Ephedraceae: diferenças entre revisões

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| família_autoridade=[[Barthélemy Charles Joseph Dumortier|Dumort.]]<ref name=Kramer>{{cite book|title=The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. 1: Pteridophytes and Gymnosperms|year=1990|publisher=Springer-Verlag|location=Berlin|isbn=3540517944|pages=379–381| vauthors = Kramer KU, Green PS, Götz E | veditors = Kramer KU, Green PS }}</ref>
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1 género extante e múltiplos géneros fósseis. Ver texto.
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[[File:2017.04.14 08.39.02 IMG 0054 - Flickr - andrey zharkikh.jpg|thumb|280px|''[[Ephedra nevadensis]]''.]]
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[[File:Arlenea life restoration.jpg|thumb|280px|Reconstituição da morfologia e hábito do género fóssil ''[[Arlenea]]'' do Cretáceo Inferior do Brasil.]]
== Introdução ==
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[[Ficheiro:Ephedra nebrodensis subesp nebrodensis.bf84183a0017a52cb7740d.gr.png|thumb|280px|''[[Ephedra nebrodensis]]'' ssp. ''nebrodensis'' ]]
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Ephedraceae Dumortier 1829, [[Gnetaceae]] e Welwitschiaceae com características bastante distintas são as famílias que compõem a ordem [[Gnetales]]. Atualmente 93 espécies estão classificadas na Ordem. As plantas que integram a família Ephedraceae (Ordem: [[Gnetales]]) estão classificadas em apenas um gênero, cuja espécime tipo, ''[[Ephedra]]'', fora identificada por [[Carolus Linnaeus|Linnaeus]](1753 : 1040), estima-se que atualmente 55 espécies estão incluídas neste gênero de Ephedraceae <ref name=":0">{{citar periódico|ultimo=YANG|primeiro=Yong|data=2005|titulo=Morphology and affinities of an early Cretaceous Ephedra (Ephedraceae) from China.|url=|jornal=American Journal of Botany|acessodata=}}</ref>.
'''Ephedraceae''' é uma família de plantas [[Acrogymnospermae|acrogimnospérmicas]]s pertencentes à [[Ordem (biologia)|ordem]] [[Gnetales]] que agrupa apenas um único género [[extante]], ''[[Ephedra|Ephedra]]'', bem como um grande número de géneros extintos do [[Cretáceo Inferior]].<ref>{{citar periódico|ultimo=YANG|primeiro=Yong|data=2005|titulo=Morphology and affinities of an early Cretaceous Ephedra (Ephedraceae) from China.|url=|jornal=American Journal of Botany|acessodata=}}</ref>.

==Descrição==
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Ephedraceae Dumortier 1829, [[Gnetaceae]] e Welwitschiaceae com características bastante distintas são as famílias que compõem a ordem [[Gnetales]]. Atualmente 93 espécies estão classificadas na Ordem. As plantas que integram a família Ephedraceae (Ordem: [[Gnetales]]) estão classificadas em apenas um gênero, cuja espécime tipo, ''[[Ephedra]]'', fora identificada por [[Carolus Linnaeus|Linnaeus]](1753 : 1040), estima-se que atualmente 55 espécies estão incluídas neste gênero de Ephedraceae <ref name=":0">{{citar periódico|ultimo=YANG|primeiro=Yong|data=2005|titulo=Morphology and affinities of an early Cretaceous Ephedra (Ephedraceae) from China.|url=|jornal=American Journal of Botany|acessodata=}}</ref>.
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===Morfologia ===
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As variadas espécies da família, são semelhantes em morfologia. Consistem geralmente em plantas arbustivas, ou de pequeno porte; algumas assemelham-se a ervas rasteiras. Em sua maioria, as espécies são [[Dioicia|dióicas]], com poucos representantes [[Monoicia|monóica]]<nowiki/>s. Possuem ramificações decussadas, folhas reduzidas e cones ovulados, geralmente com brácteas carnudas e sementes com tegumento interno e envelope externo. Nos entrenós há estriações longitudinais. As plantas são bem ramificadas; as folhas - cuja morfologia varia de lisas a fundidas - são opostas com 2 a 4 veias paralelas; geralmente do mesmo nó partem 3 folhas. As sementes (de 1 a 3) podem estar inseridas nos cones na região apical ou axilar, apenas no par superior do cone feminino. A estrutura masculina possui um [[anteróforo interno com 3 a 12 sinangias biloculares <ref name=":1" /><ref name=":0" />. A parte apical do tegumento é estendida para um tubo micropilar que serve para a recepção do [[pólen]]. Os cones do [[pólen]] consistem em micro [[Esporângio|esporângios]] perseguidos cercados por [[Bráctea|brácteas]] emparelhadas. Os grãos de pólen são distintos, com cristas e vales longitudinais (poliplatos), devido à alternância de regiões exinas mais espessas e mais finas. Durante a germinação, a exina é eliminada, deixando o gametófito masculino nu, e a exina eliminada se enrola de maneira característica, resultando em estrias transversais <ref>El-Ghazaly, G., Rowley, JR & Hesse, H. ( 1998 ) Plant Syst. Evol. 213 , 217 -231.</ref>.
== Filogenia e taxonomia==
===Espécies===
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O género ''[[Ephedra]]'' integra as seguintes espécies:<ref>[https://web.archive.org/web/20050319220316/http://www.itis.usda.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=183496 ''ITIS'': «''Ephedra''»].</ref>


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== Algumas espécies do gênero ''[[Ephedra]]'' [https://web.archive.org/web/20050319220316/http://www.itis.usda.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=183496]==
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==Morfologia ==
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As variadas espécies da família, são semelhantes em morfologia. Consistem geralmente em plantas arbustivas, ou de pequeno porte; algumas assemelham-se a ervas rasteiras. Em sua maioria, as espécies são [[Dioicia|dióicas]], com poucos representantes [[Monoicia|monóica]]<nowiki/>s. Possuem ramificações decussadas, folhas reduzidas e cones ovulados, geralmente com brácteas carnudas e sementes com tegumento interno e envelope externo. Nos entrenós há estriações longitudinais. As plantas são bem ramificadas; as folhas - cuja morfologia varia de lisas a fundidas - são opostas com 2 a 4 veias paralelas; geralmente do mesmo nó partem 3 folhas. As sementes (de 1 a 3) podem estar inseridas nos cones na região apical ou axilar, apenas no par superior do cone feminino. A estrutura masculina possui um [[anteróforo interno com 3 a 12 sinangias biloculares <ref name=":1" /><ref name=":0" />. A parte apical do tegumento é estendida para um tubo micropilar que serve para a recepção do [[pólen]]. Os cones do [[pólen]] consistem em micro [[Esporângio|esporângios]] perseguidos cercados por [[Bráctea|brácteas]] emparelhadas. Os grãos de pólen são distintos, com cristas e vales longitudinais (poliplatos), devido à alternância de regiões exinas mais espessas e mais finas. Durante a germinação, a exina é eliminada, deixando o gametófito masculino nu, e a exina eliminada se enrola de maneira característica, resultando em estrias transversais <ref>El-Ghazaly, G., Rowley, JR & Hesse, H. ( 1998 ) Plant Syst. Evol. 213 , 217 -231.</ref>.


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[[Ficheiro:Ephedra nebrodensis subesp nebrodensis.bf84183a0017a52cb7740d.gr.png|miniaturadaimagem|Espécie ''Ephedra nebrodensis subesp. nebrodensis'' ]]<br />
== Filogenia ==
== Filogenia ==
A relação filogenética de Ephedraceae com outras ordens dentro de [[Lignophyta]] (plantas que possuem [[xilema]] secundário com deposição de ([[Lignina]]), conforme Yang<ref name=":0" />, tem causado dificuldade. Com o uso de técnicas moleculares em estudos filogenéticos, Ephedraceae é mais relacionada com as [[Conífera]]<nowiki/>s(Pinophyta) e outras Acrogymnospermas (Ginkgoales e Cycadales), do que com as angiospermas atuais, como se pensava antes <ref>QIU, Y. L., J. LEE, D. E. BERNASCONI-QUADRONI, P. S. SOLTIS, M. SOLTIS, E. A. ZANIS, Z. ZIMER, Z. D. CHEN, V. SAVOLAINEN, AND M. W. CHASE. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.</ref> <ref>WINTER, K. U., A. BECKER, T. MU¨ NSTER, J. T. KIM, H. SAEDLER, AND G. THEISSEN. 1999. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96: 7342–7347.</ref> <ref>BOWE, L. M., G. COAT, AND C. W. DEPAMPHILIS. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales’ closest relatives are conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4092–4097.</ref> <ref>CHAW, S. M., C. L. PARKINSON, Y. CHENG, T. M. VINCENT, AND J. D. PALMER. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4086–4091.</ref> <ref>GUGERLI, F., C. SPERISEN, U. BÜCHLER, I. BRUNNER, S. BRODBECK, J. D. PALMER, AND Y. L. QIU. 2001. The evolutionary split of Pinaceae from other conifers: evidence from an intron loss and a multigene phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 167–175</ref>. A relação dentro da Ordem, com 85% de acurácia, aponta Ephedraceae como grupo irmão do clado que engloba Welwitschiaceae e Gnetaceae. Entretanto,<ref name=":1" /> recentes estudos paleobotânicos chamam a atenção para as recentes descobertas fósseis que devem ser contrastadas com os dados moleculares obtidos por <ref>
A relação filogenética de Ephedraceae com outras ordens dentro de [[Lignophyta]] (plantas que possuem [[xilema]] secundário com deposição de ([[Lignina]]), conforme Yang<ref name=":0" />, tem causado dificuldade. Com o uso de técnicas moleculares em estudos filogenéticos, Ephedraceae é mais relacionada com as [[Conífera]]<nowiki/>s(Pinophyta) e outras Acrogymnospermas (Ginkgoales e Cycadales), do que com as angiospermas atuais, como se pensava antes <ref>QIU, Y. L., J. LEE, D. E. BERNASCONI-QUADRONI, P. S. SOLTIS, M. SOLTIS, E. A. ZANIS, Z. ZIMER, Z. D. CHEN, V. SAVOLAINEN, AND M. W. CHASE. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.</ref> <ref>WINTER, K. U., A. BECKER, T. MU¨ NSTER, J. T. KIM, H. SAEDLER, AND G. THEISSEN. 1999. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96: 7342–7347.</ref> <ref>BOWE, L. M., G. COAT, AND C. W. DEPAMPHILIS. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales’ closest relatives are conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4092–4097.</ref> <ref>CHAW, S. M., C. L. PARKINSON, Y. CHENG, T. M. VINCENT, AND J. D. PALMER. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4086–4091.</ref> <ref>GUGERLI, F., C. SPERISEN, U. BÜCHLER, I. BRUNNER, S. BRODBECK, J. D. PALMER, AND Y. L. QIU. 2001. The evolutionary split of Pinaceae from other conifers: evidence from an intron loss and a multigene phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 167–175</ref>. A relação dentro da Ordem, com 85% de acurácia, aponta Ephedraceae como grupo irmão do clado que engloba Welwitschiaceae e Gnetaceae. Entretanto,<ref name=":1" /> recentes estudos paleobotânicos chamam a atenção para as recentes descobertas fósseis que devem ser contrastadas com os dados moleculares obtidos por <ref>
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A partir dos ramos mais jovens de ''[[Ephedra]]'', pode extrair-se um [[Alcaloide|alcalóide]], a efedrina, com propriedades medicinais, cujos princípios ativos são usados em fitoterapia desde a China Antiga (5.000 a.C). O uso natural da [[Ephedra]] na China atual é muito semelhante ao uso histórico. Toma-se frequentemente para aliviar arrepios, febres, tosses e pieiras, e também se toma em forma de pó misturada com remânia
A partir dos ramos mais jovens de ''[[Ephedra]]'', pode extrair-se um [[Alcaloide|alcalóide]], a efedrina, com propriedades medicinais, cujos princípios ativos são usados em fitoterapia desde a China Antiga (5.000 a.C). O uso natural da [[Ephedra]] na China atual é muito semelhante ao uso histórico. Toma-se frequentemente para aliviar arrepios, febres, tosses e pieiras, e também se toma em forma de pó misturada com remânia


(''[[Rehmannia|Rhemannia]] glutinosa'') para tratar deficiências “yin” dos rins <ref name=":3">CHEVALLIER, A. 1996. The encyclopedia of medicinal plants: a practical reference guide to more than 550 key medicinal plants and their uses. Dorling Kindersley. London, England. 336 pp.</ref>. A ''[[Ephedra]]'' usa-se atualmente como medicamento natural nos países ocidentais numa decoção para tratar [[asma]], febre dos fenos, início de constipações e gripes fortes, para aumentar a tensão arterial, e possivelmente para iniciar a menstruação<ref name=":3" />. Também se usa em forma de tintura para aliviar o reumatismo e para dores em geral<ref name=":3" />.
(''[[Rehmannia|Rhemannia]] glutinosa'') para tratar deficiências “yin” dos rins <ref name=":3">CHEVALLIER, A. 1996. The encyclopedia of medicinal plants: a practical reference guide to more than 550 key medicinal plants and their uses. Dorling Kindersley. London, England. 336 pp.</ref>. A ''[[Ephedra]]'' usa-se atualmente como medicamento natural nos países ocidentais numa decoção para tratar [[asma]], febre dos fenos, início de constipações e gripes fortes, para aumentar a tensão arterial, e possivelmente para iniciar a menstruação<ref name=":3" />. Também se usa em forma de tintura para aliviar o reumatismo e para dores em geral<ref name=":3" />.
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== Taxonomy ==
Ephedraceae is agreed to be the most [[Basal (phylogenetics)|basal]] group amongst extant gnetophytes. Members of the family typically grow as shrubs and have small, linear leaves that possess parallel veins. The fossil Ephedraceae genera show a range of morphologies transitional between the ancestral [[Glossary of botanical terms#lax|lax]] male and female reproductive structures and the highly compact reproductive structures typical of modern ''Ephedra''.<ref name=":01" /><ref>{{Cite journal |last=Yang |first=Yong |date=2014-02-04 |title=A systematic classification of Ephedraceae: living and fossil |url=https://biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.158.3.8 |journal=Phytotaxa |volume=158 |issue=3 |pages=283 |doi=10.11646/phytotaxa.158.3.8 |issn=1179-3163}}</ref> Modern members of ''Ephedra'' have either dry winged membranous [[Bract|bracts]] (modified leaves which surround the seed), which are dispersed by wind, leathery covered seeds, which are dispersed by seed-eating rodents, or fleshy bracts which are consumed and then dispersed by birds. Some extinct members of ''Ephedra'' from the Early Cretaceous, such as ''Ephedra carnosa'', as well as ''[[Arlenea]]'' from the Early Cretaceous of Brazil have fleshy bracts surrounding the seeds, suggesting that these seeds were dispersed by animals.<ref name=":1" />

=== Genera ===
* ''[[Ephedra (plant)|Ephedra]]'' L. Early Cretaceous-Recent
* ''[[Arlenea]]'' Ribeiro, Yang, Saraiva, Bantim, Calixto Junior et Lima, 2023<ref name=":1">{{Cite journal |last=Ribeiro |first=Alita Maria Neves |last2=Yang |first2=Yong |last3=Saraiva |first3=Antônio Álamo Feitosa |last4=Bantim |first4=Renan Alfredo Machado |last5=Calixto Junior |first5=João Tavares |last6=de Lima |first6=Flaviana Jorge |date=June 2023 |title=Arlenea delicata gen. et sp. nov., a new ephedroid plant from the Early Cretaceous Crato Formation, Araripe Basin, Northeast Brazil |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2468265923000872 |journal=Plant Diversity |language=en |doi=10.1016/j.pld.2023.06.008|doi-access=free }}</ref> [[Crato Formation]], Brazil, Early Cretaceous ([[Aptian]])
* ''[[Leongathia]]'' V.A. Krassilov, D.L. Dilcher & J.G. Douglas 1998<ref>{{Cite journal |last1=Krassilov |first1=V.A. |last2=Dilcher |first2=D.L. |last3=Douglas |first3=J.G. |date=January 1998 |title=New ephedroid plant from the Lower Cretaceous Koonwarra Fossil Bed, Victoria, Australia |url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/03115519808619195 |journal=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology |language=en |volume=22 |issue=2 |pages=123–133 |doi=10.1080/03115519808619195 |issn=0311-5518}}</ref> [[Koonwarra, Victoria|Koonwarra fossil bed]], Australia, Early Cretaceous (Aptian)
* ''[[Jianchangia]]'' Yang, Wang and Ferguson, 2020<ref>{{Cite journal |last1=Yang |first1=Yong |last2=Wang |first2=Yingwei |last3=Ferguson |first3=David Kay |date=2020-02-04 |title=A new macrofossil ephedroid plant with unusual bract morphology from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of northeastern China |url= |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=20 |issue=1 |pages=19 |doi=10.1186/s12862-019-1569-y |issn=1471-2148 |pmc=7001366 |pmid=32019502}}</ref> [[Jiufotang Formation]], China, Early Cretaceous (Aptian)
* ''[[Eamesia]]'' Yang, Lin and Ferguson, 2018<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Yang |first1=Yong |last2=Lin |first2=Longbiao |last3=Ferguson |first3=David K. |last4=Wang |first4=Yingwei |date=December 2018 |title=Macrofossil evidence unveiling evolution of male cones in Ephedraceae (Gnetidae) |url= |journal=BMC Evolutionary Biology |language=en |volume=18 |issue=1 |pages=125 |doi=10.1186/s12862-018-1243-9 |issn=1471-2148 |pmc=6116489 |pmid=30157769}}</ref> [[Yixian Formation]], China, Early Cretaceous (Aptian)
* ''[[Prognetella]]'' Krassilov et Bugdaeva, 1999 Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian) (initially interpreted as an angiosperm)<ref>{{Cite journal |last1=Yang |first1=Yong |last2=Ferguson |first2=David K. |date=October 2015 |title=Macrofossil evidence unveiling evolution and ecology of early Ephedraceae |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1433831915000657 |journal=Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics |language=en |volume=17 |issue=5 |pages=331–346 |doi=10.1016/j.ppees.2015.06.006}}</ref>
* ''[[Chengia]]'' Yang, Lin & Wang, 2013,<ref>{{Cite journal |last1=Yang |first1=Yong |last2=Lin |first2=Longbiao |last3=Wang |first3=Qi |date=2013-03-27 |title=Chengia laxispicatagen. et sp. nov., a new ephedroid plant from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning, Northeast China: evolutionary, taxonomic, and biogeographic implications |url= |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=13 |issue=1 |pages=72 |doi=10.1186/1471-2148-13-72 |issn=1471-2148 |pmc=3626868 |pmid=23530702}}</ref> Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
* ''[[Chaoyangia (plant)|Chaoyangia]]'' Duan, 1998<ref>{{Cite journal |last=Duan |first=Shuying |date=April 1998 |title=The oldest angiosperm—a tricarpous female reproductive fossil from western Liaoning Province, NE China |url=http://link.springer.com/10.1007/BF02932415 |journal=Science in China Series D: Earth Sciences |language=en |volume=41 |issue=1 |pages=14–20 |doi=10.1007/BF02932415 |s2cid=195305514 |issn=1006-9313}}</ref> Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
* ''[[Eragrosites]]'' Cao & Wu, 1998 Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
* ''[[Gurvanella]]'' Krassilov, 1982 China, Mongolia, Early Cretaceous
* ''[[Alloephedra]]'' Tao and Yang, 2003 China, Early Cretaceous (considered a synonym of ''Ephedra'' by some authors)
* ''[[Amphiephedra]]'' Miki, 1964 China, Early Cretaceous
* ''[[Beipiaoa]]'' Dilcher & al, 2001 China, Early Cretaceous
* ''[[Ephedrispermum]]'' Rydin, K.R.Pedersen, P.R.Crane et E.M.Friis, 2006 Portugal, Early Cretaceous (Aptian-Albian)
* ''[[Ephedrites]]'' Guo and Wu, 2000 China, Early Cretaceous
* ''[[Erenia]]'' Krassilov, 1982 China, Mongolia, Early Cretaceous
* ''[[Liaoxia]]''<ref>{{Cite journal |last1=Rydin |first1=C. |last2=Wu |first2=S. Q. |last3=Friis |first3=E. M. |date=December 2006 |title=Liaoxia Cao et S.Q. Wu (Gnetales): ephedroids from the Early Cretaceous Yixian Formation in Liaoning, northeastern China |url=http://link.springer.com/10.1007/s00606-006-0481-2 |journal=Plant Systematics and Evolution |language=en |volume=262 |issue=3–4 |pages=239–265 |doi=10.1007/s00606-006-0481-2 |s2cid=43425154 |issn=0378-2697}}</ref> Cao et al. 1998 China, Early Cretaceous
* ''[[Dichoephedra]]'' Ren et al. 2020<ref>{{Cite journal |last1=Ren |first1=Wen-Xiu |last2=Tang |first2=De-Liang |last3=Wang |first3=Zhuo-Er |last4=Sun |first4=Bai-Nian |last5=Wu |first5=Jing-Yu |last6=Ding |first6=Su-Ting |date=October 2022 |title=Dichoephedra beishanensis gen. et sp. nov., a new ephedroid plant with unusual branching patterns from the Lower Cretaceous of northwestern China |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0195667122001483 |journal=Cretaceous Research |language=en |volume=138 |pages=105284 |doi=10.1016/j.cretres.2022.105284|s2cid=249654802 }}</ref> China, Early Cretaceous
* ?''Pseudoephedra'' Liu and Wang, 2015<ref>{{Cite journal |last1=Liu |first1=Zhong-Jian |last2=Wang |first2=Xin |date=January 2016 |title=An enigmatic Ephedra -like fossil lacking micropylar tube from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China |journal=Palaeoworld |language=en |volume=25 |issue=1 |pages=67–75 |doi=10.1016/j.palwor.2015.07.005|doi-access=free }}</ref> China, Early Cretaceous

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==Galeria==
<gallery mode="packed" caption="Fossil Ephedraceae">
File:Eamesia chinensis.png|''[[Eamesia]],'' showing male cone (B)
File:Chengia laxispicatagen.webp|''[[Chengia]]'', showing female reproductive spike (B)
File:Jianchangia verticillata.webp|''[[Jianchangia]]'', showing chlamydosperms (C) and ovulate cone (F)
File:Arlenea diagram.jpg|Diagram of ''[[Arlenea]],'' showing closeup of terminal region with female reproductive structures (B) and cross section of a female reproductive structure.(C)
</gallery>
== Referências ==
== Referências ==
{{Reflist}}
{{Reflist}}
=={{Links}}==
{{Wikispecies}}
{{Commonscat}}


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{{Acrogymnospermae}}
{{Acrogymnospermae}}


[[Categoria:Biologia]]
[[Categoria:Biologia]]
[[Categoria:Gnetales]]
[[Categoria:Ephedraceae]]

Revisão das 14h51min de 21 de agosto de 2023

Como ler uma infocaixa de taxonomiaEphedraceae
Ocorrência: Cretáceo Inferior–presente
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Acrogymnosperma
Classe: Gnetopsida
Ordem: Gnetales
Dumort.[1]
Família: Ephedraceae
Dumort.[2]
Géneros
1 género extante e múltiplos géneros fósseis. Ver texto.
Ephedra nevadensis.
Reconstituição da morfologia e hábito do género fóssil Arlenea do Cretáceo Inferior do Brasil.
Ephedra nebrodensis ssp. nebrodensis

Ephedraceae é uma família de plantas acrogimnospérmicass pertencentes à ordem Gnetales que agrupa apenas um único género extante, Ephedra, bem como um grande número de géneros extintos do Cretáceo Inferior.[3].

Descrição

Ephedraceae Dumortier 1829, Gnetaceae e Welwitschiaceae com características bastante distintas são as famílias que compõem a ordem Gnetales. Atualmente 93 espécies estão classificadas na Ordem. As plantas que integram a família Ephedraceae (Ordem: Gnetales) estão classificadas em apenas um gênero, cuja espécime tipo, Ephedra, fora identificada por Linnaeus(1753 : 1040), estima-se que atualmente 55 espécies estão incluídas neste gênero de Ephedraceae [4].

Morfologia

As variadas espécies da família, são semelhantes em morfologia. Consistem geralmente em plantas arbustivas, ou de pequeno porte; algumas assemelham-se a ervas rasteiras. Em sua maioria, as espécies são dióicas, com poucos representantes monóicas. Possuem ramificações decussadas, folhas reduzidas e cones ovulados, geralmente com brácteas carnudas e sementes com tegumento interno e envelope externo. Nos entrenós há estriações longitudinais. As plantas são bem ramificadas; as folhas - cuja morfologia varia de lisas a fundidas - são opostas com 2 a 4 veias paralelas; geralmente do mesmo nó partem 3 folhas. As sementes (de 1 a 3) podem estar inseridas nos cones na região apical ou axilar, apenas no par superior do cone feminino. A estrutura masculina possui um [[anteróforo interno com 3 a 12 sinangias biloculares [5][4]. A parte apical do tegumento é estendida para um tubo micropilar que serve para a recepção do pólen. Os cones do pólen consistem em micro esporângios perseguidos cercados por brácteas emparelhadas. Os grãos de pólen são distintos, com cristas e vales longitudinais (poliplatos), devido à alternância de regiões exinas mais espessas e mais finas. Durante a germinação, a exina é eliminada, deixando o gametófito masculino nu, e a exina eliminada se enrola de maneira característica, resultando em estrias transversais [6].

Filogenia e taxonomia

Espécies

O género Ephedra integra as seguintes espécies:[7]


Filogenia

A relação filogenética de Ephedraceae com outras ordens dentro de Lignophyta (plantas que possuem xilema secundário com deposição de (Lignina), conforme Yang[4], tem causado dificuldade. Com o uso de técnicas moleculares em estudos filogenéticos, Ephedraceae é mais relacionada com as Coníferas(Pinophyta) e outras Acrogymnospermas (Ginkgoales e Cycadales), do que com as angiospermas atuais, como se pensava antes [8] [9] [10] [11] [12]. A relação dentro da Ordem, com 85% de acurácia, aponta Ephedraceae como grupo irmão do clado que engloba Welwitschiaceae e Gnetaceae. Entretanto,[5] recentes estudos paleobotânicos chamam a atenção para as recentes descobertas fósseis que devem ser contrastadas com os dados moleculares obtidos por [13] [14][15]. A partir de dados de relógio molecular, alguns autores inferem que a evolução de Ephedra ocorreu há 32 milhões de anos; tempo muito mais recente do que o apontado pelas análises de macrofósseis de membros da família que datam do Cretáceo. [16][4] [16] [17]. Diversos fósseis de Ephedraceae com potencial evolutivo têm sido descobertos desde a Ásia, África, Europa e Américas [5], o que permite estudos conjuntos de dados moleculares e morfológicos para uma inferência mais robusta da família. Considerando caracteres morfológicos das estruturas femininas de reprodução encontradas em evidências paleo botânicas (registro fóssil de plantas) [5] é possível sustentar a existência em Ephedraceae de 2 subfamílias (Siphonospermoideae e Ephedroideae) e 2 tribos (Liaoxieae e Ephedreae)

Espécie Ephedra distachya subesp. distachya
Imagem extraída de Ran[18]. Filogenômica entre as Spermatophyta (plantas com semente). Ephedraceae como grupo irmão do clado que inclui as demais famílias de Gnetales

Distribuição

A distribuição de Ephedraceae, ocorre nas Zonas Temperadas do Norte e nas cadeias de montanhas da América do Sul [4] [5]. Os solos característicos de sua ocorrência são dos tipos arenosos, rochosos e/ou secos; se desenvolvem bem em climas áridos e semiáridos, pradarias e solos de altitude. No Brasil, apenas a espécie Ephedra tweediana é encontrada [19], cuja ocorrência está restrita aos Pampas do sul do país, no estado do Rio Grande do Sul, e áreas de restinga; a espécie está incluída na Lista Oficial das Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção.

Imagem extraída de APG IV[1]. Distribuição de Ephedraceae.


Dispersão

Dados sobre o registro fóssil, aliados a genética molecular e a traços morfológicos de Ephedra, contribuíram para a formulação de hipóteses referentes à dispersão e consequente evolução de Ephedraceae. Com base nestes dados, sugere-se as populações mediterrâneas como grupo mais ancestral, o que possibilitou uma formação em anel no padrão de distribuição pelo Velho Mundo; análises estatísticas divergem quanto ao tempo que essas populações se diferenciaram. Assim, é inferido que o tempo de dispersão para o Novo Mundo remonta aos 30 milhões de anos. Apesar das espécies do Novo Mundo constituírem um clado monofilético, evidências sustentam que a aproximadamente 25 milhões de anos, as populações do norte divergiram das populações da América do Sul, antes do fechamento do istmo do Panamá. Características morfológicas como a bráctea da estrutura feminina, cujo aspecto carnoso e cor avermelhada, indica endozoocoria; os estróbilos e as sementes aladas indicam a possibilidade de anemocoria.

Imagem extraída de Ickert-Bond[15]. Hipótese de dispersão de Ephedra intercontinental (setas inteiras) e intracontinental (setas tracejadas).

Aplicações fitoterápicas

A partir dos ramos mais jovens de Ephedra, pode extrair-se um alcalóide, a efedrina, com propriedades medicinais, cujos princípios ativos são usados em fitoterapia desde a China Antiga (5.000 a.C). O uso natural da Ephedra na China atual é muito semelhante ao uso histórico. Toma-se frequentemente para aliviar arrepios, febres, tosses e pieiras, e também se toma em forma de pó misturada com remânia

(Rhemannia glutinosa) para tratar deficiências “yin” dos rins [20]. A Ephedra usa-se atualmente como medicamento natural nos países ocidentais numa decoção para tratar asma, febre dos fenos, início de constipações e gripes fortes, para aumentar a tensão arterial, e possivelmente para iniciar a menstruação[20]. Também se usa em forma de tintura para aliviar o reumatismo e para dores em geral[20].

Galeria

  • Fossil Ephedraceae
  • Eamesia, showing male cone (B)
    Eamesia, showing male cone (B)
  • Chengia, showing female reproductive spike (B)
    Chengia, showing female reproductive spike (B)
  • Jianchangia, showing chlamydosperms (C) and ovulate cone (F)
    Jianchangia, showing chlamydosperms (C) and ovulate cone (F)
  • Diagram of Arlenea, showing closeup of terminal region with female reproductive structures (B) and cross section of a female reproductive structure.(C)
    Diagram of Arlenea, showing closeup of terminal region with female reproductive structures (B) and cross section of a female reproductive structure.(C)

Referências

  1. ↑ «Ephedrales Dumort.». EU-NOMEN. Consultado em 20 January 2016  Verifique data em: |acessodata= (ajuda)
  2. ↑ Kramer KU, Green PS, Götz E (1990). Kramer KU, Green PS, eds. The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. 1: Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin: Springer-Verlag. pp. 379–381. ISBN 3540517944 
  3. ↑ YANG, Yong (2005). «Morphology and affinities of an early Cretaceous Ephedra (Ephedraceae) from China.». American Journal of Botany 
  4. ↑ a b c d e YANG, Yong (2005). «Morphology and affinities of an early Cretaceous Ephedra (Ephedraceae) from China.». American Journal of Botany 
  5. ↑ a b c d e YANG, Yong. A systematic classification of Ephedraceae: living and fossil. Phytotaxa, v. 158, n. 3, p. 283-290, 2014
  6. ↑ El-Ghazaly, G., Rowley, JR & Hesse, H. ( 1998 ) Plant Syst. Evol. 213 , 217 -231.
  7. ↑ ITIS: «Ephedra».
  8. ↑ QIU, Y. L., J. LEE, D. E. BERNASCONI-QUADRONI, P. S. SOLTIS, M. SOLTIS, E. A. ZANIS, Z. ZIMER, Z. D. CHEN, V. SAVOLAINEN, AND M. W. CHASE. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.
  9. ↑ WINTER, K. U., A. BECKER, T. MU¨ NSTER, J. T. KIM, H. SAEDLER, AND G. THEISSEN. 1999. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96: 7342–7347.
  10. ↑ BOWE, L. M., G. COAT, AND C. W. DEPAMPHILIS. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales’ closest relatives are conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4092–4097.
  11. ↑ CHAW, S. M., C. L. PARKINSON, Y. CHENG, T. M. VINCENT, AND J. D. PALMER. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4086–4091.
  12. ↑ GUGERLI, F., C. SPERISEN, U. BÜCHLER, I. BRUNNER, S. BRODBECK, J. D. PALMER, AND Y. L. QIU. 2001. The evolutionary split of Pinaceae from other conifers: evidence from an intron loss and a multigene phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 167–175
  13. ↑ Huang, J.-L., Giannasi, D.E. & Price, R.A. (2005) Phylogenetic relationships in Ephedra (Ephedraceae) inferred from chloroplast and nuclear DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 35: 48–59. http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2004.12.020
  14. ↑ Ickert-Bond, S.M. & Wojciechowski, M.F. (2004) Phylogenetic relationships in Ephedra (Gnetales): evidence from nuclear and chloroplast DNA sequence data. Systemaic Botany 29: 834–849. http://dx.doi.org/10.1600/0363644042451143
  15. ↑ a b ICKERT‐BOND, Stefanie M.; RYDIN, Catarina; RENNER, Susanne S. A fossil‐calibrated relaxed clock for Ephedra indicates an Oligocene age for the divergence of Asian and New World clades and Miocene dispersal into South America. Journal of Systematics and Evolution, v. 47, n. 5, p. 444-456, 2009.
  16. ↑ a b Wang, X. & Zheng, S.-L. (2010) Whole fossil plants of Ephedra and their implications on the morphology, ecology and evolution of Ephedraceae Gnetales. Chinese Science Bulletin 55: 675–683. http://dx.doi.org/10.1007/s11434-010-3069-8.
  17. ↑ Yang, Y. & Wang, Q. (2013) The earliest fleshy cone of Ephedra from the Early Cretaceous Yixian Formation of Northeast China. PloS One 8(1): e53652.
  18. ↑ RAN, Jin-Hua et al. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, v. 285, n. 1881, p. 20181012, 2018.
  19. ↑ LUZ, Cynthia Fernandes Pinto da. Pollen grains of Ephedra tweediana CA Mey., recent species of the Ephedraceae in Brazil. Grana, v. 55, n. 1, p. 17-23, 2016.
  20. ↑ a b c CHEVALLIER, A. 1996. The encyclopedia of medicinal plants: a practical reference guide to more than 550 key medicinal plants and their uses. Dorling Kindersley. London, England. 336 pp.

Ligações externas

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