Stegoceras

 Nota: Não confundir com Stegosaurus.

Stegoceras Intervalo temporal: Cretáceo Superior ~77,5–74 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Dois esqueletos reconstruídos de S. validum baseados no espécime UALVP 2, Museu Real de Paleontologia Tyrrell, Canadá
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	†Ornithischia
Subordem:	†Pachycephalosauria
Família:	†Pachycephalosauridae
Gênero:	†Stegoceras Lambe, 1902
Espécie-tipo
†Stegoceras validum Lambe, 1902
Espécies
†S. validum Lambe, 1902 †?S. novomexicanum Jasinski & Sullivan, 2011
Sinónimos
Lista Stegoceras validus Lambe, 1902 Troodon validus Gilmore, 1924 Stegoceras browni Wall & Galton, 1979 Ornatotholus browni Galton & Sues, 1983

Stegoceras é um gênero de dinossauro paquicefalossaurídeo (com cabeça de cúpula) que viveu no que hoje é aAmérica do Norte durante o período Cretáceo Superior, cerca de 77,5 a 74 milhões de anos atrás. Os primeiros exemplares de Alberta, Canadá, foram descritos em 1902, e a espécie-tipo Stegoceras validum foi baseada nestes restos. O nome genérico significa "telhado de chifre" e o nome específico significa "forte". Várias outras espécies foram colocadas no gênero ao longo dos anos, mas estas foram desde então movidas para outros gêneros ou consideradas sinônimos juniores. Atualmente apenas S. validum e S. novomexicanum, nomeados em 2011 a partir de fósseis encontrados no Novo México, permanecem. A validade desta última espécie também foi debatida.

Stegoceras era um pequeno dinossauro bípede com cerca de 2 a 2,5 metros de comprimento e pesava cerca de 10 a 49 kg. O crânio era aproximadamente triangular com focinho curto e tinha uma cúpula espessa, larga e relativamente lisa no topo. A parte posterior do crânio tinha uma "prateleira" espessa sobre o occipital e uma crista espessa sobre os olhos. Grande parte do crânio era ornamentada por tubérculos (ou "protuberâncias" redondas) e nós (ou "protuberâncias"), muitos em fileiras, e os maiores formavam pequenos chifres na prateleira. Os dentes eram pequenos e serrilhados. Acredita-se que o crânio tenha sido achatado em animais jovens e tenha crescido em uma cúpula com a idade. Tinha uma coluna vertebral rígida e uma cauda enrijecida. A região pélvica era larga, talvez devido ao intestino estendido.

Originalmente conhecido apenas pelas cúpulas do crânio, o Stegoceras foi um dos primeiros paquicefalossauros conhecidos, e a incompletude desses restos iniciais levou a muitas teorias sobre as afinidades desse grupo. Um crânio completo de Stegoceras com partes associadas do esqueleto foi descrito em 1924, o que lançou mais luz sobre esses animais. Os paquicefalossauros estão hoje agrupados com os ceratopsianos com chifres no grupo Marginocephalia. O próprio Stegoceras foi considerado basal (ou "primitivo") em comparação com outros paquicefalossauros. Stegoceras era provavelmente herbívoro e provavelmente tinha um bom olfato. A função da cúpula tem sido debatida e teorias concorrentes incluem o uso em combate intra-específico (cabeçadas ou flancos), exibição sexual ou reconhecimento de espécies. S. validum é conhecido da Formação Dinosaur Park e da Formação Oldman, enquanto S. novomexicanum é da Formação Fruitland e Kirtland.

Descrição

Tamanho de S. validum comparado a um humano

Stegoceras é um dos paquicefalossauros norte-americanos mais conhecidos e um dos poucos conhecidos a partir de restos pós-cranianos; O espécime de S. validum UALVP 2 é o indivíduo Stegoceras mais completo conhecido até o momento. Seu comprimento é estimado em cerca de 2 a 2,5 metros, comparável ao tamanho de uma cabra. O peso foi estimado em cerca de 10 a 40 kg. Stegoceras era de tamanho pequeno a médio em comparação com outros paquicefalossauros. S. novomexicanum parece ter sido menor que S. validum, mas é contestado se os espécimes conhecidos (crânios incompletos) são adultos ou juvenis

Crânio e dentição

Imagens de tomografia computadorizada do crânio UALVP 2 em múltiplas visualizações, mostrando densidades superficiais relativas do osso (azul: baixo, amarelo: alto)

O crânio de Stegoceras tinha formato aproximadamente triangular quando visto de lado, com focinho relativamente curto. Os ossos frontal e parietal eram muito grossos e formavam uma cúpula elevada. A sutura entre esses dois elementos foi obliterada (apenas vagamente visível em alguns espécimes), e eles são denominados coletivamente de "frontoparietal". A cúpula frontoparietal era larga e tinha uma superfície relativamente lisa, sendo apenas as laterais rugosas (enrugadas). Foi estreitado acima e entre a orbita (órbitas oculares). O frontoparietal estreitava-se na parte posterior, ficava preso entre os ossos escamosos e terminava em uma depressão acima do occiput, na parte posterior do crânio. Os ossos parietais e escamosos formaram uma espessa plataforma sobre o occipital denominada plataforma parietosquamosal, cuja extensão variou entre os espécimes. O esquamosal era grande, não fazia parte da cúpula, e a parte posterior estava inchada. Era ornamentado por tubérculos irregularmente espaçados (ou protuberâncias redondas) e uma fileira de nós (protuberâncias) estendidos ao longo de suas bordas superiores, terminando em um tubérculo pontiagudo (ou pequeno chifre) de cada lado na parte posterior do crânio. Uma fileira interna de tubérculos menores corria paralela à maior. Exceto pela superfície superior da cúpula, grande parte do crânio era ornamentada com nós, muitos deles dispostos em fileiras.

A grande órbita tinha o formato de uma elipse imperfeita (com o eixo mais longo da frente para trás) e voltada para o lado e ligeiramente para a frente. A janela infratemporal (abertura) atrás do olho era estreita e inclinada para trás, e a janela supratemporal na parte superior posterior do crânio era de tamanho muito reduzido, devido ao espessamento do frontoparietal. O basicranium (assoalho da braincase ) foi encurtado e distanciado das regiões abaixo das órbitas e ao redor do palato . O occipital inclinou-se para trás e para baixo, e o côndilo occipital foi desviado na mesma direção. O osso lacrimal formava a margem frontal inferior da órbita e sua superfície apresentava fileiras de ornamentação em forma de nó. Os ossos pré-frontal e palpebral foram fundidos e formaram uma crista espessa acima da órbita. O osso jugal relativamente grande formava a margem inferior da órbita, estendendo-se para a frente e para baixo em direção à articulação da mandíbula. Foi ornamentado com cristas e nós em um arranjo radiante.

As aberturas nasais eram grandes e voltadas para a frente. O osso nasal era grosso, fortemente esculpido e tinha perfil convexo. Formava uma saliência (escudo) na parte superior média do crânio junto com o osso frontal. A parte frontal inferior da pré-maxila (osso frontal da mandíbula superior) era rugosa e espessada. Um pequeno forame (orifício) estava presente na sutura entre os pré-maxilares, conduzindo à cavidade nasal, e possivelmente conectado ao órgão de Jacobson (um órgão do sentido olfativo). A maxila era curta e profunda e provavelmente continha um seio. A maxila tinha uma série de forames que correspondiam à posição de cada dente ali, e estes funcionavam como passagens para a erupção de dentes substitutos. A mandíbula articulava-se com o crânio abaixo da parte posterior da órbita. A parte dentada da mandíbula inferior era longa, com a parte posterior bastante curta. Embora não preservado, a presença de um osso predentário é indicada por facetas na parte frontal da mandíbula. Como outros paquicefalossauros, teria um bico pequeno.

Restauração da vida de S. validum, com tegumento baseado em outros pequenos dinossauros ornitísquios

Stegoceras tinham dentes heterodontes (diferenciados) e thecodont (colocados em alvéolos). Tinha fileiras marginais de dentes relativamente pequenos e as fileiras não formavam uma aresta de corte reta. Os dentes eram inseridos obliquamente ao longo das mandíbulas e ligeiramente sobrepostos da frente para trás. De cada lado, o espécime mais completo (UALVP 2) apresentava três dentes na pré-maxila, dezesseis na maxila (ambas parte da mandíbula superior) e dezessete no dentário da mandíbula inferior. Os dentes da pré-maxila foram separados daqueles atrás da maxila por um curto diastema (espaço), e as duas fileiras da pré-maxila foram separadas por uma lacuna desdentada na frente. Os dentes da parte anterior do maxilar superior (pré-maxila) e do maxilar inferior anterior eram semelhantes; estes tinham coroas mais altas, pontiagudas e recurvadas, e um "calcanhar" na parte de trás. Os dentes da frente do maxilar inferior eram maiores que os do maxilar superior. As bordas frontais das coroas apresentavam oito dentículos (serras), e a borda posterior apresentava nove a onze. Os dentes na parte posterior da mandíbula superior (maxila) e inferior eram triangulares na vista lateral e comprimidos na vista frontal. Eles tinham raízes longas de seção oval e as coroas tinham um cingulum marcado em suas bases. Os dentículos aqui foram comprimidos e direcionados para o topo das coroas. Tanto o lado externo quanto o interno das coroas dos dentes apresentavam esmalte e ambos os lados eram divididos verticalmente por uma crista. Cada borda tinha cerca de sete ou oito dentículos, sendo que a borda frontal geralmente tinha a maior quantidade.

O crânio dos Stegoceras pode ser distinguido dos de outros paquicefalossauros por características como sua pronunciada plataforma parietosquamosal (embora tenha diminuído com a idade), a cúpula "incipiente" de seu frontoparental (embora a cúpula aumentasse com a idade), seus ossos nasais inflados, sua ornamentação de tubérculos nas laterais e na parte posterior dos ossos escamosos, fileiras de até seis tubérculos na parte superior de cada escamoso e até dois nós na projeção posterior do parietal. Também se distingue pela falta de ornamentação nasal e pelo diastema reduzido. O crânio de S. novomexicanum pode ser distinguido daquele de S. validum em características como a extensão posterior do osso parietal ser mais reduzida e triangular, possuindo fenestras supratemporais maiores (embora isso possa ser devido ao possível status juvenil dos espécimes ), e tendo contatos de sutura aproximadamente paralelos entre o escamoso e o parietal. Também parece ter uma saliência frontal menor do que S. validum, e parece ter sido mais gracioso no geral.

Esqueleto pós-craniano

A coluna vertebral de Stegoceras é incompletamente conhecida. A articulação entre as zigagófises (processos articulares) de sucessivas vértebras dorsais (posteriores) parece ter impedido o movimento lateral da coluna vertebral, o que a tornou muito rígida, e foi ainda mais fortalecida por ossified tendons. Embora as vértebras do pescoço não sejam conhecidas, o côndilo occipital virado para baixo (que se articula com a primeira vértebra do pescoço) indica que o pescoço foi mantido em uma postura curva, como o formato de "S" ou "U" da maioria dos pescoços de dinossauros. Com base na sua posição no Homalocéfalo, os tendões ossificados encontrados no UALVP 2 teriam formado uma intrincada " caudal basket " na cauda, consistindo em fileiras paralelas, com as extremidades de cada tendão entrando em contato com o próximo sucessivamente. Tais estruturas são chamadas myorhabdoi, e só são conhecidas em peixes teleósteos; a característica é exclusiva dos paquicefalossauros entre animais tetrápodes (quatro membros) e pode ter funcionado no enrijecimento da cauda.

A escápula (omoplata) era mais longa que o úmero (osso do braço); sua lâmina era delgada e estreita, e ligeiramente torcida, acompanhando o contorno das costelas. A escápula não se expandiu na extremidade superior, mas foi muito expandida na base. O coracóide era principalmente fino e semelhante a uma placa. O úmero tinha uma haste delgada, era ligeiramente torcido ao longo de seu comprimento e ligeiramente curvado. A deltopectoral crest (onde os músculos deltóide e peitoral se fixam) era fracamente desenvolvida. As extremidades da ulna foram expandidas e as cristas estenderam-se ao longo da diáfise. O rádio era mais robusto que a ulna, o que é incomum. Quando vista de cima, a cintura pélvica era muito larga para um arcossauro bípede, e tornava-se mais larga em direção à parte posterior. A largura da região pélvica pode ter acomodado uma extensão posterior do intestino. O ílio era alongado e o ísquio era longo e delgado. Embora o púbis não seja conhecido, provavelmente foi reduzido em tamanho como o do Homalocéfalo. O fêmur (osso da coxa) era delgado e curvado para dentro, a tíbia era delgada e torcida e a fíbula era delgada e larga na extremidade superior. O metatarso do pé parece ter sido estreito, e o único ungueal conhecido (osso da garra) de um dedo do pé era delgado e ligeiramente curvado. Embora os membros dos Stegoceras não sejam completamente conhecidos, eles provavelmente eram como outros paquicefalossauros por terem mãos com cinco dedos e quatro dedos nas mãos.

Ver também

• Outros dinossauros
• Taxonomia dos dinossauros