Ochrophyta

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Como ler uma caixa taxonómicaOchrophyta
Ochrista, Stramenochromes, Chromophyta
Saccorhiza, uma alga Phaeophyceae.

Saccorhiza, uma alga Phaeophyceae.
Classificação científica
Domínio: Eukarya
Reino: Chromalveolata
Subreino: Halvaria
Filo: Stramenopiles
Subfilo: Ochrophyta
Cavalier-Smith, 1995[1]
Classes[2]
Sinónimos

Ochrophyta, ou Chromophyta, é um agrupamento taxonómico de organismos eucariotas pertencentes ao grupo Stramenopiles,[6] que inclui predominantemente heterocontes fotossintéticos.[7][8][9]

Descrição[editar | editar código-fonte]

As ocrófitas (ou cromófitas) são um grupo de algas produtoras de gâmetas com flagelos heterocontos (parte do grupo Stramenopiles), caracterizadas por serem fotissintéticas. A denominação «Ochrophyta» deriva de ocre, uma alusão à coloração amarelo-castanhada que resulta da presença de fucoxantinas.

O grupo foi identificado filogeneticamente em 1986, então com o nome «Ochrista»,[10] e é composto por vários clados de algas unicelulares (como diatomáceas e crisofíceas), e um único grupo de algas multicelulares (algas castanhas ou feofíceas), que nas classificações tradicionais apareciam como grupos separados.

De acordo com o genoma nuclear, este grupo está filogeneticamente relacionado com os Pseudofungi (pseudofungos) e com os Bigyra dentro de Heterokonta, e como eles apresentam geralmente dois flagelos heterocontos diferentes, inseridos lateralmente, um liso e o outro recoberto por pelos tubulares ou pleuronemáticos designados por mastigonemas.

Por outro lado, de acordo com a composição do genoma plastidial, os plastos apresentam uma relação filogenética mais próxima com as Haptophyta, com quais partilham a presença das clorofilas a, c1, c2, c3, β-caroteno e xantofilas como diatoxantina e fucoxantina, para além de apresentarem afinidades na estrutura dos tilacoides.[11]

Nas algas unicelulares a forma de reprodução mais frequente é a bipartição. Nas mais complexas há fragmentação ou formação de propágulos. A reprodução sexual faz-se por meio de células flageladas com ciclos haploides, diploides e haplo-diploides.[12]

Clasificação e filogenia[editar | editar código-fonte]

Os resultados das análises filogenéticas permitem distinguir as seguintes linhagens de Ochrophyta:

  • Khakista — Agrupa o importante clado das Bacillariophyceae (diatomáceas) e das Bolidophyceae, estas últimas carecendo da frústula silícea característica das primeiras. São algas unicelulares ou coloniais que vivem em águas doces, águas marinhas e no solo, constituindo uma parte importante do plâncton. Este agrupamento taxonómico é caracterizado pela redução do aparelho flagelar e pela presença de clorofila c3.
  • Hypogyrista — Agrupa os Dictyochophyceae (silicoflagelados, protistas que formam esqueletos silíceos) e os Pelagophyceae. Ambos os grupos são constituídos por algas unicelulares que formam parte do plâncton marinho. Distinguem-se do agrupamento anterior pela presença uma hélice entre o cinetossoma e o flagelo.
  • Eustigmista — Agrupa as pequenas clases Pinguiophyceae e Eustigmatophyceae, constituídas por algas unicelulares que habitam águas doces ou marinhas e o solo.
  • Phagochrysia — Este agrupamento caracteriza-se por nunca apresentar paredes celulares, realizar ou não a fotossíntese e ter múltiplos membros fagotróficos. Inclui os organismos ameboides fagotróficos do clado Picophagea, as Chrysophyceae (algas douradas) e as Synurophyceae. Estes dois últimos grupos são formas unicelulares ou coloniais que vivem principalmente em água doce e apresentam paredes celulares ou carapaças de celulose, quitina, siliciosas ou calcárias.
  • Marista — É o agrupamento maior e mais evoluído, incluindo desde formas unicelulares e filamentosas, como as Xanthophyceae (algas verde-amarelas), às Phaeophyceae (algas castanhas) que são verdadeiros organismos pluricelulares com tecidos diferenciados. Inclui os grupos com o aparelho flagelar mais complexo e completo.

Os resultados das análises filogenéticas permitem identificar duas possíveis dicotomias:

Khakista e Phaeista Diatomista e Chrysista


Khakista


 Phaeista 

Hypogyrista


 Chrysista 

Eustigmista




Phagochrysia



Marista







 Diatomista 

Khakista



Hypogyrista



 Chrysista 

Eustigmista




Phagochrysia



Marista





  • Khakista e Phaeista — neste esquema classificativo, o agrupamento Khakista é separado dos restantes grupos, que se agrupam en Phaeista, frequentemente recorrendo a um esquema herárquico. Khakista caracteriza-se pela redução da estrutura flagelar, enquanto que em Phaeista a estrutura flagelar é complexa. Por sua vez, Phaeista pode subdividir-se em Eustigmista, Limnista, que agrupa organismos principalmente de água doce, e Marista, principalmente marinhos.[13][14][15]
  • Diatomista e Chrysista — neste esquema classificativo Khakista + Hypogyrista (agrupados em Diatomista) são separados dos restantes grupos (agrupados em Chrysista). Diatomista é caracterizado por apresentar unicamente o ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), enquanto que Chrysista apresenta também o ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A).[16][17]

Apesar de ter atingido uma circunscrição taxonómica estável, a classificação do grupo ainda não é consensual. Alguns autores (p. ex., Cavalier-Smith) dividem o grupo em dois subfilos: (1) Phaeista Cavalier-Smith 1995 (compreendendo Hypogyristea e Chrysista em algumas classificações, ou Limnista e Marista em outras); e (2) Khakista Cavalier-Smith, 2000 (compreendendo Bolidomonas e Bacillariophyceae).[18] Outros preferem não usar subfilos, listando apenas taxa inferiores (e.g., Reviers, 2002, Guiry & Guiry, 2014).

Uma análise filogenética do grupo permitiu identificar as seguintes linhagens (ou classes):[19]

         Bolidophyceae (bolidomonas)
         Bacillariophyceae (distomáceas)

         Dictyochophyceae (silicoflagelados)
         Pelagophyceae

         Pinguiophyceae
         Eustigmatophyceae

         Picophagophyceae
         Chrysophyceae (algas douradas)
         Synurophyceae

         Actinophryida (animalículos sol)
         Raphidophyceae
         Schizocladiophyceae
         Xanthophyceae (algas verde-amarelas)
         Phaeothamniophyceae
         Phaeophyceae (algas castanhas)

Com base em publicações recentes (2015 e 1016) sobre a filogenia do grupo Ochrophyta é possível estabelecer o seguinte cladograma:[20][21]


Khakista

Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999



Bacillariophyceae Haeckel 1878 (diatomáceas)



Phaeista
Hypogyrista

Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.


Chrysista
Eustigmista

Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002



Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971




Phagochrysia

Picophagea Cavalier-Smith 2006




Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007




Leukarachnion Geitler 1942



Chrysophyceae Pascher 1914 (algas-castanho-douradas)





Xanthophytina
Raphidoistia

Raphidophyceae s.l.


Fucistia

Phaeophyceae Hansgirg 1886 (algas-castanhas)




Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995




Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.



Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935 (algas-verde-amareladas)










Referências[editar | editar código-fonte]

  1. Cavalier-Smith, T. (1995). Zooflagellate phylogeny and classification. Cytology, 37, 1010–1029.
  2. Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  3. Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347.
  4. Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, p. 157.
  5. Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, pp. 15-16.
  6. Riisberg I, Orr RJ, Kluge R; et al. (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts». Protist [S.l.: s.n.] 160 (2): 191–204. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601. 
  7. Cavalier-Smith T, Chao EE (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)». J. Mol. Evol. [S.l.: s.n.] 62 (4): 388–420. doi:10.1007/s00239-004-0353-8. PMID 16557340. 
  8. Thomas Cavalier-Smith & Ema E.-Y. Chao (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)». Journal of Molecular Evolution [S.l.: s.n.] 62 (4): 388–420. doi:10.1007/s00239-004-0353-8. PMID 16557340. 
  9. Ingvild Riisberga, Russell J. S. Orr, Ragnhild Kluge, Kamran Shalchian-Tabrizi, Holly A. Bowers, Vishwanath Patil, Bente Edvardsen & Kjetill S. Jakobsen (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts». Protist [S.l.: s.n.] 160 (2): 191–204. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601. 
  10. Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347
  11. Robert A. Andersen 2003-2004 Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Am. J. Bot. October 2004 vol. 91 no. 10 1508-1522
  12. Ochrophyta Biodiversidad y Taxonomía de las Plantas Criptógamas. Universidad Complutense Madrid
  13. Riisberg, I., Orr, R. J., Kluge, R., Shalchian-Tabrizi, K., Bowers, H. A., Patil, V., ... & Jakobsen, K. S. (2009). Seven gene phylogeny of heterokonts. Protist, 160(2), 191-204.
  14. Sym, S. D., & Maneveldt, G. W. (2011). Chromista. eLS.
  15. Cavalier-Smith, Thomas, and Josephine Margaret Scoble. Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes. European journal of protistology 49.3 (2013): 328-353.
  16. Yang, E. C., Boo, G. H., Kim, H. J., Cho, S. M., Boo, S. M., Andersen, R. A., & Yoon, H. S. (2012). Supermatrix data highlight the phylogenetic relationships of photosynthetic stramenopiles. Protist, 163(2), 217-231.
  17. Derelle, R., López-García, P., Timpano, H., & Moreira, D. (2016). A phylogenomic framework to study the diversity and evolution of stramenopiles (= heterokonts). Molecular Biology and Evolution, msw168.
  18. «Heterokontophyta». SHIGEN. National Institute of Genetics. Consultado em June 18, 2009. 
  19. Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  20. Ruggiero (2015), "Higher Level Classification of All Living Organisms", PLoS ONE 10 (4), doi:10.1371/journal.pone.0119248, http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248 
  21. Silar, Philippe (2016), "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes", HAL archives-ouvertes: 1–462, https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01263138 

Galeria[editar | editar código-fonte]

Ligações externas[editar | editar código-fonte]

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