênero formava uma cadeia de variedades ao redor do Círculo Polar Ártico. No entanto, surgiram dúvidas se isso representa uma espécie real em anel. <ref name="Liebers2004">{{Citar periódico |ultimo=Liebers |primeiro=D. |ultimo2=De Knijff |primeiro2=P. |ultimo3=Helbig |primeiro3=A. J. |doi=10.1098/rspb.2004.2679 |titulo=The herring gull complex is not a ring species |journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=271 |paginas=893–901 |ano=2004 |pmid=15255043 |pmc=1691675}}</ref> Em 1938, [[Claud Buchanan Ticehurst]] argumentou que a [[felosa-troquilóide|toutinegra esverdeada]] se espalhou do Nepal ao redor do planalto tibetano, enquanto se adaptava a cada novo ambiente, encontrando-se novamente na Sibéria, onde as extremidades não mais se cruzam. <ref>{{Citar web |ultimo=Irwin |primeiro=Darren |url=http://www.zoology.ubc.ca/~irwin/GreenishWarblers.html |titulo=The greenish warbler ring species}}</ref> Essas e outras descobertas levaram Mayr a formular pela primeira vez uma teoria sobre as espécies em anel em seu estudo de 1942, ''[[Systematics and the Origin of Species]]'' . Também na década de 1940, [[Robert C. Stebbins]] descreveu as salamandras ''[[Ensatina eschscholtzii|Ensatina]]'' ao redor do Vale Central da Califórnia como uma espécie em anel; <ref>{{Citar web |url=http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/devitt_01 |titulo=A closer look at a classic ring species: The work of Tom Devitt |website=Understanding Evolution}}</ref> <ref>This species ring forms the subject of "The Salamander's tale" in [[Richard Dawkins]]' ''[[The Ancestor's Tale]]'', 2004.</ref> mas, novamente, alguns autores como [[Jerry Coyne]] consideram essa classificação incorreta. <ref name="Speciation">{{Citar livro|título=Speciation|ultimo=Coyne, Jerry A.|ultimo2=Orr, H. Allen|data=2004|páginas=102–105|isbn=0-87893-091-4|publicação=Sinauer Associates}}</ref> Finalmente, em 2012, o primeiro exemplo de uma espécie em anel em plantas foi encontrado em um [[Euphorbia|spurge]], formando um anel em torno do Mar do Caribe. <ref name="Cachoetal2012">{{Citar periódico |titulo=The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides: the first example of a ring species in plants |ultimo=Ivalú Cacho, N. |ultimo2=Baum, David A. |journal=Proc. R. Soc. B |ano=2012 |volume=279 |paginas=3377–3383 |doi=10.1098/rspb.2012.0498 |pmid=22696529 |pmc=3396892}}</ref>


== Especiação ==
=== Problema da definição ===
O biólogo [[Ernst Mayr]] defendeu o conceito de espécies em anel, alegando que ele demonstrava inequivocamente o processo de especiação. <ref name="RicardoJP">{{Citar periódico |titulo=Ring species as demonstrations of the continuum of species formation |ultimo=Pereira, Ricardo J. |ultimo2=Wake, David B. |journal=Molecular Ecology |ano=2015 |volume=24 |paginas=5312–5314 |doi=10.1111/mec.13412 |pmid=26509692 |url=https://semanticscholar.org/paper/545c45b5e03d267c1d0725d4e1f0ba02575d60ec |doi-access=free}}</ref> Uma espécie em anel é um modelo alternativo à [[especiação alopátrica]], "ilustrando como novas espécies podem surgir por meio de 'sobreposição circular', sem interrupção do fluxo gênico através das populações intervenientes ..." <ref name="ajhelbig">{{Citar periódico |titulo=A ring of species |ultimo=Helbig, A. J. |journal=Heredity |ano=2005 |volume=95 |paginas=113–114 |doi=10.1038/sj.hdy.6800679 |pmid=15999143}}</ref> No entanto, Jerry Coyne e [[H. Allen Orr]] apontam que os anéis espécies modelam mais de perto [[Especiação parapátrica|a especiação parapátrica]] . <ref name="Speciation2">{{Citar livro|título=Speciation|ultimo=Coyne, Jerry A.|ultimo2=Orr, H. Allen|data=2004|páginas=102–105|isbn=0-87893-091-4|publicação=Sinauer Associates}}</ref>


As espécies em anel freqüentemente atraem o interesse de biólogos evolucionistas, sistematistas e pesquisadores da especiação, levando a idéias instigantes e confusão sobre sua definição. <ref name="Irwinetal2001">{{Citar periódico |titulo=Ring species as bridges between microevolution and speciation |ultimo=Irwin, Darren E. |ultimo2=Irwin, Jessica H. |ultimo3=Price, Trevor D. |journal=Genetica |ano=2001 |volume=112–113 |paginas=223–243 |doi=10.1023/A:1013319217703 |pmid=11838767}}</ref> Estudiosos contemporâneos reconhecem que os exemplos na natureza se mostraram raros devido a vários fatores, como limitações no delineamento taxonômico <ref name="Irwin2012">{{Citar periódico |titulo=A novel approach for finding ring species: look for barriers rather than rings |ultimo=Irwin, Darren E. |journal=BMC Biology |ano=2012 |volume=10 |paginas=21 |doi=10.1186/1741-7007-10-21 |pmid=22410355 |pmc=3299606}}</ref> ou "zelo taxonômico" <ref name="RicardoJP2">{{Citar periódico |titulo=Ring species as demonstrations of the continuum of species formation |ultimo=Pereira, Ricardo J. |ultimo2=Wake, David B. |journal=Molecular Ecology |ano=2015 |volume=24 |paginas=5312–5314 |doi=10.1111/mec.13412 |pmid=26509692 |url=https://semanticscholar.org/paper/545c45b5e03d267c1d0725d4e1f0ba02575d60ec |doi-access=free}}</ref> - explicado pelo fato de que os taxonomistas classificam os organismos em "espécies", enquanto as espécies em anel frequentemente não pode se enquadrar nesta definição. <ref name="Irwinetal2001" /> Outras razões, como interrupção do fluxo gênico por "divergência de vicariato" e populações fragmentadas devido à instabilidade climática, também foram citadas. <ref name="RicardoJP2" />
Quando se fala de espécies em anel, o problema é se se deve definir o anel inteiro como uma espécie única (apesar do facto de que nem todos os indivíduos se poderem cruzar) ou se se deve classificar cada população como uma espécie distinta (apesar de cada uma se poder cruzar com os seus vizinhos mais próximos). As espécies em anel ilustram que o [[conceito de espécie]] não é tão taxativo como muitas vezes se pensa que é.


As espécies em anel também apresentam um caso interessante do [[Conceito biológico de espécie|problema]] das [[Conceito biológico de espécie|espécies]] para aqueles que buscam dividir o mundo vivo em [[Espécie|espécies]] distintas. Tudo o que distingue uma espécie em anel de duas espécies separadas é a existência de populações conectadas; se um número suficiente de populações conectadas dentro do anel perecer para cortar a conexão reprodutiva, então as populações distais das espécies em anel serão reconhecidas como duas espécies distintas. O problema é quantificar o anel inteiro como uma única espécie (apesar do fato de que nem todos os indivíduos se cruzam) ou classificar cada população como uma espécie distinta (apesar do fato de cruzar com seus vizinhos próximos). As espécies em anel ilustram que os limites das espécies surgem gradualmente e freqüentemente existem em um continuum. <ref name="RicardoJP3">{{Citar periódico |titulo=Ring species as demonstrations of the continuum of species formation |ultimo=Pereira, Ricardo J. |ultimo2=Wake, David B. |journal=Molecular Ecology |ano=2015 |volume=24 |paginas=5312–5314 |doi=10.1111/mec.13412 |pmid=26509692 |url=https://semanticscholar.org/paper/545c45b5e03d267c1d0725d4e1f0ba02575d60ec |doi-access=free}}</ref>
=== Gaivotas ''Larus'' ===


== Exemplos ==
[[Ficheiro:Rings_species_example.png|thumb|300px|right|As gaivotas do género ''Larus'' cruzam-se num anel à volta do Ártico]]
[[Ficheiro:Ensatina_eschscholtzii_ring_species.jpg|ligação=https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Ensatina_eschscholtzii_ring_species.jpg|direita|miniaturadaimagem|Exemplo de salamandras ''[[Ensatina eschscholtzii|Ensatina]]'' de espécies em anel]]
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[[Ficheiro:PT05 ubt.jpeg|thumb|250px|left|A [[gaivota-prateada]], ''Larus argentatus'' (frente) e a [[gaivota-d'asa-escura]], ''Larus fuscus'' (trás) na Polónia: duas espécies com claras diferenças.]]
[[Ficheiro:Greenish_warbler_ring.svg|ligação=https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Greenish_warbler_ring.svg|direita|miniaturadaimagem|Evolução especulada e propagação da toutinegra esverdeada.{{Legenda|#FFFF40|'''''P. t. trochiloides'''''}}{{Legend|#FFA500|'''''P. t. obscuratus'''''}}{{Legend|#FA8072|'''''P. t. plumbeitarsus'''''}}{{Legend|#3CB371|'''''P. t. "ludlowi"'''''}}{{Legend|#4169E1|'''''P. t. viridanus'''''}}Nota: O ''P. t. nitidus'' nas [[Cordilheira do Cáucaso|montanhas do Cáucaso]] não mostrado]]
Muitos exemplos foram documentados na natureza. Existe debate sobre grande parte da pesquisa, com alguns autores citando evidências inteiramente contra sua existência. <ref name="Speciation3">{{Citar livro|título=Speciation|ultimo=Coyne, Jerry A.|ultimo2=Orr, H. Allen|data=2004|páginas=102–105|isbn=0-87893-091-4|publicação=Sinauer Associates}}</ref> <ref name="CoyneWEISsite">{{Citar web |ultimo=Coyne |primeiro=Jerry |url=https://whyevolutionistrue.wordpress.com/2014/07/16/there-are-no-ring-species |titulo=There are no ring species |data=16 July 2014 |publicado=Why Evolution is True}}</ref> Os exemplos a seguir fornecem evidências de que - apesar do número limitado de exemplos concretos e idealizados na natureza - continuums de espécies existem e podem ser encontrados em sistemas biológicos. <ref name="RicardoJP4">{{Citar periódico |titulo=Ring species as demonstrations of the continuum of species formation |ultimo=Pereira, Ricardo J. |ultimo2=Wake, David B. |journal=Molecular Ecology |ano=2015 |volume=24 |paginas=5312–5314 |doi=10.1111/mec.13412 |pmid=26509692 |url=https://semanticscholar.org/paper/545c45b5e03d267c1d0725d4e1f0ba02575d60ec |doi-access=free}}</ref> Isso geralmente é caracterizado por classificações em nível de subespécies, como clines, [[Ecótipo|ecótipos]], [[Complexo específico|complexos]] e [[Variedade (biologia)|variedades]] . Muitos exemplos foram contestados por pesquisadores, e igualmente "muitos dos casos [propostos] receberam muito pouca atenção dos pesquisadores, tornando difícil avaliar se eles exibem as características de espécies anelares ideais." <ref name="Irwinetal20012">{{Citar periódico |titulo=Ring species as bridges between microevolution and speciation |ultimo=Irwin, Darren E. |ultimo2=Irwin, Jessica H. |ultimo3=Price, Trevor D. |journal=Genetica |ano=2001 |volume=112–113 |paginas=223–243 |doi=10.1023/A:1013319217703 |pmid=11838767}}</ref>


A lista a seguir dá exemplos de espécies em anel encontradas na natureza. Alguns dos exemplos, como o complexo de gaivota ''Larus'', a toutinegra esverdeada da Ásia e as salamandras ''Ensatina'' da América, foram contestados. <ref name="CoyneWEISsite2">{{Citar web |ultimo=Coyne |primeiro=Jerry |url=https://whyevolutionistrue.wordpress.com/2014/07/16/there-are-no-ring-species |titulo=There are no ring species |data=16 July 2014 |publicado=Why Evolution is True}}</ref> <ref>{{Citar periódico |ultimo=Alcaide, M. |ultimo2=Scordato, E. S. C. |numero-autores=etal |data=2014 |titulo=Genomic divergence in a ring species complex |journal=Nature |volume=511 |paginas=83–85 |doi=10.1038/nature13285 |pmid=24870239 |bibcode=2014Natur.511...83A |hdl-access=free}}</ref> <ref name="Liebers">{{Citar periódico |ultimo=Liebers |primeiro=Dorit |ultimo2=Knijff |primeiro2=Peter de |ultimo3=Helbig |primeiro3=Andreas J. |titulo=The herring gull complex is not a ring species |journal=Proc Biol Sci |data=2004 |volume=271 |paginas=893–901 |doi=10.1098/rspb.2004.2679 |pmid=15255043 |pmc=1691675}}</ref> <ref>{{Citar periódico |ultimo=Highton, R. |data=1998 |titulo=Is Ensatina eschscholtzii a ring species? |journal=Herpetologica |volume=54 |paginas=254–278 |jstor=3893431}}</ref>
Um exemplo clássico de espécie em anel são as gaivotas do género ''[[Larus]]'' que ocupam um "anel" circumpolar. A área de distribuição destas gaivotas formam um anel à volta do [[Pólo Norte]]. A [[gaivota-prateada]], que vive principalmente na [[Grã-Bretanha]], pode [[Híbrido (biologia)|hibridizar]] com ''[[Larus smithsonianus]]'' (que habita a [[América do Norte]]), que também se pode cruzar com ''[[Larus vegae]]'' ([[Sibéria]]), cujas sub-espécie ocidental se pode cruzar com ''[[Larus heuglini]]'', que se pode cruzar com a "Siberian Lesser Black-backed Gull" (todas estas quatro epécies vivem na Sibéria). A última é a representante das "Lesser Black-backed Gull" no noroeste da [[Europa]], incluindo a Grã-Bretanha. Contudo, esta e a gaivota-prateada são suficientemente diferentes para normalmente não se conseguirem cruzar; assim este grupo de gaivotas forma um contínuo excepto na Europa onde as duas linhagens se encontram. Um estudo genético recente mostrou que este exemplo é mais complexo do que apresentado aqui (Liebers ''et al'', 2004). Este exemplo fala apenas das clássicas espécies do complexo e não inclui várias outros exemplos taxonomicamente pouco claros que pertencem à mesma [[superespécie]].


* ''[[Acanthiza]] pusilla'' e ''A. ewingii'' <ref>{{Citation|title=Birds of Australia|edition=6|last=Simpson, K.|last2=Day, N.|last3=Trusler, P.|date=1999|pages=|publisher=Princeton University Press|isbn=}}</ref>
==== Outros exemplos ====
* ''[[Acacia karroo]]'' <ref name="Irwinetal20013">{{Citar periódico |titulo=Ring species as bridges between microevolution and speciation |ultimo=Irwin, Darren E. |ultimo2=Irwin, Jessica H. |ultimo3=Price, Trevor D. |journal=Genetica |ano=2001 |volume=112–113 |paginas=223–243 |doi=10.1023/A:1013319217703 |pmid=11838767}}</ref> <ref>{{Citation|title=Genetic races in a ring species, ''Acacia-Karroo''|last=Brain, P.|journal=South African Journal of Science|year=1989|volume=85|issue=3|pages=181–185|doi=}}</ref> <ref>{{Citation|title=Population differentiation in a purported ring species, Acacia karroo (Mimosoideae)|last=Ward, David|journal=Biological Journal of the Linnean Society|year=2011|volume=104|issue=4|pages=748–755|doi=10.1111/j.1095-8312.2011.01757.x}}</ref>

* [[Alauda|''Cotovias Alauda'']] ( ''Alauda arvensis'', ''A. japonica'' e ''A. gulgula'' ) <ref name="Irwinetal20013" />
Outros exemplos incluem:
* ''[[Alophoixus]]'' <ref name="RicardoJP5">{{Citar periódico |titulo=Ring species as demonstrations of the continuum of species formation |ultimo=Pereira, Ricardo J. |ultimo2=Wake, David B. |journal=Molecular Ecology |ano=2015 |volume=24 |paginas=5312–5314 |doi=10.1111/mec.13412 |pmid=26509692 |url=https://semanticscholar.org/paper/545c45b5e03d267c1d0725d4e1f0ba02575d60ec |doi-access=free}}</ref> <ref>{{Citation|title=The complex phylogeography of the Indo-Malayan ''Alophoixus'' bulbuls with the description of a putative new ring species complex|last=Jérôme Fuchs|journal=Molecular Ecology|year=2015|volume=24|issue=21|pages=5460–5474|doi=10.1111/mec.13337|display-authors=etal|pmid=26224534}}</ref>
* As [[salamandra]]s do género ''[[Ensatina]]'', que formam um anel à volta do [[Vale Central]] da [[Califórnia]].
* ''[[Aulostomus]]'' (peixe-trombeta) <ref>{{Citation|title=Phytogeography of the Trumpetfishes (''Aulostomus''): Ring Species Complex on a Global Scale|last=Bowen, B. W.|journal=Evolution|year=2001|volume=55|issue=5|pages=1029–1039|doi=10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x|pmid=11430639|display-authors=etal}}</ref>
* A [[Phylloscopus|felosa]] (''[[Phylloscopus trochiloides]]''), à volta dos [[Himalaias]] (Alström 2006).
* ''[[Camarhynchus]] psittacula'' e ''C. pauper'' <ref name="Irwinetal20013" />
* Complexo de espécies de ''[[Chaerephon pumilus]]'' <ref>{{Citation|title=Partial support for the classical ring species hypothesis in the ''Chaerephon pumilus'' species complex (Chiroptera: Molossidae) from southeastern Africa and western Indian Ocean islands|last=Naidoo, Theshnie|display-authors=etal|journal=Mammalia|year=2016|volume=80|issue=6|doi=10.1515/mammalia-2015-0062}}</ref>
* Salamandras ''[[Ensatina eschscholtzii|Ensatina]]'' <ref>{{Citation|title=Evolutionary Relationships Within the Ensatina Eschscholtzii Complex Confirm the Ring Species Interpretation|last=Moritz, Craig|journal=Systematic Biology|year=1992|volume=41|issue=3|pages=273–291|doi=10.1093/sysbio/41.3.273|display-authors=etal|url=https://semanticscholar.org/paper/c0e4acbc585abca7c24ae053a520279c41fc909a}}</ref> <ref>{{Citar periódico |ultimo=Moritz, Craig |ultimo2=Schneider, C.J. |titulo=Evolutionary relationships within the ''Ensatina eschscholtzii'' complex confirm the ring species interpretation |journal=Systematic Biology |volume=41 |paginas=273–291 |ano=1992 |doi=10.2307/2992567 |jstor=2992567}}</ref>
* ''[[Euphorbia tithymaloides]]'' é um grupo dentro da [[Euphorbiaceae|família spurge]] que se reproduziu e evoluiu em um anel através [[América Central|da América Central]] e do [[Caribe]], encontrando-se nas [[Ilhas Virgens|Ilhas Virgens,]] onde parecem ser morfológica e ecologicamente distintos. <ref name="Cachoetal20122">{{Citar periódico |titulo=The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides: the first example of a ring species in plants |ultimo=Ivalú Cacho, N. |ultimo2=Baum, David A. |journal=Proc. R. Soc. B |ano=2012 |volume=279 |paginas=3377–3383 |doi=10.1098/rspb.2012.0498 |pmid=22696529 |pmc=3396892}}</ref>
* [[Chapim-real]] <ref name="Irwinetal20013" /> (no entanto, alguns estudos contestam este exemplo <ref>{{Citation|title=The great tit (Parus major) – a misclassified ring species|last=Päckert, Martin|journal=Biological Journal of the Linnean Society|year=2005|volume=86|issue=2|pages=153–174|doi=10.1111/j.1095-8312.2005.00529.x|display-authors=etal}}</ref> <ref>{{Citation|title=Evolution and genetic structure of the great tit (Parus major) complex|last=Kvist, Laura|journal=Proc. R. Soc. Lond. B|year=2003|volume=270|issue=1523|pages=1447–1454|doi=10.1098/rspb.2002.2321|display-authors=etal|pmid=12965008|pmc=1691391}}</ref> )
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* ''[[Hoplitis]] producta'' <ref name="Irwinetal20013" />
* Rato doméstico <ref name="Irwinetal20013" />
* ''[[Junonia coenia]]'' e ''J. genoveva'' / ''J. evarete'' <ref name="Irwinetal20013" />
* ''[[Lalage (gênero)|Lalage leucopygialis]]'', ''L. nigra'' e ''L. sueurii'' <ref name="Irwinetal20013" />
* ''[[Larus|As]]'' gaivotas ''[[larus]]'' formam um "anel" circumpolar ao redor [[Polo Norte|do Pólo Norte]] . A [[Gaivota-prateada|gaivota arenosa europeia]] ( ''L. argentatus argenteus'' ), que vive principalmente na [[Grã-Bretanha]] e na [[Irlanda (ilha)|Irlanda]], pode [[Híbrido (biologia)|hibridizar]] com a [[Gaivota-prateada-americana|gaivota arenque americana]] ( ''L. smithsonianus'' ), (que vive na [[América do Norte]] ), que também pode hibridar com o Vega ou [[Larus vegae|Siberian A gaivota]] ''arenosa'' ( ''L. vegae'' ), cuja subespécie ocidental, [[Larus vegae|a gaivota de]] ''Birula'' ( ''L. vegae birulai'' ), pode hibridizar com [[Larus heuglini|a gaivota de Heuglin]] ( ''L. heuglini'' ), que por sua vez pode hibridizar com a [[Gaivota-de-asa-escura|gaivota-preta]] siberiana ( ''L. fuscus'' ). Todos os quatro vivem no norte da [[Sibéria]] . O último é o representante oriental das gaivotas-de-costas-negras menores no noroeste da [[Europa]], incluindo a Grã-Bretanha. As gaivotas-de-dorso-preto menores e as gaivotas-arenque são suficientemente diferentes que normalmente não hibridizam; assim, o grupo de gaivotas forma um continuum, exceto onde as duas linhagens se encontram na Europa. No entanto, um estudo genético de 2004 intitulado "O complexo de gaivota de arenque não é uma espécie em anel" mostrou que este exemplo é muito mais complicado do que o apresentado aqui (Liebers et al., 2004): <ref>{{Citar periódico |ultimo=Liebers, Dorit |ultimo2=de Knijff, Peter |ultimo3=Helbig, Andreas J. |titulo=The herring gull complex is not a ring species |journal=[[Proceedings of the Royal Society B]] |volume=271 |paginas=893–901 |ano=2004 |doi=10.1098/rspb.2004.2679 |pmid=15255043 |pmc=1691675}} [http://www.journals.royalsoc.ac.uk/media/public/contributionsupplementalmaterials/v/y/h/e/vyhea7ddp48gn5a1/archive1.pdf Electronic Appendix]{{Ligação inativa|bot=InternetArchiveBot}}</ref> este exemplo fala apenas do complexo de espécies desde a gaivota arenosa clássica até a gaivota-de-costas-negras. Existem vários outros exemplos taxonomicamente obscuros que pertencem ao mesmo [[Complexo específico|complexo de espécies]], como [[Gaivota-de-patas-amarelas|gaivota de patas amarelas]] ( ''L. michahellis'' ), [[Gaivota-hiperbórea|gaivota glaucosa]] ( ''L. hyperboreus'' ) e [[gaivota-do-cáspio|gaivota do Cáspio]] ( ''L. cachinnans'' ).
* ''[[Pelophylax nigromaculatus]]'' e ''[[Rana porosa|P. porosus / P. porosus brevipodus]]'' <ref name="Irwinetal20013" /> (os nomes e classificação dessas espécies mudaram desde a publicação, sugerindo uma espécie em anel)
* ''[[Pernis]] ptilorhynchus'' e ''P. celebensis'' <ref name="Irwinetal20013" />
* ''[[Perognathus]] amplus'' e ''P. longimembris'' <ref name="Irwinetal20013" />
* ''[[Peromyscus maniculatus]]'' <ref>{{Citar periódico |titulo=Chromosomal and Morphological Variation and Circular Overlap in the Deer Mouse, Peromyscus Maniculatus, in Texas and Oklahoma |ultimo=Caire, William |ultimo2=Zimmerman, Earl G. |journal=Systematic Zoology |ano=1975 |volume=24 |paginas=89–95 |doi=10.1093/sysbio/24.1.89}}</ref>
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* Complexo de ''Platycercus elegans'' ( [[rosela-elegante|rosela carmesim]] ) <ref>{{Citar periódico |titulo=Where and when does a ring start and end? Testing the ring-species hypothesis in a species complex of Australian parrots |ultimo=Joseph, Leo |journal=Proc. R. Soc. B |ano=2008 |volume=275 |paginas=2431–2440 |doi=10.1098/rspb.2008.0765 |pmid=18664434 |numero-autores=etal |pmc=2603204}}</ref> <ref>{{Citar periódico |titulo=Phylogenetic analysis of beak and feather disease virus across a host ring-species complex |ultimo=Eastwood, Justin R. |journal=PNAS |ano=2014 |volume=111 |paginas=14153–14158 |doi=10.1073/pnas.1403255111 |pmid=25225394 |numero-autores=etal |pmc=4191811 |bibcode=2014PNAS..11114153E}}</ref>
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* ''Melospiza melodia'', um [[Melospiza melodia|pardal cantor]], forma um anel ao redor da [[Serra Nevada (Estados Unidos)|Sierra Nevada]] da Califórnia <ref name="PattenPruett2009">{{Citar periódico |ultimo=Patten |primeiro=Michael A. |ultimo2=Pruett |primeiro2=Christin L. |titulo=The Song Sparrow,Melospiza melodia,as a ring species: Patterns of geographic variation, a revision of subspecies, and implications for speciation |journal=Systematics and Biodiversity |volume=7 |ano=2009 |paginas=33–62 |doi=10.1017/S1477200008002867 |url=https://semanticscholar.org/paper/2e38f1646f8a18f245474233fec34ce0dabdb85b}}</ref> com as subespécies ''heermanni'' e ''fallax'' encontrando-se nas proximidades da [[Passo San Gorgonio|passagem de San Gorgonio]] .
* ''[[Todiramphus]] chloris'' e ''T. cinnamominus'' <ref name="Irwinetal20013" />


== Ver também ==
== Ver também ==
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{{referências}}
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== Bibliografia ==

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== Ligações externas ==
== Ligações externas ==


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* [http://www.zoology.ubc.ca/~irwin/GreenishWarblers.html Mapas e canções de Warbler esverdeados]
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* [https://www.youtube.com/watch?v=Pb6Z6NVmLt8 Espécies de anel - a versão resumida], por [[Peter Hadfield (jornalista)|Peter Hadfield (potholer54)]]
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* [https://web.archive.org/web/20071016204715/http://museum.gov.ns.ca/mnh/nature/nsbirds/bns0177.htm Museu de História Natural da Nova Escócia: Pássaros da Nova Escócia]
* [http://www.surfbirds.com/ID%20Articles/adriaensgulls1203.html Criação de gaivotas híbridas na Bélgica]


[[Categoria:Especiação]]
[[Categoria:Especiação]]

Revisão das 20h54min de 14 de novembro de 2020

Em uma espécie em anel, o fluxo gênico ocorre entre populações vizinhas de uma espécie, mas nas extremidades do "anel", as populações não se cruzam.
As barras coloridas mostram populações naturais (cores), variando ao longo de um cline . Essa variação pode ocorrer em uma linha (por exemplo, em uma encosta de montanha) como em A, ou pode envolver como em B.
Onde o cline se curva, as populações próximas umas das outras no cline podem cruzar, mas no ponto em que o início encontra o fim novamente, como em C, as diferenças ao longo do cline impedem o cruzamento (lacuna entre rosa e verde). As populações de cruzamento são então chamadas de espécies em anel.

Em biologia, uma espécie em anel é uma série conectada de populações vizinhas, cada uma das quais cruza com populações relacionadas próximas, mas para as quais existem pelo menos duas populações "finais" na série, que são muito distantemente relacionadas ao cruzamento, embora haja é um fluxo gênico potencial entre cada população "ligada". [1] Essas populações não reprodutoras, embora geneticamente conectadas, podem coexistir na mesma região ( simpatria ) fechando assim um "anel". O termo alemão Rassenkreis , significando um anel de populações, também é usado.

As espécies em anel representam a especiação e foram citadas como evidência da evolução . Eles ilustram o que acontece ao longo do tempo à medida que as populações divergem geneticamente, especificamente porque representam, em populações vivas, o que normalmente acontece ao longo do tempo entre populações de ancestrais falecidos há muito tempo e populações vivas, nas quais os intermediários se extinguiram . O biólogo evolucionista Richard Dawkins observa que as espécies em anel "estão apenas nos mostrando na dimensão espacial algo que sempre deve acontecer na dimensão do tempo". [2]

Formalmente, a questão é que a interfertilidade (capacidade de cruzar) não é uma relação transitiva ; se A cruza com B e B cruza com C, isso não significa que A cruza com C e, portanto, não define uma relação de equivalência . Uma espécie em anel é uma espécie com um contra-exemplo para a transitividade do cruzamento. [3] No entanto, não está claro se algum dos exemplos de espécies em anel citados por cientistas realmente permite o fluxo gênico de ponta a ponta, com muitos sendo debatidos e contestados.

História

A espécie clássica em anel é a gaivota Larus . Em 1925, Jonathan Dwight descobriu que o gênero formava uma cadeia de variedades ao redor do Círculo Polar Ártico. No entanto, surgiram dúvidas se isso representa uma espécie real em anel. [4] Em 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentou que a toutinegra esverdeada se espalhou do Nepal ao redor do planalto tibetano, enquanto se adaptava a cada novo ambiente, encontrando-se novamente na Sibéria, onde as extremidades não mais se cruzam. [5] Essas e outras descobertas levaram Mayr a formular pela primeira vez uma teoria sobre as espécies em anel em seu estudo de 1942, Systematics and the Origin of Species . Também na década de 1940, Robert C. Stebbins descreveu as salamandras Ensatina ao redor do Vale Central da Califórnia como uma espécie em anel; [6] [7] mas, novamente, alguns autores como Jerry Coyne consideram essa classificação incorreta. [8] Finalmente, em 2012, o primeiro exemplo de uma espécie em anel em plantas foi encontrado em um spurge, formando um anel em torno do Mar do Caribe. [9]

Especiação

O biólogo Ernst Mayr defendeu o conceito de espécies em anel, alegando que ele demonstrava inequivocamente o processo de especiação. [10] Uma espécie em anel é um modelo alternativo à especiação alopátrica, "ilustrando como novas espécies podem surgir por meio de 'sobreposição circular', sem interrupção do fluxo gênico através das populações intervenientes ..." [11] No entanto, Jerry Coyne e H. Allen Orr apontam que os anéis espécies modelam mais de perto a especiação parapátrica . [12]

As espécies em anel freqüentemente atraem o interesse de biólogos evolucionistas, sistematistas e pesquisadores da especiação, levando a idéias instigantes e confusão sobre sua definição. [13] Estudiosos contemporâneos reconhecem que os exemplos na natureza se mostraram raros devido a vários fatores, como limitações no delineamento taxonômico [14] ou "zelo taxonômico" [15] - explicado pelo fato de que os taxonomistas classificam os organismos em "espécies", enquanto as espécies em anel frequentemente não pode se enquadrar nesta definição. [13] Outras razões, como interrupção do fluxo gênico por "divergência de vicariato" e populações fragmentadas devido à instabilidade climática, também foram citadas. [15]

As espécies em anel também apresentam um caso interessante do problema das espécies para aqueles que buscam dividir o mundo vivo em espécies distintas. Tudo o que distingue uma espécie em anel de duas espécies separadas é a existência de populações conectadas; se um número suficiente de populações conectadas dentro do anel perecer para cortar a conexão reprodutiva, então as populações distais das espécies em anel serão reconhecidas como duas espécies distintas. O problema é quantificar o anel inteiro como uma única espécie (apesar do fato de que nem todos os indivíduos se cruzam) ou classificar cada população como uma espécie distinta (apesar do fato de cruzar com seus vizinhos próximos). As espécies em anel ilustram que os limites das espécies surgem gradualmente e freqüentemente existem em um continuum. [16]

Exemplos

Exemplo de salamandras Ensatina de espécies em anel
Evolução especulada e propagação da toutinegra esverdeada.
  P. t. trochiloides
  P. t. obscuratus
  P. t. plumbeitarsus
  P. t. "ludlowi"
  P. t. viridanus
Nota: O P. t. nitidus nas montanhas do Cáucaso não mostrado

Muitos exemplos foram documentados na natureza. Existe debate sobre grande parte da pesquisa, com alguns autores citando evidências inteiramente contra sua existência. [17] [18] Os exemplos a seguir fornecem evidências de que - apesar do número limitado de exemplos concretos e idealizados na natureza - continuums de espécies existem e podem ser encontrados em sistemas biológicos. [19] Isso geralmente é caracterizado por classificações em nível de subespécies, como clines, ecótipos, complexos e variedades . Muitos exemplos foram contestados por pesquisadores, e igualmente "muitos dos casos [propostos] receberam muito pouca atenção dos pesquisadores, tornando difícil avaliar se eles exibem as características de espécies anelares ideais." [20]

A lista a seguir dá exemplos de espécies em anel encontradas na natureza. Alguns dos exemplos, como o complexo de gaivota Larus, a toutinegra esverdeada da Ásia e as salamandras Ensatina da América, foram contestados. [21] [22] [23] [24]

Ver também

Referências

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  5. ↑ Irwin, Darren. «The greenish warbler ring species» 
  6. ↑ «A closer look at a classic ring species: The work of Tom Devitt». Understanding Evolution 
  7. ↑ This species ring forms the subject of "The Salamander's tale" in Richard Dawkins' The Ancestor's Tale, 2004.
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Ligações externas

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