Ochrophyta

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Como ler uma caixa taxonómicaOchrophyta
Ochrista, Stramenochromes, Chromophyta
Saccorhiza, uma alga Phaeophyceae.

Saccorhiza, uma alga Phaeophyceae.
Classificação científica
Domínio: Eukarya
Reino: Chromalveolata
Subreino: Halvaria
Filo: Stramenopiles
Subfilo: Ochrophyta
Cavalier-Smith, 1995[1]
Classes[2]
Sinónimos

Ochrophyta, ou Chromophyta, é um agrupamento taxonómico de organismos eucariotas pertencentes ao grupo Stramenopiles,[6] que inclui predominantemente heterocontes fotossintéticos.[7][8][9]

Descrição[editar | editar código-fonte]

As ocrófitas (ou cromófitas) são um grupo de algas produtoras de gâmetas com flagelos heterocontos (parte do grupo Stramenopiles), caracterizadas por serem fotissintéticas. A denominação «Ochrophyta» deriva de ocre, uma alusão à coloração amarelo-castanhada que resulta da presença de fucoxantinas.

O grupo foi identificado filogeneticamente em 1986, então com o nome «Ochrista»,[10] e é composto por vários clados de algas unicelulares (como diatomáceas e crisofíceas), e um único grupo de algas multicelulares (algas castanhas ou feofíceas), que nas classificações tradicionais apareciam como grupos separados.

De acordo com o genoma nuclear, este grupo está filogeneticamente relacionado com os Pseudofungi (pseudofungos) e com os Bigyra dentro de Heterokonta, e como eles apresentam geralmente dois flagelos heterocontos diferentes, inseridos lateralmente, um liso e o outro recoberto por pelos tubulares ou pleuronemáticos designados por mastigonemas.

Por outro lado, de acordo com a composição do genoma plastidial, os plastos apresentam uma relação filogenética mais próxima com as Haptophyta, com quais partilham a presença das clorofilas a, c1, c2, c3, β-caroteno e xantofilas como diatoxantina e fucoxantina, para além de apresentarem afinidades na estrutura dos tilacoides.[11]

Nas algas unicelulares a forma de reprodução mais frequente é a bipartição. Nas mais complexas há fragmentação ou formação de propágulos. A reprodução sexual faz-se por meio de células flageladas com ciclos haploides, diploides e haplo-diploides.[12]

Clasificação e filogenia[editar | editar código-fonte]

Os resultados das análises filogenéticas permitem distinguir as seguintes linhagens de Ochrophyta:

  • Khakista — Agrupa o importante clado das Bacillariophyceae (diatomáceas) e das Bolidophyceae, estas últimas carecendo da frústula silícea característica das primeiras. São algas unicelulares ou coloniais que vivem em águas doces, águas marinhas e no solo, constituindo uma parte importante do plâncton. Este agrupamento taxonómico é caracterizado pela redução do aparelho flagelar e pela presença de clorofila c3.
  • Hypogyrista — Agrupa os Dictyochophyceae (silicoflagelados, protistas que formam esqueletos silíceos) e os Pelagophyceae. Ambos os grupos são constituídos por algas unicelulares que formam parte do plâncton marinho. Distinguem-se do agrupamento anterior pela presença uma hélice entre o cinetossoma e o flagelo.
  • Eustigmista — Agrupa as pequenas clases Pinguiophyceae e Eustigmatophyceae, constituídas por algas unicelulares que habitam águas doces ou marinhas e o solo.
  • Phagochrysia — Este agrupamento caracteriza-se por nunca apresentar paredes celulares, realizar ou não a fotossíntese e ter múltiplos membros fagotróficos. Inclui os organismos ameboides fagotróficos do clado Picophagea, as Chrysophyceae (algas douradas) e as Synurophyceae. Estes dois últimos grupos são formas unicelulares ou coloniais que vivem principalmente em água doce e apresentam paredes celulares ou carapaças de celulose, quitina, siliciosas ou calcárias.
  • Marista — É o agrupamento maior e mais evoluído, incluindo desde formas unicelulares e filamentosas, como as Xanthophyceae (algas verde-amarelas), às Phaeophyceae (algas castanhas) que são verdadeiros organismos pluricelulares com tecidos diferenciados. Inclui os grupos com o aparelho flagelar mais complexo e completo.

Os resultados das análises filogenéticas permitem identificar duas possíveis dicotomias:

Khakista e Phaeista Diatomista e Chrysista


Khakista


 Phaeista 

Hypogyrista


 Chrysista 

Eustigmista




Phagochrysia



Marista







 Diatomista 

Khakista



Hypogyrista



 Chrysista 

Eustigmista




Phagochrysia



Marista





  • Khakista e Phaeista — neste esquema classificativo, o agrupamento Khakista é separado dos restantes grupos, que se agrupam en Phaeista, frequentemente recorrendo a um esquema herárquico. Khakista caracteriza-se pela redução da estrutura flagelar, enquanto que em Phaeista a estrutura flagelar é complexa. Por sua vez, Phaeista pode subdividir-se em Eustigmista, Limnista, que agrupa organismos principalmente de água doce, e Marista, principalmente marinhos.[13][14][15]
  • Diatomista e Chrysista — neste esquema classificativo Khakista + Hypogyrista (agrupados em Diatomista) são separados dos restantes grupos (agrupados em Chrysista). Diatomista é caracterizado por apresentar unicamente o ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), enquanto que Chrysista apresenta também o ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A).[16][17]

Apesar de ter atingido uma circunscrição taxonómica estável, a classificação do grupo ainda não é consensual. Alguns autores (p. ex., Cavalier-Smith) dividem o grupo em dois subfilos: (1) Phaeista Cavalier-Smith 1995 (compreendendo Hypogyristea e Chrysista em algumas classificações, ou Limnista e Marista em outras); e (2) Khakista Cavalier-Smith, 2000 (compreendendo Bolidomonas e Bacillariophyceae).[18] Outros preferem não usar subfilos, listando apenas taxa inferiores (e.g., Reviers, 2002, Guiry & Guiry, 2014).

Uma análise filogenética do grupo permitiu identificar as seguintes linhagens (ou classes):[19]

         Bolidophyceae (bolidomonas)
         Bacillariophyceae (distomáceas)

         Dictyochophyceae (silicoflagelados)
         Pelagophyceae

         Pinguiophyceae
         Eustigmatophyceae

         Picophagophyceae
         Chrysophyceae (algas douradas)
         Synurophyceae

         Actinophryida (animalículos sol)
         Raphidophyceae
         Schizocladiophyceae
         Xanthophyceae (algas verde-amarelas)
         Phaeothamniophyceae
         Phaeophyceae (algas castanhas)

Com base em publicações recentes (2015 e 1016) sobre a filogenia do grupo Ochrophyta é possível estabelecer o seguinte cladograma:[20][21]


Khakista

Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999



Bacillariophyceae Haeckel 1878 (diatomáceas)



Phaeista
Hypogyrista

Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.


Chrysista
Eustigmista

Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002



Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971




Phagochrysia

Picophagea Cavalier-Smith 2006




Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007




Leukarachnion Geitler 1942



Chrysophyceae Pascher 1914 (algas-castanho-douradas)





Xanthophytina
Raphidoistia

Raphidophyceae s.l.


Fucistia

Phaeophyceae Hansgirg 1886 (algas-castanhas)




Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995




Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.



Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935 (algas-verde-amareladas)










Referências[editar | editar código-fonte]

  1. Cavalier-Smith, T. (1995). Zooflagellate phylogeny and classification. Cytology, 37, 1010–1029.
  2. Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  3. Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347.
  4. Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, p. 157.
  5. Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, pp. 15-16.
  6. Riisberg I, Orr RJ, Kluge R; et al. (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts». Protist. 160 (2): 191–204. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601 
  7. Cavalier-Smith T, Chao EE (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)». J. Mol. Evol. 62 (4): 388–420. doi:10.1007/s00239-004-0353-8. PMID 16557340 
  8. Thomas Cavalier-Smith & Ema E.-Y. Chao (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)». Journal of Molecular Evolution. 62 (4): 388–420. doi:10.1007/s00239-004-0353-8. PMID 16557340 
  9. Ingvild Riisberga, Russell J. S. Orr, Ragnhild Kluge, Kamran Shalchian-Tabrizi, Holly A. Bowers, Vishwanath Patil, Bente Edvardsen & Kjetill S. Jakobsen (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts». Protist. 160 (2): 191–204. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601 
  10. Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347
  11. Robert A. Andersen 2003-2004 Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Am. J. Bot. October 2004 vol. 91 no. 10 1508-1522
  12. Ochrophyta Biodiversidad y Taxonomía de las Plantas Criptógamas. Universidad Complutense Madrid
  13. Riisberg, I., Orr, R. J., Kluge, R., Shalchian-Tabrizi, K., Bowers, H. A., Patil, V., ... & Jakobsen, K. S. (2009). Seven gene phylogeny of heterokonts. Protist, 160(2), 191-204.
  14. Sym, S. D., & Maneveldt, G. W. (2011). Chromista. eLS.
  15. Cavalier-Smith, Thomas, and Josephine Margaret Scoble. Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes. European journal of protistology 49.3 (2013): 328-353.
  16. Yang, E. C., Boo, G. H., Kim, H. J., Cho, S. M., Boo, S. M., Andersen, R. A., & Yoon, H. S. (2012). Supermatrix data highlight the phylogenetic relationships of photosynthetic stramenopiles. Protist, 163(2), 217-231.
  17. Derelle, R., López-García, P., Timpano, H., & Moreira, D. (2016). A phylogenomic framework to study the diversity and evolution of stramenopiles (= heterokonts). Molecular Biology and Evolution, msw168.
  18. «Heterokontophyta». SHIGEN. National Institute of Genetics. Consultado em June 18, 2009  Verifique data em: |access-date= (ajuda)
  19. Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  20. Ruggiero; et al. (2015), «Higher Level Classification of All Living Organisms», PLoS ONE, 10 (4), doi:10.1371/journal.pone.0119248 
  21. Silar, Philippe (2016), «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes», HAL archives-ouvertes: 1–462 

Galeria[editar | editar código-fonte]

Ligações externas[editar | editar código-fonte]

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