Especiação

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Especiação é o processo evolutivo pelo qual as espécies vivas se formam. Este processo pode ser uma transformação gradual de uma espécie em outra (anagênese) ou pela divisão de uma espécie em duas por cladogênese. Há quatro modos principais de especiação: a especiação alopátrica, simpátrica, parapátrica e peripátrica. A especiação pode também ser induzida artificialmente, através de cruzamentos seleccionados ou experiências laboratoriais.

Especiação natural[editar | editar código-fonte]

Todos os modos de especiação já ocorreram na Natureza, embora a importância relativa de cada um na formação da biodiversidade atual ainda seja amplamente debatida na comunidade científica.

Atualmente, também não há consenso sobre a taxa a que eventos de especiação acontecem na escala geológica. Uma visão partilhada por muitos biólogos evolutivos é que o número de eventos de especiação tem se mantido constante ao longo do tempo. Uma posição contrastante foi inicialmente proposta por Niles Eldredge e Stephen Jay Gould. Ela defende que as espécies se mantiveram relativamente estáveis durante longos períodos de tempo, pontuado por períodos de tempo relativamente curtos quando a especiação ocorre. Esta visão é conhecida pela teoria dos equilíbrios pontuados.

Mecanismo da especiação[editar | editar código-fonte]

A especiação se inicia quando uma subpopulação de uma espécie se isola geograficamente, altera o seu nicho ecológico ou o seu comportamento, de maneira que fique isolada reprodutivamente do restante da população daquela espécie. Esta subpopulação, ao se isolar e sofrer mutações cumulativas que alteram, com o passar do tempo, o seu genótipo e, consequentemente, sua relação com o meio, ou seja, a expressão fenotípica deste.

Comparação de especiação por alopatria, peripatria, parapatria e simpatria.

Alopátrica[editar | editar código-fonte]

Durante a especiação alopátrica, a população inicial divide-se em duas populações alopátricas (geograficamente isoladas) devido, por exemplo, a fragmentação do habitat pelo aparecimento de uma cadeia montanhosa. As populações assim isoladas vão se diferenciar genotipica e/ou fenotipicamente quer por as populações estarem sujeitas a pressões selectivas diferentes ou por factores aleatórios como a deriva genética. Após um certo tempo, quando as barreiras ao contacto entre as populações desaparecem, os indivíduos que faziam parte da mesma espécie voltam a se encontrar, agora, diversificados o suficiente para estarem reproductivamente isolados ou já não serem capazes de trocar genes entre si.

Peripátrica[editar | editar código-fonte]

A especiação peripátrica é um tipo especial de especiação alopátrica ou parapátrica, em que uma das populações isoladas é bastante menor do que a outra. Nestes casos, como a população é pequena, mecanismos como a deriva genética ou o efeito fundador são mais importantes, pois populações pequenas sofrem frequentemente do efeito de gargalo.

Parapátrica[editar | editar código-fonte]

Na especiação parapátrica, não há separação geográfica completa entre as duas populações isoladas. Isso implica que algum fluxo génico pode ocorrer. Indivíduos das duas populações podem entrar em contacto ou mesmo atravessar a barreira de tempos a tempos, embora híbridos tenham uma viabilidade reduzida, levando eventualmente ao reforço das barreiras à reprodução.

Simpátrica[editar | editar código-fonte]

Na especiação simpátrica, as populações divergem quando ainda ocupam a mesma área. Este tipo de especiação pode ocorrer muitas vezes em insetos que se tornam dependentes de plantas hospedeiras diferentes numa mesma área.

Um outro mecanismo que permite a especiação simpátrica é a poliploidia. Nem todos os organismos poliplóides estão reproductivamente isolados das espécies parentais. Por isso, a duplicação do número de cromossomas não leva necessariamente ao cessar do fluxo génico entre os recém-criados poliplóides e os seus parentais diplóides.

Hibridação entre duas espécies diferentes pode levar, por vezes, a fenótipos diferentes. Este fenótipo poder ser mais viável do que as linhagens parentais. Nesse caso, a selecção natural pode favorecer os indivíduos híbridos. Eventualmente, se o isolamento reproductivo for alcançado, isto levará ao aparecimento de uma nova espécie. No entanto, o isolamento reproductivo entre híbridos e as gerações parentais é muito difícil de alcançar e por isso a especiação por hibridação é considerada um caso muito raro.

Tipos de isolamentos reprodutivos[editar | editar código-fonte]

Primeiro esboço de uma árvore evolutiva feito porCharles Darwin no seu livro First Notebook on Transmutation of Species (1837)

Em alguns casos o isolamento reprodutivo pode ocorrer antes da fecundação, sendo chamado de isolamento reprodutivo pré-zigótico . Nesse caso pode ocorrer (dentre outros fatores) por:

  • Mudança de Comportamento (etológico)- O comportamento de um dos sexos não é compreendido pelo outro sexo, por exemplo no momento da corte.
  • Habitat - Duas populações ocupam a mesma região, mas tem habitats diferentes. Estas duas populações estão isoladas e não trocarão genes entre si.
  • Inadequação Anatômica (morfológica)- Todo o indivíduo e/ou seus órgãos reprodutivos se alteram a ponto de não se adequarem fisicamente à ocorrência do ato sexual.
  • Mudança no ciclo reprodutivo- Ciclos reprodutivos não se ajustam, impedindo o sucesso da reprodução.

Em outros casos o isolamento reprodutivo é atingido após a fecundação - Pós-zigótico - onde o desenvolvimento do zigoto é inviável, ou se ocorrer esse desenvolvimento a progênie pode ser frágil e morrer rapidamente ou ainda ser infértil. Essa falta de sucesso na reprodução configura uma alteração importante na carga gênica dos envolvidos, a ponto de ocasionar a falta de estabilização necessária na(s) formação(ões) do(s) novo(s) indivíduo(s) gerado(s)- Inviabilidade da progênie - Infertilidade da prole, portanto aqueles que geraram o indivíduo não são da mesma espécie.

Reforço do isolamento reprodutivo[editar | editar código-fonte]

Reforço é um processo através do qual a selecção natural aumenta o isolamento reproductivo. Pode ocorrer quando duas populações da mesma espécie estão separadas e voltam a estar em contacto. Se o seu isolamento reprodutivo fosse completo, então elas já seriam duas espécies separadas. Se o isolamento reproductivo é incompleto, então acasalamentos posteriores darão origem a híbridos, que podem ou não ser férteis. Se os híbridos forem inférteis, ou menos aptos que os antecessores, a seleção natural poderá foverecer a fixação de alelos que aumentem ainda mais o isolamento reprodutivo. Se, pelo contrário, os híbridos forem mais aptos que os seus pais, então as populações tenderão a fundir-se perdendo-se a diferenciação entre elas.[1]

Especiação artificial[editar | editar código-fonte]

Espécies novas foram criadas por selecção de animais de pecuária, mas as datas iniciais e os métodos usados para dar origem a tais espécies não são claros. Por exemplo, a ovelha doméstica (Ovis aris) foi criada através de hibridação, e já não produz descendentes férteis com o muflão (Ovis orientalis), que é uma das espécies que lhe deu origem.[2] Gado domesticado, por outro lado, ainda pode ser considerado como a mesma espécie que várias variedades de gado selvagem, porque conseguem produzir descendentes férteis com estas variedades.[3]

A criação de novas espécies em laboratório que melhor foi documentada, realizou-se no fim dos anos 80 por William Rice e G.W. Salt. Estes cientistas criaram mosquinha-da-fruta, Drosophila melanogaster, usando um labirinto com três escolhas diferentes tais como escuro/claro e seco/molhado. Cada geração era colocado no labirinto, e o grupo de moscas que saía em duas das oito possíveis saídas eram separadas para procriar dentro do seu próprio grupo. Após trinta e cinco gerações, os dois grupos e os seus descendentes não conseguiam procriam entre eles, mesmo quando essa era a única oportunidade de se reproduzir.[4]

Diane Dodd também foi capaz de demonstrar especiação alopátrica por isolamento reproductivo em Drosophila pseudoobscura após apenas oito gerações usando diferentes tipos de comida, amido e maltose.[5] A experiência de Dodd tem sido facilmente replicada por outros, incluindo outras espécies de moscas da fruta e alimentos.[6]

A experiência com Drosophila realizada por Diane Dodd em 1989.

A história destas experiências está descrita em Rice & Hostert (1993).[7]

Genética[editar | editar código-fonte]

Especiação por hibridação[editar | editar código-fonte]

Hibridação entre duas espécies leva por vezes ao aparecimento de fenótipos diferentes. Este fenótipo pode estar melhor adaptado do que as linhagens parentais e por isso, a selecção natural pode favorecer estes indivíduos. Eventualmente, se for alcançado o isolamento reproductivo, pode levar a uma espécie diferente. No entanto, isolamento reproductivo entre os híbridos e os seus parentais é particularmente difícil de alcançar e por isso a especiação por hibridação é considerado um evento raro. A espécie Anas oustaleti (agora extinta) originou de especiação por hibridação.

Quando a hibridação que leva a especiação não resulta numa mudança do número de cromossomas chama-se especiação por hibridação homoplóide. É considerado muito raro mas já foi demonstrado em borboletas do género Heliconius[8] e em girassóis. Especiação poliplóide, que envolve mudanças no número de cromossomas, é um fenómeno mais comum, especialmente em plantas.

Transposição de genes como causa de especiação[editar | editar código-fonte]

Theodosius Dobzhansky, que estudou Drosophilas nos primórdios da investigação em genética nos anos 30, especulou que partes do genoma que mudam de um sítio para o outro podem provocar a separação de uma espécie em duas. Ele esquematizou como seria possível para secções de um cromossoma de se relocalizarem num genoma. Estas secções móveis podem causar esterilidade em híbridos inter-específicos, o que pode actuar como impulsionador de especiação. Em teoria, a ideia parecia boa, mas houve um longo debate entre os cientistas sobre se isto realmente aconteceria na Natureza. Eventualmente, uma teoria concorrente que envolvia a acumulação gradual de mutações foi demonstrada tão frequentemente em meios naturais que geneticistas ignoraram a hipótese dos genes móveis.[9]

No entanto, pesquisa recentes mostraram que genes que saltam de um cromossoma para outro podem contribuir para o nascimente de uma nova espécie.[10] Isto valida o mecanismo de isolamento reproductivo, que é um elemento essencial da especiação.[11]

Especiação no Homem[editar | editar código-fonte]

Os seres humanos têm semelhanças genéticas com chimpanzés e gorilas, o que sugere antepassados comuns. Uma análise de derivação genética e recombinação sugeriu que o ancestral comum mais próximo entre o homem e o chimpanzé sofreu especiação (por cladogênese) há 4,1 milhões de anos, formando duas novas espécies que, através de caminhos evolutivos diferentes, deram origem aos indivíduos atuais.[12]

Livros da Wikipédia

Referências

  1. |Ridley, M. (2004) Evolution 3th ed. (Blackwell Science Ltd)
  2. Hiendleder S., et al. (2002) "Molecular analysis of wild and domestic sheep questions current nomenclature and provides evidence for domestication from two different subspecies" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269:893-904
  3. Nowak, R. (1999) Walker's Mammals of the World 6th ed. (Baltimore: Johns Hopkins University Press)
  4. Rice, W.R. and G.W. Salt. (1988). "Speciation via disruptive selection on habitat preference: experimental evidence". The American Naturalist 131: 911-917.
  5. Dodd, D.M.B. (1989) "Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila pseudoobscura." Evolution 43:1308–1311.
  6. Kirkpatrick, M. and V. Ravigné (2002) "Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments" The American Naturalist 159:S22–S35 DOI
  7. W.R. Rice and E.E. Hostert. (1993). "Laboratory experiments on speciation: What have we learned in forty years?". Evolution 47: 1637-1653.
  8. J.; Salazar, C.A., Bermingham, E., Salcedo, C., Jiggins, C.D. , Linares, M.. (2006) "Speciation by hybridization in Heliconius butterflies". Nature.
  9. [1]
  10. Masly, John P., Corbin D. Jones, Mohamed A. F. Noor, John Locke, and H. Allen Orr. (September 2006). "Gene Transposition as a Cause of Hybrid Sterility in Drosophila". Science 313 (5792): pp. 1448-1450.
  11. Minkel, J.R. (September 8, 2006) "Wandering Fly Gene Supports New Model of Speciation" Science News
  12. Hobolth A, Christensen OF, Mailund T, Schierup MH (2007) "Genomic Relationships and Speciation Times of Human, Chimpanzee, and Gorilla Inferred from a Coalescent Hidden Markov Model." PLoS Genet 3(2): e7 (doi:10.1371/journal.pgen.0030007)