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Asteraceae

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Não confundir com Astraeaceae, uma família de fungos.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAsteraceae
Compositae, compostas
Ocorrência: 76–0 Ma

Campaniano[1]–recente

Flores de várias espécies de Asteraceae (subfamílias Asteroideae, Carduoideae e Cichorioideae)
Flores de várias espécies de Asteraceae (subfamílias Asteroideae, Carduoideae e Cichorioideae)
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: Angiospermas
Clado: eudicotiledóneas
Clado: asterídeas
Ordem: Asterales
Família: Asteraceae
Bercht. & J.Presl[2]
Diversidade
1,911 genera
Género-tipo
Aster
L.
Subfamílias
Sinónimos[3]
Lista de sinónimos
Ilustração botânica mostrando o hábito e estrutura de uma asterácea típica (Leucanthemum vulgare, Asteroideae): (2) flor de raio zigomórfica com três lóbulos da corola, (3), (4) e (5) floretes (flósculos) tubulares radialmente simétricos.
Inflorescências típicas das compostas.
Um capítulo floral típico de Asteraceae (num espécime de Bidens torta) mostrando 5 floretes (flósculos) periféricos (ou de raio) individuais e aproximadamente 16 flósculos do disco.
O diagrama floral de Carduus (Carduoideae) mostra, da parte mais externa para a mais interna: bráctea subtendida e eixo do caule; cálice formando um papus; corola fundida; estames fundidos à corola; gineceu com dois carpelos e um lóculo.
Inflorescências discoides de Delairea odorata.
Anemocoria numa espécie de Carlina.
Epizoocoria na espécie Bidens tripartita.
A espécie Senecio angulatus, uma planta suculenta trepadora, é utilizada pelas suas flores de corte,[4] apesar de ser uma erva daninha invasora em alguns locais, como Victoria, Austrália e Nova Zelândia.[5]
Pseudogynoxys chenopodioides é utilizada como planta ornamental pelas suas flores cor de laranja brilhantes.[6]
Subfamília Asteroideae: Helianthus annuus
Subfamília Barnadesioideae: Chuquiraga oppositifolia
Subfamília Carduoideae: Centaurea cyanus
Subfamília Cichorioideae: Cichorium pumilum
Subfamília Corymbioideae: inflorescência de Corymbium enerve
Subfamília Dicomoideae: capítulo de Dicoma anomala subsp. anomala
Subfamília Gochnatioideae: Cyclolepis genistoides
Subfamília Gymnarrhenoideae: Gymnarrhena micrantha
Subfamília Hecastocleioideae: Hecastocleis shockleyi
Subfamília Mutisioideae: Trixis californica
Subfamília Pertyoideae: Pertya scandens
Subfamília Stifftioideae: Stifftia chrysantha
Subfamília Tarchonanthoideae: Oldenburgia grandis
Subfamília Vernonioideae: Eirmocephala brachiata
Subfamília Wunderlichioideae: Wunderlichia mirabilis

Asteraceae, também conhecida por Compositae ou compostas, é uma numerosa família de plantas com flor, maioritariamente herbáceas, pertencente à ordem das Asterales,[7] que agrupa mais de 32 000 espécies validamente descritas, divididas por mais de 1 900 géneros, o que corresponde a cerca de 10 % da totalidade de espécies de angiospérmicas.[8][9] Muitas das espécies que integram esta família são cultivadas como plantas alimentares, oleaginosas, plantas medicinais ou plantas ornamentais e para flores de corte. Integra algumas das plantas mais conhecidas e comuns, como a alface (Lactuca sativa), o girassol (Helianthus) ou o crisântemo (Chrysanthemum, entre muitas outras. A família tem distribuição cosmopolita, com espécies presentes em regiões tropicais, subtropicais, temperadas e subpolares, vegetando nos mais diversos habitats.[8]

Descrição

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O número de espécies em Asteraceae é rivalizado apenas pelas Orchidaceae, embora não seja seguro qual seja a maior família, uma vez que o número de espécies extantes em cada uma delas é mal conhecida.

A família Asteraceae foi descrita em 1740 sob o nome de Compositae.[9][10] Daí a família ser vulgarmente conhecida pelo nome comum de compostas, embora também receba outros os nomes comuns, como asteráceas ou família do girassol.

A maioria das espécies de Asteraceae são plantas herbáceas, podendo ser anuais, bienais ou perenes, mas também existem algumas espécies arbustivas, trepadeiras e mesmo pequenas árvores. A família tem uma distribuição generalizada, do tipo cosmopolita, estando presente desde as regiões subpolares às regiões tropicais, numa grande variedade de habitats. A maioria das espécies ocorre em climas semi-áridos, e são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártida.

A caraterística primária comum diferenciadora deste agrupamento taxonómico é a presença de flores agrupadas em inflorescências em forma de capítulo floral, compostas por múltiplos pequenos flósculos (os floretes) individuais, por vezes centenas, envoltos por um verticilo de brácteas involucrais protetoras.

O registo fóssil mais antigo das Asteraceae que se conhece é a presença de grãos de pólen em depósitos do Cretáceo Superior (Campaniano a Maastrichtiano) da Antártida, datados de há 76-66 milhões de anos (Ma) atrás. Estima-se que o grupo coroa das Asteraceae tenha evoluído há pelo menos 85,9 Ma (Cretáceo Superior, Santoniano), com uma idade de ramificação de 88-89 Ma (Cretáceo Superior, Coniaciano).

A família Asteraceae é economicamente muito importante, fornecendo alimentos básicos, oleaginosas, plantas de jardim e ervas medicinais. As espécies que se encontram fora da sua área de distribuição natural podem tornar-se ervas daninhas infestantes ou mesmo invasoras.

Morfologia

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Hábito

Os membros da família Asteraceae são maioritariamente plantas herbáceas, bienais ou perenes, mas existem alguns arbustos, trepadeiras e pequenas árvores (como Lachanodes arborea). Assim, quanto ao hábito, o grupo integra espécies com todas as tipologias, embora predominem claramente as ervas de pequeno porte, eretas e com folhagem densa.[11] Existem espécies em quase todos os tipos de habitat, mas apenas algumas espécies são verdadeiras epífitas ou aquáticas. Em alguns taxa, as plantas contêm seiva leitosa.

A família integra espécies monocárpicas e policárpicas, sendo comum a semelparidade.

As espécies de Asteraceae são geralmente fáceis de distinguir de outras plantas devido à sua inflorescência única e a outras caraterísticas partilhadas, entre as quais a presença de anteras unidas nos estames.[12] No entanto, a determinação de géneros e espécies de alguns grupos, como Hieracium e similares, é notoriamente difícil (daí o dito da «damned yellow composite», ou seja da «maldita composta amarela», quase impossível de identificar, que corre entre os botânicos de campo).[13]

Raízes e caules

Os membros da família Asteraceae produzem geralmente raízes axiais, mas por vezes apresentam sistemas radiculares fibrosos. Algumas espécies apresentam caules subterrâneos na forma de caudices ou rizomas. Estes podem ser carnudos ou lenhosos, dependendo da espécie.[9]

Os caules são herbáceos, aéreos, ramificados e cilíndricos, geralmente eretos, mas por vezes prostrados a ascendentes, com tricomas glandulares. Os caules podem conter canais de secreção com resina,[9] ou latex, o que é particularmente comum entre as espécies da subfamília Cichorioideae.[14]

Folhas

As folhas das Asteraceae são caracterizadas por apresentarem filotaxia maioritariamente alternada ou espiralada, raramente oposta ou verticilada, mas frequentemente unidas numa roseta basal.

As folhas são pecioladas a sésseis, raramente com limbos simples, sendo frequentemente pinadas a pinatífidas. Apresentam consistência herbácea a coriácea, por vezes transformadas em espinhos. A lâmina foliar pode ser simples, com enervação peninérvea ou palmada, mas são muitas vezes profundamente lobadas, ou incisas de outra forma, por vezes conduplicadas ou revolutas. A margem pode ser inteira, serrilhada ou dentada, sendo por vezes ondulada. Apresentam como característica comum não terem estípulas.[11] É frequente a presença de resina[9] ou látex[14] nas folhas.

Inflorescências

As inflorescências são tipicamente em capítulo, característica marcante da família.[15] Os capítulos são formados por várias flores, geralmente pequenas, agrupadas sobre um receptáculo comum, geralmente aplanado, cercada por brácteas involucrais dispostas em uma ou mais séries. Dependendo da espécie, um capítulo floral contém de uma a mais de mil flores.[15] As flores de um capítulo desenvolvem-se e desabrocham de fora para dentro (ântese centrípeta).

Agrupadas em várias inflorescências de estrutura diferente, os capítulos florais ocorrem em hastes mais ou menos desfolhadas ou isoladas. As flores em densos capítulos rodeados por brácteas involucrais, produzem inflorescâncias de tal forma densas que, quando visto à distância, fazem com que cada capítulo pareça uma única flor. Esta característica faz o capítulo funcionar como uma única flor para atração dos polinizadores.[16]

Assim, nas plantas da família Asteraceae o que parece ser uma única flor do tipo margarida é, na verdade, um conjunto de várias flores muito mais pequenas. Ao apresentar-se visualmente como uma única flor, o capítulo funciona como uma grande flor para atrair polinizadores, da mesma forma que as flores de plantas de floração mais vistosa presentes em outras famílias de plantas mais antigas. Em ambos os casos, estas plantas evoluíram para atrair polinizadores. O nome anterior para a família, Compositae, reflete o facto de que o que parece ser uma única entidade floral é de facto um composto de flores muito mais pequenas.[17]

Exceções notáveis a este tipo de inflorescência incluem: a espécie Hecastocleis shockleyi (a única espécie da subfamília monotípica Hecastocleidoideae)[18][19] e as espécies do género Corymbium (o único género da subfamília Corymbioideae),[20] que apresentam capítulos florais bissexuais com uma só flor; o género Gundelia, com capítulos unissexuais com uma só flor;[21] e a espécie Gymnarrhena micrantha, com capítulos femininos com uma única flor e capítulos masculinos com poucas flores.[22]

O capítulo, que muitas vezes parece ser uma única flor, é frequentemente referido como uma cabeça.[23] Em algumas espécies, toda a cabeça é capaz de girar sobre a sua haste floral ao longo do dia para seguir o sol (como um painel solar inteligente), maximizando assim a refletividade de toda a unidade floral, maximizando a atração de polinizadores voadores.[17]

Na maioria das espécies, as pétalas (ou raios de sol) do capítulo são, de facto, flores individuais em forma de cinta chamadas flores de raio ou floretes de raio, e o disco de sol, a parte central da inflorescência, é composto por flores individuais mais pequenas, com simetria radial, chamadas flores de disco ou floretes de disco. A palavra aster significa estrela em grego clássico, referindo-se à aparência da maioria dos membros da família como um corpo celeste com raios.

Mais próximo do pedúnculo da inflorescência encontra-se em geral um conjunto de pequenas brácteas, geralmente verdes, semelhantes a escamas. Estas são conhecidas como filárias e coletivamente, formam o invólucro, que serve para proteger o capítulo imaturo e os floretes durante o seu desenvolvimento. Os floretes individuais estão dispostos sobre uma estrutura em forma de cúpula chamada receptáculo.[17]

Flores

As flores, hermafroditas ou unissexuais, geralmente pentâmeras e de pequeno tamanho, maioritariamente apresentam ovário ínfero, carpelos fundidos com apenas um lóculo e um único óvulo. As sépalas são parcialmente ou totalmente reduzidas, sendo em muitos táxons, transformadas numa coroa de pelos característica ou, mais raramente, num bordo membranoso que origina o papus do fruto. As pétalas estão fundidas num tubo. Apresentam apenas um verticilo com três a cinco estames. Os filamentos são curtos. As anteras estão fundidos num tubo, o que constitui uma característica típica da família. Os dois carpelo estão fundidos num ovário ínfero. Em cada ovário existe apenas um ovário basal e epitrópico.[7] Os estiletes, sempre com dois ramos, empurram-se através do tubo anteral e, ao fazê-lo, empurram o pólen para fora do tubo com pêlos varredores, que se encontram na parte exterior ou na ponta dos estiletes. Só depois disso é que o estigma fica pronto para a fecundação.

As flores individuais (os flósculos ou floretes) podem ser bissexuais ou unissexuais, por vezes estéreis. O plano de simetria floral pode ser radial (actinomorfia) ou zigomorfo.[11][16] No contexto da inflorescência, as flores indivualmente consideradas são designadas por flósculos ou, muito frequentemente, floretes.

Os flósculos individuais que formam o capítulo consistem, em termos de desenvolvimento, em cinco pétalas fundidas (raramente quatro) e, em vez de sépalas, apresentam estruturas filiformes, peludas ou eriçadas,[23] conhecidas coletivamente como papus. O papus envolve o ovário e pode, quando maduro e ligado a uma semente, aderir ao pelo de animais ou ser transportado por correntes de ar, ajudando na dispersão de sementes. A cabeça esbranquiçada e fofa de um dente-de-leão é constituída por numerosas sementes que repousam no recetáculo, cada semente presa ao seu papus. Os papus fornecem uma estrutura semelhante a um para-quedas para ajudar a semente a viajar do seu ponto de origem para um local onde possa germinar longe da planta-mãe.[17]

Alguns membros da família Asteraceae apresentam dois tipos de flósculos distintos na sua morfologia: (1) flores do disco, aquelas que se encontram na porção central do capítulo; e (2) flores de raio, flores radiais ou flores periféricas, as que ocorrem dispostas na porção periférica do capítulo, podendo estas ser pistiladas ou estéreis.[16] Esta difernciação leva a que existem duas formas básicas de flores na família: flores tubulares (as flores do disco) com simetria radial; e flores liguladas (as flores radiais) com simetria zigomórfica. Dependendo da subfamília, ambas as formas de flores estão presentes ou apenas uma delas.

As flores do disco são em geral reduzidas, de estrutura tubular, actinomórficas, muitas vezes desprovidas de corola, consistindo essencialmente da estrutura pistilar. Pelo contrário, a flor de raio é uma flor individual, com dois ou três lóbulos, em forma de alça, encontrada na bordadura (periferia) do capítulo da maioria dos membros das Asteraceae.[17][24] A corola da flor de raio pode ter dois pequenos dentes vestigiais, opostos à alça de três lóbulos, a lígula ou língua, indiciando a sua evolução por fusão de uma corola ancestral de cinco partes. Nalgumas espécies, a disposição 3:2 é invertida, com dois lóbulos, e zero ou três pequenos dentes visíveis em frente da língua. Uma flor ligulada é uma flor individual de cinco lóbulos, em forma de alça, encontrada nos capítulos de muitas espécies de asteráceas.[17] Uma lígula é a língua em forma de alça da corola de uma flor de raio, por isso designada por flor ligulada.[24] Uma flor de disco é uma flor individual radialmente simétrica, que é circundada pelas flores de raio quando ambas estão presentes.[17][24] Em algumas espécies, as flores de raio podem estar dispostas ao redor do disco em simetria irregular, ou com um arranjo fracamente bilateral.[17] Em muitos casos (como no girassol,) as flores de raio são alargadas e podem assemelhar-se a pétalas, e as brácteas involucrais podem parecer um cálice,[25] o que reforça a aparência de flor do capítulo.

Os estames, geralmente cinco em número, são fundidos entre si e com a corola (formando uma corola do tipo gamopétalo). As pétalas, em número de cinco, são também fundidas entre si e com o ovário. O cálice pode estar ausente, reduzido ou, com maior frequência, estar modificada no que se denomina um papus, transformado num conjunto de pelos ou escamas que frequentemente servem na dispersão pelo vento (anemocoria), funcionando como um minúsculo paraquedas (como nas plantas conhecidas por dente-de-leão do género Taraxacum), ou formando ganchos rígidos que facilitam a epizoocoria.[16]

A fusão dos estames forma um tubo ao redor do estilete. Quando o estilete se alonga e atravessa o tubo, coleta o pólen dos estames com o auxílio de numerosos pelos, expondo assim os grãos de pólen à visita dos polinizadores (mecanismo de polinização do tipo êmbolo).[11]

A corola pode apresentar uma larga variedade de cores para atração de polinizadores. Estes podem ser moscas, borboletas ou aves, mas polinização por abelhas é a mais comum.[11]

O pólen das Asteraceae é tipicamente equinolofado, um termo morfológico que se aplica aos grãos de pólen com sistemas elaborados de cristas e espinhos dispersos à volta e entre as aberturas da exina.[26]

A fórmula floral mais comum é: ou .

consultar a legenda
Esquemas e diagramas florais dos diferentes tipos de flósculos das Asteraceae: Leucanthemum vulgare: a = flor do disco; b = flor de raio (periférica).
1 – estilete com estigmas
2 – anteras
3 – corola (pétalas); normalmente, na flor de raio, três pétalas são unidas para formar uma alça (noutras espécies, cinco pétalas podem fundir-se para formar uma "lígula")
4 – cálice reduzido
4' – Carduus acanthoides (círculo sombreado à esquerda): papus: em muitas espécies de Asteraceae, o cálice desenvolve-se como umpapus fibroso ou cerdoso
5 – ovário ínfero: ovário fundido, constituído por dois carpelos, contendo um óvulo abaxial (de placentação basal).
Estrutura do capítulo

A caraterística distintiva das Asteraceae é a sua inflorescência, um tipo de capítulo floral especializado e composto, ou pseudanthium, tecnicamente chamada de calathium ou capitulum,[27][28] que pode parecer superficialmente uma única flor. O capitulum, aportuguesado para capítulo, é um racemo contraído composto por numerosas flores individuais sésseis, chamadas flósculos ou floretes, todas partilhando o mesmo recetáculo.

Os capítulo são geralmente envoltos por bractéolas que formam um involucro (o cálice envolvente). O eixo da inflorescência é geralmente cónico alongado ou achatado. A superfície superior forma o fundo da flor, o leito floral (o clinanthium ou phoranthium), onde se inserem as flores individuais que, juntas formam a corola floral (o calathium ou anthodium ). Esta superfície é lisa e sem tricomas ou ligeiramente peluda. A base da corola pode possuir folhas de suporte sésseis, em forma de escamas, as chamadas páleas.

Um conjunto de brácteas forma uma invólucro que envolve a base do capítulo. São designadas por filárias, ou brácteas involucrais. Podem simular as sépalas do pseudanthium. São maioritariamente herbáceos, mas também podem ser de cores vivas (por exemplo, Helichrysum) ou ter uma textura escarificada (seca e membranosa). As filárias podem ser livres ou fundidas, e dispostas em uma ou várias filas, sobrepostos como as telhas de um telhado (imbricados) ou não (esta variação é importante na identificação de tribos e géneros).

Cada florete pode ser subtendido por uma bráctea, denominada pálea ou bráctea recetacular. Estas brácteas são frequentemente designadas por pragana. A presença ou ausência destas brácteas, a sua distribuição no recetáculo e o seu tamanho e forma são caraterísticas importantes para o diagnóstico de géneros e tribos.

Os floretes têm cinco pétalas fundidas na base para formar uma corola tubular e podem ser actinomórficos ou zigomórficos. Os floretes de disco são geralmente actinomórficos, com cinco lábios de pétalas no bordo do tubo da corola. Os lábios das pétalas podem ser muito curtos ou longos, formando pétalas profundamente lobadas. Este último é o único tipo de florete nas Carduoideae, enquanto o primeiro tipo é mais comum.

Os floretes de raio são sempre altamente zigomórficos e são caracterizados pela presença de uma lígula, uma estrutura em forma de cinta no bordo do tubo da corola formado por pétalas fundidas. Nas Asteroideae e noutras subfamílias menores, estas estruturas são geralmente apresentadas apenas em floretes na circunferência do capítulo e têm um esquema 3+2 (acima do tubo da corola fundido, três pétalas fundidas muito longas formam a lígula, sendo as outras duas pétalas discretamente pequenas). A subfamília Cichorioideae tem apenas floretes de raio, com um esquema 5+0 (todas as cinco pétalas formam a lígula). Um esquema 4+1 é encontrado nas espécies da subfamília Barnadesioideae. A ponta da lígula é frequentemente dividida em dentes, cada um representando uma pétala. Alguns floretes marginais podem não ter pétalas (floretes filiformes).

O cálice dos floretes pode estar ausente, mas quando está presente é sempre modificado num papus de dois ou mais dentes, escamas ou cerdas e está frequentemente envolvido na dispersão das sementes. Tal como acontece com as brácteas, a natureza do papus é uma caraterística diagnóstica importante.

Há geralmente quatro ou cinco estames.[23] Os filamentos estão fundidos à corola, enquanto as anteras são geralmente conatas (são anteras singénicas), formando assim uma espécie de tubo à volta do estilete (a theca). É comum apresentarem apêndices basais e/ou apicais. O pólen é libertado no interior do tubo e é recolhido em torno do estilete em crescimento, e depois, à medida que o estilete se alonga, é empurrado para fora do tubo (nüdelspritze ou efeito êmbolo).

O pistilo é constituído por dois carpelos conectados. O estilo tem dois lóbulos. O tecido estigmático pode estar localizado na superfície interior ou formar duas linhas laterais. O ovário é ínfero e possui apenas um óvulo, com placentação basal.

Frutos e sementes

O fruto característico das Asteraceae é do tipo indeiscentes, ou seja, permanece fechado após a maturação. Na sua estrutura o fruto é semelhante a um aquénio, sendo designado por cipsela. Este tipo de fruto antes era designado por aquénio, e muitas vezes ainda se vê tal denominação na literatura. Entretanto o termo correto é cipsela, já que aquénios só se originam a partir de ovários súperos e a família é caracterizada por apresentar ovário ínfero.[11][16] Embora existam dois carpelos fundidos no óvário, há apenas um lóculo, e em consequência apenas é formada uma semente por fruto.[23]

As sementes são pequenas e leves, embora haja exceções, e podem por vezes ser mantidas em cipselas aladas ou espinhosas devido à presença de uma estrutura plumosa, designada por papus, derivada do tecido modificado do cálice que nesses casos permanece aderente ao fruto (como é o caso do dente-de-leão (Taraxacum) que apresenta um cálice modificado num papus plumoso que o deixa leve, característica essencial para que possa ser espalhado pelo vento. Nalgumas espécies, no entanto, o papus cai, como por exemplo, em Helianthus.

Aquénio com papus de Centaurea cyanus.

O papus além de auxiliar na dispersão pelo vento, também auxilia na dispersão dos frutos através dos animais, pois podem ser modificados contendo ganchos ou espinhos que aderem ao corpo destes como, por exemplo, à aves e mamíferos.[11]

A morfologia da cipsela é frequentemente utilizada para ajudar a determinar as relações entre espécies ao nível do género e da tribo.[29] As sementes maduras têm geralmente pouco ou nenhum endosperma.[12]

O número cromossómico básico varia de x = 2 a x = 19 ou mais, provavelmente predominando x = 9.[7][30]

Metabolitos

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Nas Asteraceae, a reserva de energia está geralmente na forma de inulina em vez de amido. As plantas produzem ácido iso-clorogénico, sesquiterpenos, lactonas, álcoois triterpénicos pentacíclicos, vários alcaloides, acetilenos (cíclicos, aromáticos, com grupos terminais vinílicos) e taninos. Apresentam óleos essenciais terpenoides que nunca contêm iridóides.[31]

As Asteraceae produzem metabolitos secundários, tais como flavonoides e terpenoides. Algumas destas moléculas podem inibir protozoários parasitas como o Plasmodium, o Trypanosoma e a Leishmania e vermes intestinais parasitas, pelo que têm potencial para uso medicinal.[32]

Diversidade e distribuição geográfica

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Asteraceae é uma das maiores famílias dentro das Angiospermas, com mais de 32 000 espécies validamente descritas, divididas por mais de 1 900 géneros.

As espécies de Asteraceae têm uma distribuição natural muito alargada,[11] do tipo cosmopolita, estando presentes desde as regiões subpolares às tropicais, numa grande variedade de habitats. A maioria ocorre em climas desérticos quentes e semidesérticos frios ou quentes e em ambientes tropicais montanos, secos e abertos. Encontram-se espécies desta família em todos os continentes, exceto na Antártida. São especialmente numerosas nas regiões tropicais e subtropicais (nomeadamente na América Central, no leste do Brasil, no Mediterrâneo, no Levante, no sul de África, na Ásia Central e no sudoeste da China).[33] A maior proporção das espécies ocorre nas regiões áridas e semi-áridas das latitudes subtropicais e temperadas inferiores.[9] A família Asteraceae compreende 10% de todas as espécies de plantas com flor.[13]

No Brasil já foram registados aproximadamente 250 géneros e 2 000 espécies, encontradas por todo o território nacional.[34][35]

Ecologia

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As Asteraceae são especialmente comuns em ambientes abertos e secos.[12] Muitos membros das Asteraceae são polinizados por insectos, o que explica o seu valor na atração de insectos benéficos, mas a anemofilia também está presente (por exemplo, Ambrosia, Artemisia). Existem muitas espécies apomícticas na família.

As sementes são normalmente dispersas intactas com o corpo de frutificação, a cipsela. A anemocoria (dispersão pelo vento) é comum, auxiliada por um papus peludo. A epizoocoria é outro método comum, no qual a unidade de dispersão, uma única cipsela (por exemplo, no caso de Bidens) ou todo o capítulo (por exemplo, nas espécies de Arctium) apresentam ganchos, espinhos ou cerdas para se prender ao pelo ou à plumagem (ou mesmo à roupa, como na foto) de um animal, para depois cair longe da planta-mãe.

Alguns membros de Asteraceae são ervas daninhas com importância económica relevante. Nos Estados Unidos, destacam-se as espécies Senecio jacobaea (conhecida localmente por ragwort),[36] Senecio vulgaris (groundsel),[37] e várias espécies de Taraxacum (dente-de-leão).[38] Algumas asteráceas são espécies invasoras em determinadas regiões, tendo sido frequentemente introduzidas pela ação humana. Exemplos incluem várias espécies de Bidens, de Ambrosia e de Cirsium e a espécies Taraxacum officinale (o comum dente-de-leão).[39] O dente-de-leão foi introduzido na América do Norte por colonos europeus que usavam as folhas jovens como salada verde.[40] Várias espécies são tóxicas para os ruminantes.[23]

Taxonomia e sistemática

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História

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As Compositae, o nome original dessa família, foram descritas pela primeira vez pelo botânico holandês Adriaan van Royen em 1740.[41][42] O nome original Compositae ainda é válido ao abrigo do Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas.[43] Refere-se à natureza "composta" do capítulo, assim considerado por consistir em algumas ou muitas flores individuais agrupadas.

O nome alternativo (como surgiu mais tarde) Asteraceae foi introduzido no vocabulário científico internacional do neolatim, a partir de Aster, o género-tipo, + -aceae,[44] um sufixo padronizado para nomes de famílias de plantas na taxonomia moderna. Este nome de género vem do vocábulo do latim clássico aster, "estrela", que por sua vez veio do grego antigo ἀστήρ (astḗr), "estrela".[44] Refere-se à forma estrelada da inflorescência.[45]

Tradicionalmente, eram reconhecidas duas famílias:[46] (1) Asteroideae (ou Tubuliflorae); e (2) Cichorioideae (ou Liguliflorae). A primeira permanece como sua formação anterior, enquanto a segunda foi comprovada como sendo extensivamente parafilética, e agora foi dividida em 12 subfamílias.[47]

Devido à complexidade morfológica exibida por esta família, chegar a um acordo sobre as circunscrições genéricas tem sido frequentemente difícil para os taxonomistas. Como resultado, vários destes géneros necessitaram de múltiplas revisões.[12] O estudo desta família e dos géneros e espécias que a integram é conhecido como sinanterologia.

Filogenia

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Ver também: Lista de géneros de Asteraceae

A família Asteraceae foi estabelecida por Friedrich Graf von Berchtold e Jan Svatopluk Presl em O Prirozenosti Rostlin, obsahugjcj gednanj o ziwobitj rostlin, 1820, p. 254.[48] O género-tipo é Aster L.. Em 1873, George Bentham dividiu a família Asteraceae em duas subfamílias: Asteroideae e Cichorioideae, com 13 tribos.[8] Após múltiplas revisões, nos sistemas de classificação de basse morfológica, a família foi tradicionalmente subdividida em três subfamílias:[49] (1) subfamília Barnadesioideae (1 tribo: Barnadesieae); (2) subfamília Cichorioideae (6 tribos: Arctotideae, Cardueae, Cichorieae, Liabeae, Mutisieae, Vernonieae); e (3) subfamília Asteroideae (10 tribos: Anthemideae, Astereae, Calenduleae, Eupatorieae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Plucheeae, Senecioneae)

Após um longo período de incerteza sobre a taxonomia do grupo, dados de genética molecular trouxeram muita movimentação para a sistemática e resultaram em um novo conceito para a classificação da família Asteraceae no século XXI.[8][50]

No sistema APG IV, a família Asteraceae pertence, juntamente com as famílias Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae, Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmataceae, Phellinaceae, Rousseaceae e Stylidiaceae, à ordem Asterales das angiospérmicas (Magnoliopsida).[7][51] Um cladograma simplificado, baseado num trabalho de Armen Tachtadschjan (1997), descreve as relações de parentesco das Asteraceae dentro das Asterales da seguinte forma:[52]

 Asterales  
 
 

Rousseaceae

 
 

Campanulaceae

 
 
 
 

Pentaphragmataceae

 
 
 
 

Alseuosmiaceae

 
 

Argophyllaceae

 
 

Phellinaceae

 
 
 
 

Stylidiaceae

 
 
 

Menyanthaceae

 
 

Goodeniaceae

 
 

Calyceraceae

 
 

Asteraceae

 
 
 
 
 
 

A família Asterales na sua presente circunscrição taxonómica (como incluída no sistema APG IV) é considerado um grupo monofilético e estava inicialmente dividida em 11 famílias,[53] mas, de acordo com os resultados da filogenética, foram introduzidas mais subfamílias. A partir de 2009, passaram a ser 12 subfamílias, que continham cerca de 43 tribos.[48] Outra subfamília foi adicionada em 2015. Em 2016, estavam propostas 45 tribos.[8][15] Mais duas subfamílias foram adicionadas em 2020, o que eleva o total para 16 subfamílias, com cerca de 50 tribos (a partir de 2020).[54][55][56][57][15]

As inter-relações entre as famílias são algo incertas, mas sabe-se que as famílias Asteraceae, Calyceraceae e Goodeniaceae, juntamente com seu grupo irmão Menyanthaceae, formam um grupo monofilético. Alguns dados genéticos definem Asteraceae e Calyceraceae como famílias irmãs, mas outros estudos sugerem que Calyceraceae seria um grupo irmão de Goodeniaceae.[58]

A árvore filogenética de subfamílias apresentada abaixo é baseada num estudo publicado em 2002,[46] mas atualizada em 2014[59] e 2020 para incluir o agrupamento monotípico Famatinanthoideae e os agrupamentos Tarchonanthoideae e Dicomoideae.[59][60][61] Na sua presente versão, a moderna classificação filogenética que serve de base ao sistema APG IV reconhece 16 subfamílias e cerca de 50 tribos:[62][63][22][64][65]

Asteraceae  
 

Barnadesioideae 1 tribo (Barnadesieae), 10 géneros, 85 espécies. América do Sul, principalmente nos Andes.

 
 
 

Famatinanthoideae 1 tribo (Famatinantheae), 1 género, 1 espécie (Famatinanthus decussatus).

 
 
 

Stifftioideae 2 tribos (Hyalideae, Stifftieae), 14 géneros, 48 espécies. América do Sul.

 
 
 

Mutisioideae 3 tribos (Mutisieae, Onoserideae, Nassauvieae), 49 géneros, cerca de 650 espécies. Ausente da Europa, presente principalmente na América do Sul.

 
 
 

Gochnatioideae 2 tribos (Gochnatieae + Cyclolepis ?), 8 géneros, 99 espécies. América Latina e sul dos Estados Unidos.

 
♦
 

Wunderlichioideae: 1 tribo (Wunderlichieae), 4 géneros, 36 espécies. Principalmente na Venezuela e Guiana.

 
 
 

Hecastocleidoideae 1 tribo (Hecastocleideae), 1 género, 1 espécie (Hecastocleis shockleyi). Sudoeste dos Estados Unidos.

 
 
 

Pertyoideae 1 tribo (Pertyeae), 4 géneros, 80 espécies. Ásia.

 
 
 

Tarchonanthoideae 2 tribos (Oldenburgieae, Tarchonantheae), 3 géneros, 20 espécies

 
 
 

Dicomoideae 1 tribo (Dicomeae), 8 géneros, 111 espécies

 
 
 

Carduoideae 1 tribo (Cardueae), 75 géneros, mais de 3 500 espécies. Cosmopolita.

 
 
 

Gymnarrhenoideae 1 tribo (Gymnarrheneae), 2 géneros monotípicos, com as espécies Gymnarrhena micrantha (Norte de África, Médio Oriente) e Cavea tanguensis (Leste dos Himalaias).

 
 
 

Vernonioideae 7 tribos (Arctotideae, Distephaneae, Eremothamneae, Liabeae, Vernonieae, Platycarpheae, Moquinieae), 170 géneros, mais de 2 000 espécies

 
•
 

Cichorioideae 1 tribo (Cichorieae), 93 géneros, cerca de 2 300 espécies. Cosmopolita.

 
 
 

Corymbioideae 1 tribo (Corymbieae), 1 género (Corymbium), 9 espécies. Províncias do Cabo (África do Sul).

 
•
 

Asteroideae 21 tribos (Senecioneae, Doroniceae, Calenduleae, Gnaphalieae, Astereae, Anthemideae, Inuleae, Athroismeae, Feddeeae, Helenieae, Coreopsideae, Neurolaeneae, Tageteae, Chaenactideae, Bahieae, Polymnieae, Heliantheae, Millerieae, Madieae, Perityleae, Eupatorieae), 1 130 géneros, cerca de 16 200 espécies. Cosmopolita.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

No cladograma, o sinal diamante (♦) denota um nó da cladística mal apoiado (<50% de suporte bootstrap) e o ponto (-) um nó mal apoiado (<80% de suporte bootstrap).[31]

A família inclui mais de 32 000 espécies descritas, repartidas por mais de 1 900 géneros (ver Lista de géneros de Asteraceae) agrupados em 13 subfamílias.[66] O número de espécies da família Asteraceae só é rivalizado pela família Orchidaceae,[31][33] não sendo claro qual seja a maior família devido à incerteza sobre o número de espécies extantes que cada uma inclui.

Apenas quatro das subfamílias, as Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae e Mutisioideae, contêm 99% da diversidade de espécies de toda a família (aproximadamente 70%, 14%, 11% e 3%, respetivamente).[67]

Na Europa, Asteraceae é uma das famílias de plantas mais ricas em espécies. Na China, existem sete subfamílias com 22 tribos e cerca de 255 géneros com cerca de 2336 espécies.[8] Asteraceae é a família de plantas mais rica em espécies no México, com cerca de 417 géneros e 3113 espécies, mais de 60 % das quais só ocorrem aí.[68]

Subfamílias e tribos

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Ver artigo principal: Lista de géneros de Asteraceae

Na sua mais recente revisão (2020) são as seguintes as subfamílias da família Asteraceae com as suas tribos:[54]

  • Subfamília Barnadesioideae (D.Don) Bremer & Jansen: É o grupo basal da família e o grupo irmão de todas as outras Asteraceae e contém cerca de 88 espécies, cerca de 1 % das espécies das Asteraceae. Foi criado em 1992 e contém apenas uma tribo:[54]
  • Subfamília Carduoideae Sweet:[8][54] Contém 1-4 tribos, 83 géneros com mais de 2.700 a 2.864[15] espécies, com uma distribuição mundial, a maioria das espécies no Hemisfério Norte. Apenas flores tubulares estão presentes:
  • Subfamília Cichorioideae Chev.:[8] Contém cerca de 15 % das espécies da família, em cerca de 7 tribos, 224 géneros e 3.600 a 3.994[15] espécies, com uma distribuição mundial. As inflorescências das espécies que ocorrem na Europa Central contêm apenas floretes de raio. A lígula é formada por cinco lóbulos da corola. Em 2020 contém apenas uma tribo, as outras tribos foram transferidos para Vernonioideae:[54]
  • Subfamília Gochnatioideae Panero & Funk:[8] Foi criada em 2002 e contém apenas uma tribo:[54]
    • Tribo Gochnatieae (Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk: Foi criada em 2002 e contém quatro a cinco géneros com cerca de 90 espécies. O pappus é constituído por cerdas:
  • Subfamília Mutisioideae Lindl.:[8] Contém três a quatro tribos[54] e 44 géneros com 630 a 637[15] espécies, principalmente na América do Sul, mas também em África, na Ásia e na Austrália. O tubo da corola tem dois lábios (lábio ou língua), um lábio/língua é formado por duas pétalas, o outro por três pétalas:
  • Subfamília Pertyoideae Panero & Funk:[8] Contém apenas uma tribo:[54]
    • Tribo Pertyeae Panero & V.A.Funk:[8] Contém 4-6 géneros com 70-80 espécies, distribuídas desde o Afeganistão até à Ásia Oriental. O tubo da corola é profundo, desigualmente dividido:
      • Ainsliaea DC.:[8] Contém quase 70 espécies desde a Ásia Oriental até à Malésia Ocidental.
      • Catamixis Thomson: Contém apenas uma espécie:
      • Diaspananthus Miq.: Contém apenas uma espécie:
      • Macroclinidium Maxim.: Contém cerca de 7 espécies, maioritariamente no Japão.
      • Myripnois Bunge:[8] Contém cerca de três espécies na Índia, no Sri Lanka e no Sudeste Asiático.
      • Pertya Sch.Bip.:[8] As cerca de 23 espécies encontram-se no Afeganistão, Tailândia, China e Japão. Existem 17 espécies na China, 16 das quais só ocorrem naquele país.
  • Subfamília Stifftioideae Panero:[8] Foi criado em 2007 e contém duas tribos:[54]
    • Tribo Stifftieae D.Don:[54] Contém 10 a 11 géneros com cerca de 40 espécies nos Andes e no nordeste da América do Sul.
    • Tribo Hyalideae Panero:[54] Desde 2016, contém cerca de quatro géneros:[8]
      • Hyalis D.Don ex Hook. & Arn.: Só existem duas espécies na América do Sul.
      • Ianthopappus Rogue & D.J.N.Hind: Contém apenas uma espécie:
      • Leucomeris D.Don: Contém apenas uma espécie:
      • Nouelia Franch.: Contém apenas uma espécie:
        • Nouelia insignis Franch.: Ocorre em altitudes de 1000 a 2900 metros nas províncias chinesas do sudoeste de Sichuan e Yunnan.
  • Subfamília Tarchonanthoideae S.Ortiz: Foi criada em 2020 e contém duas tribos com apenas três géneros. São plantas herbáceas ou lenhosas perenes:[54]
  • Subfamília Wunderlichioideae Panero & Funk: Foi criada em 2007 e contém uma (ou duas tribos)[54] e cerca de quatro géneros e cerca de 30 espécies no leste da América do Sul e no sudoeste da China:
    • Tribo Wunderlichieae Panero & V.A.Funk: Contém cerca de quatro géneros com cerca de 30 espécies, na América do Sul:
      • Chimantaea Maguire et al.: As cerca de nove espécies encontram-se na Venezuela e na Guiana.
      • Stenopadus S.F.Blake: Contém cerca de 14 espécies, principalmente no escudo da Guiana.
      • Stomatochaeta (S.F.Blake) Maguire & Wurdack: As cerca de seis espécies são encontradas na Venezuela, no norte do Brasil e na Guiana.
      • Wunderlichia Riedel ex Benth. & Hook. f.: As cerca de 9 espécies são encontradas no Brasil.

Paleontologia e processos evolutivos

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Os fósseis mais antigos conhecidos de membros de Asteraceae são grãos de pólen do Cretáceo Superior da Antárctida, datados de ~76-66 Ma (Campaniano a Maastrichtiano) e atribuídos ao género existente Dasyphyllum. Um estudo de 2015 permitiu estimar que o grupo coroa de Asteraceae evoluiu há pelo menos 85,9 Ma (Cretáceo tardio, Santoniano) com uma idade do nó do ramo de 88-89 Ma (Cretáceo tardio, Coniaciano).[1]

Não se sabe se a causa exacta do seu grande sucesso evolutivo foi o desenvolvimento do capítulo altamente especializado, a sua capacidade de armazenar energia como frutanos (principalmente inulina), que constitui uma vantagem em zonas relativamente secas, ou alguma combinação destes e possivelmente outros factores.[31] A heterocarpia, ou seja a capacidade de produzir diferentes morfos de frutos, evoluiu e é comum nas Asteraceae. Permite que as sementes sejam dispersas a distâncias variáveis e cada uma delas está adaptada a diferentes ambientes, aumentando as hipóteses de sobrevivência.[70]

Pensa-se que a família Asteraceae tenha evoluído há cerca de 83 milhões de anos.[7][15] A maioria das subfamílias separou-se umas das outras antes da fronteira Cretáceo-Paleoceno.[15]

Os achados fósseis de Asteraceae são maioritariamente depósitos de pólen e frutos. Existem apenas alguns registos de pólen do Eoceno, mas a partir do Oligoceno e do Mioceno, o pólen de Asteraceae é comum no registo fóssil. A importância da família nos ecossistemas da Terra aumentou a partir do Oligoceno Médio até à atualidade.

Desde a década de 1990, os achados fósseis de pólen e os estudos de genética molecular (nos genes ndhF e rbcL) têm sido utilizados para descobrir a origem das Asteraceae. Estudos realizados em 2005 concluíram que a origem é de pelo menos 38 milhões de anos atrás, provavelmente no Eoceno Médio (42 a 47 milhões de anos atrás).[7][56]

A distribuição recente das famílias mais próximas Goodeniaceae e Calyceraceae e da subfamília basal e isolada Barnadesioideae sugerem que a origem da família foi no paleocontinente Gondwana, hoje em áreas dos continentes América do Sul, Antártica e Austrália.[71]

O grupo ancestral das Asteraceae era provavelmente constituído por plantas lenhosas com folhas alternas, inflorescências capitadas solitárias, bases de inflorescência sem estípulas, pistilos lisos, corolas brancas a amarelas e polinização por insectos.[57] Pouco depois de as Asteraceae se espalharem da América do Sul para outras áreas, desenvolveram-se plantas lenhosas, inflorescências com vários capítulos florais, pistilos peludos e outras superfícies de grãos de pólen.[57]

As Asteraceae e Calyceraceae têm ancestrais comuns com palaeotetraploidia. A maioria das Asteraceae são descendentes de uma paleohexaploidia.[72]

Etnobotânica

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Asteraceae é uma família economicamente relevante, fornecendo produtos como óleos alimentares, vegetais de folha, alcachofras, agentes adoçantes, substitutos do café e tisanas de ervas. Contudo, a importância económica da família resulta principalmente da grande diversidade de plantas alimentícias que a integram, entre as quais Cichorium (chicória), Cynara (alcachofra), Taraxacum (dente-de-leão) e Lactuca (alface) e de Helianthus (girassol), este último género integrando uma das principais culturas oleaginosas a nível global.[73][74]

Entre as plantas comercialmente mais relevantes das Asteraceae incluem-se as culturas alimentares Lactuca sativa (alface), Cichorium (chicória), Cynara scolymus (alcachofra), Helianthus annuus (girassol), Smallanthus sonchifolius (yacón), Carthamus tinctorius (cártamo) e Helianthus tuberosus (tupinambá).[75]

A família também integra vários géneros que contêm espécies ornamentais de grande valia económica, cultivadas pelas suas flores, entre os quais Gerbera, Calendula (com destaque para Calendula officinalis), Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (crisântemo), Dahlia (dália), Tagetes, Senecio (senécio), Sphagneticola, Gaillardia, Echinacea, Helianthus (girassol), e Zinnia.[11] Algumas destas são importantes para a indústria das flores de corte.[76]

Integra também espécies utilizadas como especiarias, entre as quais as pertencentes ao género Artemisia, e géneros que contêm espécies com propriedades inseticidas, como Tanacetum (tanaceto) e Pulicaria. Muitas espécies desta família possuem propriedades medicinais e são utilizadas como medicina tradicional antiparasitária,[32] sendo também importantes na medicina herbal, incluindo várias espécies de Grindelia, a espécie Achillea millefolium (mil-folhas) e muitas outras.[77]

Algumas plantas desta família são utilizadas como ervas e em tisanas de ervas e outras bebidas. A camomila, por exemplo, provém de duas espécies diferentes: a anual Matricaria chamomilla (camomila-alemã) e a perene Chamaemelum nobile (camomila-romana). A Calendula (conhecida como calêndula de vaso) é cultivada comercialmente para tisanas de ervas e pot-pourri. A espécie Echinacea purpurea é utilizada para confecionar uma tisana medicinal. O género Artemisia inclui o absinto (Artemisia absinthium) e o estragão (Artemisia dracunculus). O estragão-de-inverno (Tagetes lucida), é comummente cultivado e utilizado como substituto do estragão em climas onde este não sobrevive.[78]

Os membros desta família são também frequentemente apresentados em contextos médicos e fitoquímicos porque os compostos de sesquiterpenos e lactonas em que são ricos são uma causa importante de dermatite de contacto alérgica. A alergia a estes compostos é a principal causa de dermatite de contacto alérgica em floristas nos Estados Unidos.[79] O pólen da ambrósia, e de várias espécies do género Ambrosia, está entre as principais causas da chamada febre dos fenos nos Estados Unidos.[80]

As Asteraceae são também utilizadas para fins industriais. A calêndula-francesa (Tagetes patula) é comum em alimentos comerciais para aves de capoeira e o seu óleo é extraído para utilização na indústria da cola e dos cigarros. Os géneros Chrysanthemum, Pulicaria, Tagetes e Tanacetum contêm espécies com propriedades insecticidas úteis. O Parthenium argentatum (guaiúle) é uma fonte de um látex hipoalergénico.[76]

Vários membros da família são produtores abundantes de néctar[76] e são úteis para avaliar as populações de polinizadores durante a sua floração. A Centaurea (erva daninha), o Helianthus annuus (girassol doméstico) e algumas espécies de Solidago são as principais plantas melíferas para os apicultores de várias regiões. As espécies de Solidago produzem um pólen rico em proteínas, que ajuda as abelhas durante o inverno.[81]

Referências

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Ver também

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Ligações externas

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