Asterales

Asterales
Coreopsis lanceolata.
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Clado: Tracheophyta Clado: Angiosperma Clado: Eudicotyledoneae Clado: Asterids Classe: Magnoliopsida Ordem: Asterales Link
Famílias (APG IV)
Alseuosmiaceae Argophyllaceae Asteraceae - compostas Calyceraceae Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Goodeniaceae (incl. Brunoniaceae) Menyanthaceae Pentaphragmataceae Phellinaceae Rousseaceae (incl. Carpodetaceae) Stylidiaceae (incl. Donatiaceae)
Sinónimos
Alseuosmiales Ambrosiales Brunoniales Calycerales Campanulales Carduales Cynarales Goodeniales Lobeliales Menyanthales Pentaphragmatales Phellinales Rousseales Stylidiales

Helianthus annuus (girassol).

Centaurea cyanus (centaúrea).

Menyanthes trifoliata.

Scaevola sericea.

Dendrosenecio kilimanjari.

Campanula alpestris.

Brunonia australis.

Stylidium brunonianum.

Asterales é uma vasta ordem de dicotiledóneas que agrupa mais de 26 300 espécies, repartidas pela grande família Asteraceae (as Compositae ou compostas), que inclui os malmequeres, margaridas e girassóis com os seus floretes típicos, e por outras 10 famílias filogeneticamente próximas. A ordem tem distribuição natural do tipo cosmopolita (incluindo as zonas desérticas e frígidas) e agrupa maioritariamente espécies herbáceas, ainda que inclua um pequeno número de arbustos e árvores (nomeadamente nos géneros Lobelia e Dendrosenecio). A nível morfológico e molecular, as sinapomorfias incluem a utilização do oligossacarídeo inulina no armazenamento de nutrientes e estames densamente agregados em volta do carpelo ou mesmo fundidos num tubo em torno do estilete. Embora as asterídeas em geral sejam caracterizadas por pétalas fundidas, as flores compostas, constituídas por inflorescências que agregam múltiplas pequenas flores (os flósculos ou floretes), criam a falsa aparência de pétalas separadas (como é comum nas rosídeas).

Descrição

A ordem é cosmopolita (plantas encontradas em quase todo o mundo, incluindo as zonas desérticas e frígidas) e inclui principalmente espécies herbáceas, embora inclua um pequeno número de árvores (como a Lobelia deckenii, a lobélia gigante, e as espécies de Dendrosenecio) e de arbustos.

Origem e diversidade

Os membros da ordem Asterales são organismos que evoluíram a partir de um ancestral comum, mantendo características comuns a nível morfológico e bioquímico. As sinapomorfias (uma característica partilhada por dois ou mais grupos através do desenvolvimento evolutivo) incluem a presença nas plantas do oligossacarídeo inulina, uma molécula de armazenamento de nutrientes alternativa ao amido, e a morfologia única do estame. Os estames são geralmente encontrados ao redor do estilete, agregados densamente ou fundidos num tubo alingado, provavelmente uma adaptação associada à polinização por êmbolo (escova ou secundária) comum entre as famílias da ordem, em que o pólen é coletado e armazenado ao longo do pistilo.

A ordem Asterales é uma das ordens mais ricas em espécies entre as angiospermas (Magnoliopsida). O seu registo fóssil é conhecido desde o Oligoceno, há cerca de 29 milhões de anos, o que faz do grupo uma ordem ainda relativamente jovem. Contudo, a ordem Asterales originou-se provavelmente durante o Cretáceo no supercontinente Gondwana, nas áreas que actualmente são a Austrália e Ásia. Ainda que a maior parte das espécies extantes seja herbácea, o exame das famílias basais da ordem, sugere que o ancestral comum da ordem fosse uma planta arborescente.

O património fóssil disponível sobre as Asterales é raro e limita-se principalmente a épocas mais recentes, de modo que qualquer estimativa precisa sobre a idade da ordem é muito difícil. Encontrou-se pólen de Asteraceae e de Goodeniaceae em depósitos do Oligoceno e as famílias Menyanthaceae e Campanulaceae deixaram também sementes fossilizadas em depósitos do Oligoceno e Mioceno, respectivamente.

Morfologia

O grupo integra muito mais plantas herbáceas do que lenhosas. Os membros do grupo nunca apresentam estípulas. As folhas são raramente simples, sendo frequentemente dentadas ou recortadas, por vezes divididas. As flores têm geralmente cinco pétalas (pentâmeras). As pétalas da corola estão sempre fundidas (simpetalia). Os frutos são em cápsula ou aquénios.

Dentro da ordem, há uma tendência para a formação de inflorescências em pseudântios (falsas flores), com flores que vão de radialmente simétricas a zigomórficas (simétricas em espelho), com crescimentos anormais na área dos estames e uma redução dos carpelos de cinco para dois. A evolução destas características dentro das Asterales trouxe vantagens ecológicas e evolutivas significativas para as plantas. A formação de pseudântios permite que as plantas atraiam polinizadores de forma mais eficiente, uma vez que a falsa flor é composta por muitas flores pequenas (os flósculos) que, juntas, formam uma estrutura maior e mais vistosa. As flores zigomórficas são frequentemente especializadas em determinados polinizadores, o que resulta numa polinização mais eficiente e numa menor competição entre espécies vegetais. As fusões e reduções nas estruturas reprodutivas também podem oferecer vantagens em termos de eficiência de polinização e produção de sementes.

Taxonomia e filogenia

O nome e a ordem Asterales são botanicamente veneráveis, remontando pelo menos a 1926 no Sistema Hutchinson de taxonomia vegetal, quando continha apenas cinco famílias, das quais apenas duas são mantidas na classificação adoptada pelo sistema APG IV. No sistema de Cronquist de classificação taxonómica das plantas com flores, Asteraceae era a única família do grupo, mas sistemas mais recentes (como os APG II e APG III) expandiram-no para 11. No sistema de classificação de Rolf Dahlgren, as Asterales estavam na superordem Asteriflorae (também chamada Asteranae).

Na sua presente circunscrição taxonómica (sensu APG IV), a ordem Asterales inclui 11 famílias, sendo as maiores delas a Asteraceae, com cerca de 25 000 espécies, e a Campanulaceae (campânulas), com cerca de 2 000 espécies. As restantes famílias somam, no total, menos de 1 500 espécies. As duas grandes famílias são cosmopolitas, com a maioria das suas espécies encontradas no hemisfério norte, e as famílias menores geralmente estão confinadas à Austrália e áreas adjacentes e, por vezes vezes, à América do Sul.

Apenas as Asteraceae apresentam cabeças florais compostas. As outras famílias não apresentam inflorescências daquele tipo, mas partilham outras características, como o armazenamento de inulina, que definem as 11 famílias como mais intimamente relacionadas entre si do que com outras famílias ou ordens de plantas, como as rosídeas.

A árvore filogenética para o clado campanulid, de acordo com o Sistema APG IV, é a seguinte:

Clado campanulid (similar a euasterids II no APG II)	Aquifoliales         Bruniales         Paracryphiales     Dipsacales       Apiales         Escalloniales     Asterales

Filogenia

Embora a maioria das espécies extantes de Asteraceae sejam herbáceas, o exame dos membros basais da família sugere que o antepassado comum do grupo era uma planta arborescente, uma árvore ou arbusto, talvez adaptada a condições secas, com origem na América do Sul. Menos se pode dizer com certeza sobre os Asterales propriamente ditos, embora, como várias famílias de Asterales contêm árvores, é muito provável que o membro ancestral tenha sido uma árvore ou um arbusto.

Uma vez que todos os clados identificados no grupo estão representados no Hemisfério Sul, mas muitos estão ausentes no Hemisfério Norte, é natural conjeturar que existe uma origem meridional comum para o agrupamento. As Asterales pertencem às angiospérmicas, ou plantas com flor, um clado que surgiu há cerca de 140 milhões de anos. A ordem Asterales provavelmente teve origem no Cretáceo (145 - 66 Mya) no supercontinente Gondwana que se separou entre 184 - 80 Mya, formando a área que é agora a Austrália, América do Sul, África, Índia e Antárctica.

A ordem Asterales contêm cerca de 14% da diversidade de eudicotiledóneas. A partir de uma análise das relações e diversidades dentro das Asterales e com suas superordens, foram feitas estimativas da idade do aparecimento inicil das Asterales que variam de 116 a 82 milhões de anos atrás. No entanto, poucos fósseis do clado Menyanthaceae-Asteraceae foram encontrados no Oligoceno, datados de cerca de 29 Mya.

As evidências fósseis das Asterales são raras e pertencem a épocas bastante recentes, pelo que a estimativa exacta da idade da ordem é bastante difícil. Um registo de pólen do Oligoceno (34 - 23 Mya) é conhecido para Asteraceae e Goodeniaceae, e sementes fossilizadas do Oligoceno e Mioceno (23 - 5.3 Mya) são conhecidas para Menyanthaceae e Campanulaceae, respetivamente. De acordo com cálculos baseados no relógio molecular, a linhagem que deu origem às Asterales separou-se das outras plantas há cerca de 112 milhões de anos, embora outros autores refiram 94 milhões de anos.

Biogeografia

Os principais membros da ordem Asterales são a família Stylidiaceae (seis géneros), o clado APA (Alseuosmiaceae, Phellinaceae e Argophyllaceae, que agrupa sete géneros), o clado MGCA (Menyanthaceae, Goodeniaceae, Calyceraceae, num total de vinte géneros) e a família Asteraceae (cerca de mil e quinhentos géneros). Outros Asterales são Rousseaceae (quatro géneros), Campanulaceae (oitenta e quatro géneros) e Pentaphragmataceae (um único género).

Todas as famílias Asterales estão representadas no Hemisfério Sul, mas, no entanto, as Asteraceae e Campanulaceae têm presentemente distribuição natural cosmopolita e as Menyanthaceae apresentam distribuição geográfica muito alargada.

Taxonomia e sistemática

As Asterales são classificadas no grupo Asteridae, de que recebeu o seu nome, dentro das euasterids II. No clássico sistema de Cronquist, de base morfológica, as Asteraceae constituíam a única família do grupo Asterales, mas os novos sistemas de classificação de base filogenética, com destaque para os sistemas APG, englobaram novas famílias. No mais recente, o sistema APG IV, a ordem Asterales inclui as seguintes famílias:

• Ordem Asterales Link (1829)
  • Alseuosmiaceae Airy Shaw (1965)
  • Argophyllaceae (Engl.) Takht. 1987
  • Asteraceae Bercht. & J.Presl (1820)
  • Calyceraceae R.Br. ex Rich. (1820)
  • Campanulaceae Juss. (1789) (inclui a família Lobeliaceae Juss., (1813))
  • Goodeniaceae R.Br. (1810) (inclui a família Brunoniaceae R.C.Carolin (1992))
  • Menyanthaceae Dumort. (1829)
  • Pentaphragmataceae J.Agardh (1858)
  • Phellinaceae Takht. (1967)
  • Rousseaceae DC. (1839) (inclui a família Carpodetaceae Fenzl (1841))
  • Stylidiaceae R.Br. (1810) (inclui a família Donatiaceae B.Chandler (1911))

Um cladograma simplificado, baseado num trabalho de Armen Tachtadschjan (1997), descreve as relações de parentesco dentro das Asterales da seguinte forma:

Asterales	Rousseaceae     Campanulaceae         Pentaphragmataceae         Alseuosmiaceae     Argophyllaceae     Phellinaceae         Stylidiaceae       Menyanthaceae     Goodeniaceae     Calyceraceae     Asteraceae

Em resumo, na sua presente circunscrição taxonómica, a ordem Asterales é composta por 11 famílias, 21 subfamílias, 44 tribos, cerca de 147 subtribos, cerca de 1 720 géneros e mais de 26 300 espécies.

Família	Composição da família	Distribuição natural
Alseuosmiaceae Airy Shaw, 1964	3 géneros 10 espécies	Nova Zelândia, Nova Caledónia e Austrália
Argophyllaceae (Engl.) Takh., 1987	2 géneros cerca de 20 espécies	Austrália
Asteraceae Martinov, 1820	12 subfamílias 44 tribos cerca de 147 subtribos mais de 1 600 géneros mais de 23 000 espécies	Cosmopolita
Calyceraceae R.Br. ex Rich., 1820	6 géneros cerca de 70 espécies	América do Sul
Campanulaceae Juss., 1789	5 subfamílias 84 géneros cerca de 2 330 espécies	Cosmopolita
Goodeniaceae R.Br., 1810	12 géneros 429 espécies	Austrália
Menyanthaceae Dumort., 1829	5 géneros cerca de 60 espécies	Cosmopolita
Pentaphragmataceae Jacob Georg Agardh, 1858	1 género cerca de 30 espécies	Malásia e Nova Guiné
Phellinaceae Ludwig Eduard Theodor Loesener, 1967	1 género 14 espécies	Nova Caledónia
Rousseaceae DC., 1839	2 subfamílias 4 géneros 15 espécies	Austrália, Nova Guiné e Nova Zelândia
Stylidiaceae R.Br., 1810	2 subfamílias 6 géneros cerca de 242 espécies	Austrália

Etnobotânica

As Asteraceae incluem algumas espécies cultivadas para a alimentação humana, como, por exemplo, o girassol (Helianthus annuus) ou a chicória (Cichorium). Inclui igualmente muitas espécies medicinais e aromáticas. Em termos de horticultura e floricultura, são de referir o género Chrysanthemum ou a família das Campanulaceae. Muitos também são usados como especiaria e na preparação de medicamentos tradicionais.

As asteráceas são plantas comuns e têm muitos usos conhecidos. Por exemplo, o piretro (derivado de membros do género Chrysanthemum do Velho Mundo) é um inseticida natural com impacto ambiental mínimo.

Algumas espécies do género Artemisia são comercializadas como artemísia, produto utilizado como fonte de aroma para o absinto, uma bebida alcoólica amarga clássica de origem europeia.

Bibliografia

• W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2002). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 2nd edition. pp. 476–486 (Asterales). Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts (ISBN 0-87893-403-0).
• Lindley, John (1833). Nixus plantarum (em espanhol). London: Apud Ridgway et Filios. Consultado em 14 Abril 2020 
• Smissen, Rob D. (2003). «Asterales (Sunflower)». American Cancer Society. eLS. ISBN 0470016175. doi:10.1038/npg.els.0003736 
• Berry, Paul E. (Junho 21, 2013). «Asterales | plant order». Encyclopedia Britannica (em inglês). Encyclopædia Britannica, inc. Consultado em 14 Abril 2020 
• «Definition of ASTERALES». Merriam Webster.com. Merriam-Webster, Incorporated. Consultado em 14 Abril 2020 
• K. Bremer, M. H. G. Gustafsson (1997). East Gondwana ancestry of the sunflower alliance of families. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 94, 9188-9190. (Edição online: Abstract | Full text (HTML) | Full text (PDF))
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• J. Lindley (1833). Nixus Plantarum, 20. Londini.
• Smissen, R. D. (December 2002). Asterales (Sunflower). In: Nature Encyclopedia of Life Sciences. Nature Publishing Group, London. (Edição online: DOI | ELS site)

Galeria

Família Alseuosmiaceae

• 
  Wittsteinia vaccinacea

Família Argophyllaceae

• 
  Corokia virgata
• 
  Argophyllum nullumense

Família Asteraceae

• 
  Adenostyles alpina
• 
  Dendrosenecio kilimanjari
• 
  Calendula arvensis
• 
  Calendula maritima
• 
  Ammobium alatum
• 
  Anaphalioides bellidioides
• 
  Aster alpinus
  (Sottotribù Asterinae)
• 
  Achillea millefolium
  (Sottotribù Matricariinae)
• 
  Anthemis tinctoria
  (Sottotribù Anthemidinae)
• 
  Inula hirta
• 
  Gaillardia pulchella
• 
  Helenium bigelovii
• 
  Coreopsis gladiata
• 
  Jaumea carnosa
• 
  Pectis papposa
• 
  Ambrosia artemisiifolia
• 
  Echinacea purpurea
• 
  Helianthus annuus
• 
  Ageratum corymbosum
  (Sottotribù Ageratinae)
• 
  Brickellia grandiflora
  (Sottotribù Alomiinae)
• 
  Arctotheca calendula
  (tribù Arctotideae - sottotribù Arctotidinae)
• 
  Berkheya purpurea
  (tribù Arctotideae - sottotribù Gorteriinae)
• 
  Cichorium endivia
  (tribù Cichorieae - sottotribù Cichoriinae)
  (Endivia)
• 
  Crepis bocconei
  (tribù Cichorieae - sottotribù Crepidinae)
  (Crepide di Boccone)
• 
  Lactuca tuberosa
  (tribù Cichorieae - sottotribù Lactucinae)
• 
  Scorzonera humilis
  (tribù Cichorieae - sottotribù Scolyminae)
  (Scorzonera minore)

Família Calyceraceae

• 
  Acicarpha spathulata
• 
  Calycera crassifolia
• 
  Nastanthus agglomeratus

Família Campanulaceae

• 
  Adenophora liliifolia
• 
  Campanula alpestris
• 
  Jasione montana
• 
  Physoplexis comosa
• 
  Phyteuma spicatum
• 
  Trachelium caeruleum
• 
  Asyneuma japonicum

Família Goodeniaceae

• 
  Brunonia australis
• 
  Dampiera stricta
• 
  Goodenia rotundifolia
• 
  Lechenaultia linarioides
• 
  Scaevola taccada

Família Menyanthaceae

• 
  Menyanthes trifoliata
• 
  Nephrophyllidium crista-galli
• 
  Nymphoides aquatica
• 
  Nymphoides indica

Família Pentaphragmataceae

• 
  Pentaphragma horsfieldii

Família Rousseaceae

• 
  Carpodetus serratus
• 
  Abrophyllum ornans
• 
  Cuttsia viburnea

Família Stylidiaceae

• 
  Stylidium amoenum
• 
  Stylidium brunonianum
• 
  Stylidium bulbiferum
• 
  Stylidium calcaratum
• 
  Stylidium dichotomum
• 
  Stylidium scandens

Ligações externas

• Eintrag beim Tree of Life Projekt, Version vom 1. Januar 2002. (engl.)
• Die Ordnung bei der APWebsite (engl.)
• Informationen zur Ordnung von der Uni Hamburg. (deutsch)