Malpighiales

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaMalpighiales
Ocorrência: Cretáceo médio – recente
Flores de Malpighia glabra (acerola).
Flores de Malpighia glabra (acerola).
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Subclasse: Rosidae
(sem classif.) eudicotiledóneas nucleares
(sem classif.) fabídeas
Ordem: Malpighiales
Juss. ex Bercht. & J.Presl[1]
Famílias
Sinónimos[2]
Ochna serrulata, Ochnaceae.
Frutos e folhagem de Maranthes polyandra, Chrysobalanaceae.

Malpighiales é uma extensa ordens de plantas com flor, incluída no clado das fabídeas do grupo das eudicotiledóneas nucleares, que contém mais de 16 000 espécies, cerca de 7,8% de todas as eudicotiledóneas descritas.[3]. O sistema APG IV (de 2016) considera a ordem subdividida em 36 famílias agrupando cerca de 716 géneros.[4] O grupo inclui um grande número de espécies com elevado interesse económico, incluindo culturas como a mandioca, o linho, a coca e múltiplas espécies usadas como ornamentais.

Descrição[editar | editar código-fonte]

Malpighiales é uma das maiores e mais diversas ordens das plantas com flor (Angiospermae), incluindo 36 famílias, com cerca de 716 géneros e mais de 16 000 espécies. As Malpighiales representam cerca de 6% das dicotiledóneas (Magnoliopsida) e 7,8% das eudicotiledóneas (Eudicotyledoneae).[5] Com as suas 36 famílias, é também a ordem com maior número de famílias de todo o reino vegetal.

A maioria das espécies que integram a ordem Malpighiales são plantas lenhosas com distribuição natural predominantemente nos trópicos e subtrópicos do Novo Mundo, região onde estão localizados centros de diversidade de muitas das famílias. Nessas regiões as Malpighiales assumem grande importância ecológica, porque cerca de 28% das plantas lenhosas da vegetação rasteira das florestas tropicais pertence a famílias desta ordem.[6]

As Malpighiales incluem muitas famílias e géneros comuns e bem conhecidos, como as Euphorbiaceae, Salicaceae, Passifloraceae, Violaceae e Linaceae. Entre as espécies pertencentes a este agrupamento taxonómico contam-se várias plantas com elevado interesse económico, como o linho (Linum, Linaceae), o vimeiro (Salix, Salicaceae), o maracujá e a flor-da-paixão (Passiflora, Passifloraceae), a coca (Erythroxylum, Erythroxylaceae), a acerola (Malpighia, Malpighiaceae) e a mandioca (Manihot, Euphorbiaceae).

Para além de numerosa, a ordem é muito diversa, contendo plantas tão diferentes quanto o salgueiro, a violeta, a poinsétia ou a coca, sendo muito difícil, se não impossível, de reconhecer pelas características morfológicas dos seus membros, já que está constituída sobre evidências filogenéticas moleculares. Por essa razão, não faz parte de nenhum dos sistemas de classificação de base morfológica.

Em resultado das limitações da sistemática de base morfológica usada pelo sistema Cronquist, as famílias agora incluídas na ordem Malpighiales estavam dispersas por várias ordens distintas, nem todas pertencentes ao clado das rosídeas. As ordens mais conhecidas eram Polygalales, Violales, Theales, Linales e Euphorbiales. A família Malpighiaceae, que agora serve de tipo taxonómico à ordem Malpighiales, estava inserida na ordem Polygalales, uma ordem que apesar de obsoleta à luz da filogenética ainda é reconhecida pelo Sistema Integrado de Informação Taxonómica (ITIS).

Os cálculos baseados em análise do relógio molecular estimam a origem do grupo troncal (o stem group) das Malpighiales em torno de 100 milhões de anos atrás e a origem do grupo coroa Malpighiales há cerca de 90 milhões de anos atrás.[7] Essasestimativas permitem inferir que as Malpighiales provavelmente começaram a irradiar durante o Cretáceo, por volta de 101 a 114 milhões de anos atrás.

Os dados obtidos pela aplicação das técnicas da filogenia molecular suportam com elevado grau de certeza a monofilia das Malpighiales e a sua inserção no clado COM das fabídeas, porém as relações dentro do grupo continuam pouco entendidas. Reflexo dessa dificuldade é a existência de caracteres morfológicos díspares que tornam difícil o estabelecimento da relação entre os diversos clados. Um exemplo dessa disparidade é a constatação que as famílias Salicaceae, Violaceae, Achariaceae, Turneraceae e Passifloraceae apresentam placentação parietal, enquanto que a maioria das demais famílias apresentam placentação axial.

Morfologia[editar | editar código-fonte]

As famílias foram atribuídas a esta ordem de acordo com características de genética molecular e não por razões morfológica, pois são tão heterogéneas que a características morfológicas comuns a todas as famílias são muito escassas.

Em resultado dessa heterogeneidade morfológica é muito difícil caracterizar fenotipicamente o grupo Malpighiales, embora os membros geralmente tenham folhas dentadas, com os dentes tendo uma única nervura correndo para um ápice congestionado e muitas vezes caduco (como nas violoide, salicoide ou teóide).[8] A isso acresce a presença do triterpeno zeylanol que foi recentemente descoberto nos géneros Balanops e Dichapetalum,[9] os membros do clado Balanops (designados frequentemente por Chrysobalanaceae s. l.). Outros caracteres muito comuns são a existência de estípulas e a presença de três carpelos fundidos a um ovário.

A chamada subordem parietal (clado clusioide e Ochnaceae s. l. também faziam parte de Parietales) corresponde aos tradicionais Violales com 8 famílias (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae e Passifloraceae) das 10 famílias da ordem em conjunto com Salicaceae, que geralmente foram atribuídas a uma ordem ou subordem aparentada,[10] estão nesta subordem malpighiana mais derivada, de modo que 8 das 10 famílias dessa subordem são Violales. A família Flacourtiaceae provou ser polifilética, pelo que os membros cianogénicos foram colocados em Achariaceae e os com dentes foliares salicoides foram transferidos para a família Salicaceae.[8]

Filogenia e sistemática[editar | editar código-fonte]

As Malpighiales são divididas em 32 a 42 famílias, dependendo do nível taxonómico que é atribuído a cada um dos clados que integra a ordem, nomeadamente daqueles que são considerados como tendo nível de família.[11] No sistema APG III eram reconhecidas 35 famílias,[1] número que subiu para 36 no sistema APG IV.[4] As famílias Medusagynaceae, Quiinaceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Samydaceae e Scyphostegiaceae foram consolidadas em outras famílias. A maior família é, de longe, a família Euphorbiaceae, com cerca de 6 300 espécies repartidas por 245 géneros.[12]

Em consequência de um estudo das sequências de DNAs de 13 genes, 42 famílias foram colocadas em 16 agrupamentos taxonómicos que variam de 1 a 10 famílias. O relacionamento entre esses 16 grupos permanece com diversas questões por esclarecer.[11] Malpighiales e Lamiales são as ordens que cuja filogenia permanece mais incerta.[13]

Filogenia[editar | editar código-fonte]

A ordem Malpighiales integra um clado supraordinal formado pelas Celastrales, Oxalidales (incluindo Huaceae) e Malpighiales, conhecido como o «clado COM» (de Celastrales-Oxalidales-Malpighiales)[14] das Fabidae (ou fabídeas), sendo as fabídeas um dos dois grupos que constituem o agrupamento taxonómico das rosídeas.[15] Alguns autores descrevem este clado como contendo uma quarta ordem, Huales, resultado da segregação da família Huaceae na sua própria ordem, separada de Oxalidales.[16] Contudo, na presente circunscrição da ordem Oxalidales, o clado COM tem a seguinte estrutura:[1][14][17]

 Clado COM 

Celastrales




Malpighiales



Oxalidales




Estudos recentes de biologia molecular colocam as Malpighiales como grupo irmão das Oxalidales sensu lato (incluindo Huaceae),[11][18] enquanto outros encontram uma diferente topologia para o clado COM.[7][14][19] O clado COM por sua vez é parte de um grupo sem nível taxonómico atribuído conhecido por fabídeas ou eurosids I.[20] As fabídeas, por sua vez, são parte de um grupo monofilético há muito reconhecido, as rosídeas.[21] Tendo em conta esses dados, o posicionamento sistemático do clado COM, e por consequência da ordem Malpighiales, de acordo com o sistema APG IV (2016), é o seguinte:[22]

 Fabidae 

Zygophyllales





Celastrales




Malpighiales



Oxalidales






Fabales




Rosales




Cucurbitales



Fagales







 Malvidae 


Geraniales



Myrtales





Crossosomatales




Picramniales




Sapindales




Huerteales




Malvales



Brassicales









Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.[23] Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância.[24][23] A sistemática interna da ordem, também de acordo com o sistema APG IV do APWeb (2016) é o que consta do seguinte cladograma:



Oxalidales (grupo externo)


Malpighiales

euphorbioides


Peraceae


  

Rafflesiaceae


  

Euphorbiaceae





phyllanthoides

Picrodendraceae



Phyllanthaceae



linoides

Linaceae



Ixonanthaceae






clado parietal 

salicoides




Salicaceae



Scyphostegiaceae




Samydaceae




Lacistemataceae






Passifloraceae



Turneraceae




Malesherbiaceae






Violaceae



Goupiaceae





Achariaceae




Humiriaceae






clusioides



Hypericaceae



Podostemaceae




Calophyllaceae





Clusiaceae



Bonnetiaceae




ochnoides

Ochnaceae




Quiinaceae



Medusagynaceae








Rhizophoraceae



Erythroxylaceae




Ctenolophonaceae





Pandaceae



Irvingiaceae





chrysobalanoides



Chrysobalanaceae



Euphroniaceae





Dichapetalaceae



Trigoniaceae





Balanopaceae



malpighioides


Malpighiaceae



Elatinaceae




Centroplacaceae




Caryocaraceae


putranjivoides

Putranjivaceae



Lophopyxidaceae






Estudos de biologia molecular indicam que a filogenia das Malpighiales é, ao seu nível mais basal, uma politomia de 16 clados que permanece incompletamente resolvida. Foi estimado que a resolução completa da filogenia exigirá pelo menos o sequenciamento de 25000 pares de bases de DNA por táxon.[25] Uma situação similar ocorre com a ordem Lamiales, que já foi analisada com algum detalhe.[26]

Sistemática[editar | editar código-fonte]

O botânico francês Charles Plumier criou o género Malpighia em honra do médico, anatomista e biólogo italiano Marcello Malpighi, cujo apelido serviu de epónimo ao nome genérico. Malpighia é o género tipo da família Malpighiaceae, um grupo de plantas das regiões tropical e subtropical.

POr sua vez, a família Malpighiaceae foi a família tipo para uma das ordens criadas por Antoine Laurent de Jussieu em 1789 na sua obra Genera Plantarum.[27] Friedrich von Berchtold e Jan Svatopluk Presl completaram a descrição daquela ordem em 1820.[28] Ao contrário dos modernos taxonomistas, aqueles autores não usaram o sufixo "ales" nos nomes das ordens por eles propostas. O nome "Malpighiales", na sua presente versão, é atribuído por alguns a Carl von Martius,[22] mas no século XX foi geralmente associado a John Hutchinson, que o usou nas três deições da sua obra intitulada The Families of Flowering Plants.[29]

O táxon na sua moderna acepção foi largamente prefigurado por Hans Hallier em 1912, num artigo publicado no Archiv. Néerl. Sci. Exact. Nat. intitulado "L'Origine et le système phylétique des angiospermes", no qual os seus taxa Passionales e Polygalinae eram derivados de Linaceae (então em Guttales), com Passionales contendo sete (de entre oito) das famílias que também aparecem nas actuais Malpighiales, a saber Passifloraceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Achariaceae, Flacourtiaceae, Malesherbiaceae e Turneraceae, enquanto nas Polygalinae estavam quatro (de entre 10) famílias que também aparecem nos actuais Malpighiales, a saber, Malpighiaceae, Violaceae, Dichapetalaceae e Trigoniaceae.[30]

A primeira estrutura conceptualmente similar às Malpighiales como agora são conhecidas surgiu num estudo sobre a filogenética das plantas com semente publicado em 1993 e baseado na determinação de sequências de DNA do gene rbcL.[31] Este estudo recuperou um grupo de rosídeas diferente de qualquer grupo publicado em qualquer sistema de classificação anterior. Para romper claramente com os sistemas de taxonomia vegetal anteriormente utilizados, o Angiosperm Phylogeny Group ressuscitou o nome que havia sido proposto por John Hutchinson, embora o conceito de Malpighiales daquele autor incluísse muito do que são hoje as Celastrales e Oxalidales.[32]

A monofilia da ordem Malpighiales foi um dos mais inesperados resultados da sistemática molecular. A primeira evidência da monofilia do grupo surgiu logo em 1993 durante o primeiro grande estudo de sistemática molecular das plantas com flor.[33] Foi então encontrado um agrupamento monofilético constituído pelas famílias Chrysobalanaceae, Erythroxylaceae, Violaceae, Ochnaceae, Euphorbiaceae, Humiriaceae, Passifloraceae e Malpighiaceae. No entanto, não havia suspeita de relação próxima dessas famílias em sistemas de classificação anteriores, dada a grande heterogeneidade morfológica do agrupamento.

Na primeira versão do sistema de classificação de base filogenética do Angiosperm Phylogeny Group, o sistema APG I (de 1998),[34] foi reconhecido a existência de Malpighiales como uma nova ordem. O nome Malpighiales, resultado da adopção de Malpighia como o género tipo, é uma homenagem ao médico e biólogo italiano Marcello Malpighi. O primeiro autor que utilizou a designação Malpighiales foi Carl Friedrich Philipp von Martius na sua obra intitulada Conspectus regni vegetabilis (de 1835). Contudo, o APG, para evitar confusão com as antigas definições, adoptou a descrição de Hutchinson (de 1967), passando este autor a figurar como autoridade taxonómica inicial.[35] Em ambas as classificações anteriores à do APG da autoria de Arthur John Cronquist (de 1981)[36] e de Armen Takhtajan (de 1997)[37] estavas as famílias agora combinadas como Malpighiales distribuídas em 10 a 18 ordens nas classes Rosidae e Dilleniidae.

Todos os estudos filogenéticos posteriores,[38][39][40][41][42] confirmam as Malpighiales como um claro grupo monofilético. No entanto, as relações entre as famílias que constituem esta ordem até agora estão insuficientemente clarificadas, e as Malpighiales são a ordem menos compreendida de entre todas as ordens de plantas com flor.

Circunscrição[editar | editar código-fonte]

Malpighiales é um táxon monofilético e um número crescente de estudos filogenética molecular tem vindo a consolidar o seu suporte estatístico.[3] Desde a publicação do sistema APG II, em 2003, apenas foram introduzidas alterações menores na [circunscrição taxonómica]] da ordem. A família Peridiscaceae foi inicialmente expandida de dois para três géneros, depois para quatro géneros e transferida para Saxifragales.[11][43]

Os géneros Cyrillopsis (Ixonanthaceae), Centroplacus (Centroplacaceae), Bhesa (Centroplacaceae), Aneulophus (Erythroxylaceae), Ploiarium (Bonnetiaceae), Trichostephanus (Samydaceae), Sapria (Rafflesiaceae), Rhizanthes (Rafflesiaceae) e Rafflesia (Rafflesiaceae) foram adicionados ou confirmados como membros das Malpighiales até finais de 2009 com a publicação do sistema APG III.[11]

Algumas delimitações de famílias foram também alteradas, mais notavelmente a segregação das Calophyllaceae das Clusiaceae sensu lato quando foi demonstrado que este último táxon, na circunscrição de então, era parafilético.[11] Existem também algumas diferenças de opinião sobre a delimitação das famílias, sendo que, por exemplo, Samydaceae e Scyphostegiaceae podem ser reconhecidas como famílias ou incluídas numa versão alargada de Salicaceae.[44]

Sistemática interna[editar | editar código-fonte]

A partir do sistema APG II (2003),[45] que incorporou e sistematizou a estrutura que fora iniciada em 1998, a ordem foi ganhando a sua presente circunscrição. No sistema APG III (2009)[46] foram introduzidas as famílias Rafflesiaceae e Calophyllaceae como novidades na ordem.[42] Na sua presente circunscrição taxonómica, que lhe foi dada pelo sistema APG IV (de 2016), a ordem Malpighiales inclui as seguintes famílias:[4]

Referências[editar | editar código-fonte]

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  44. Mac H. Alford. 2007. "Samydaceae". Version 6 February 2007". In: The Tree of Life Web Project.
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  46. Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.

Galeria[editar | editar código-fonte]

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

  • (em inglês) Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436. (Disponível online: Texto completo (HTML) | Texto completo (PDF))
  • Phylogeny of the eudicot order Malpighiales: analysis of a recalcitrant clade with sequences of the petD group II intron.
  • Die Ordnung der Malpighiales bei der APWebsite. (engl.)
  • Die Malpighiales beim Tree Of Life Project.
  • V. H. Heywood, R. K. Brummitt, A. Culham, O. Seberg: Flowering plant families of the world. Royal Botanic Gardens, Kew 2007, ISBN 978-1-84246-165-5.
  • P. S. Soltis, P. K. Endress, M. W. Chase, D. E. Soltis: Phylogeny and Evolution of Angiosperms: Sinauer Associates Inc. Sunderland 2005, ISBN 0-87893-817-6.

Ver também[editar | editar código-fonte]

Ligações externas[editar | editar código-fonte]

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