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Espécie é diferente de espécime.

Espécie-tipo e espécime-tipo também.

Há X anos e A X anos atrás também.

Brachiosaurus

 Nota: Não confundir com Branchiosaurus.

Brachiosaurus
Ocorrência: Jurássico Superior, 154–153 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Réplica reconstruída do esqueleto holótipo no lado de fora do Museu Field de História Natural
Estado de conservação
Extinta
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Superordem: Dinosauria Ordem: Saurischia Subordem: †Sauropodomorpha Infraordem: †Sauropoda Família: †Brachiosauridae Gênero: †Brachiosaurus Riggs, 1903 Espécie: †B. altithorax
Nome binomial
†Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903

Brachiosaurus ou braquiossauro (pronúncia em português: [brɐkjɔˈsawru]) é um gênero de dinossauros saurópodes que viveram na América do Norte durante o Jurássico Superior, há cerca de 154–153 milhões de anos. Foi descrito pela primeira vez pelo paleontólogo americano Elmer Samuel Riggs em 1903 a partir de fósseis encontrados no vale do rio Colorado, no oeste do Colorado, nos Estados Unidos. Riggs nomeou o dinossauro como Brachiosaurus altithorax; o nome genérico vem do grego e significa "lagarto braços", em referência a seus braços proporcionalmente longos, enquanto que o descritor específico significa "peito profundo". Estima-se que Brachiosaurus media entre 18 e 21 metros (59 e 69 pés) de comprimento; e as estimativas de seu peso variam entre 28,3 e 58 toneladas métricas (31,2 e 64 toneladas curtas). Tinha um pescoço desproporcionalmente longo, um crânio pequeno e um grande tamanho geral, todas essas características típicas dos saurópodes. Atipicamente, Brachiosaurus tinha membros anteriores mais longos que os membros posteriores, o que resultava em um tronco inclinado acentuadamente e uma cauda proporcionalmente mais curta.

Brachiosaurus é o gênero homônimo da família Brachiosauridae, que inclui muitos outros saurópodes similares. As representações mais populares de Brachiosaurus são, de fato, baseadas no Giraffatitan, um gênero de dinossauros braquiossaurídeos provenientes da Formação Tendaguru, na Tanzânia. Giraffatitan foi originalmente descrito pelo paleontologista alemão Werner Janensch em 1914 como uma espécie de Brachiosaurus, B. brancai, mas foi movida para seu próprio gênero em 2009. Três outras espécies de Brachiosaurus foram nomeadas com base em fósseis encontrados na África e na Europa; duas não são mais consideradas válidas e a terceira se tornou um gênero separado, Lusotitan.

O espécime-tipo de B. altithorax ainda possui o exemplar mais completo, e acredita-se que apenas alguns outros exemplares pertençam ao gênero, tornando-o um dos saurópodes mais raros da Formação Morrison. Acredita-se que era um buscador de vegetação alta, possivelmente cortando ou mordendo folhas de árvores de até 9 metros (30 pés) de altura do chão. Ao contrário de outros saurópodes, ele era inapto para erguer-se sobre seus membros posteriores. Ele tem sido usado como um exemplo de dinossauro que provavelmente era ectotérmico devido ao seu tamanho grande e à necessidade correspondente de uma forragem suficiente, no entanto, pesquisas recentes sugerem que ele era um animal de sangue quente. Estando entre os dinossauros mais emblemáticos e inicialmente considerado como um dos maiores que já existiram, Brachiosaurus aparece na cultura popular, especialmente no filme de 1993, Jurassic Park.

Holótipo

Material holótipo durante a escavação, onde podem ser visualizadas vértebras dorsais, sacro, ílio e costelas

O gênero Brachiosaurus é baseado em um esqueleto parcial pós-craniano descoberto em 1900 no vale do rio Colorado próximo a Fruita, no estado norte-americano do Colorado. Esse espécime, que mais tarde foi declarado holótipo, é proveniente de rochas da Bacia Brushy da Formação Morrison, e é portanto do Kimmeridgiano Superior, de 154 a 153 milhões de anos atrás. Foi descoberto por Elmer S. Riggs e sua equipe do Museu Field Colombiano (hoje Museu Field de História Natural) de Chicago, estando atualmente catalogado como FMNH P 25107.

Riggs com sua equipe trabalhavam na área como resultado de uma correspondência favorável entre Riggs e Stanton Merill Bradbury, um dentista próximo a Grand Junction. Na primavera de 1899, Riggs enviou cartas a prefeitos no oeste do Colorado, indagando sobre possíveis trilhos que fossem de cabeças ferroviárias para o nordeste de Utah, onde ele esperava encontrar fósseis de mamíferos do Eoceno. Para sua surpresa, ele foi informado por Bradbury, um colecionador amador e presidente da Western Colorado Academy of Science, que ossos de dinossauros haviam sido coletados próximo a Grand Junction desde 1885. Riggs estava cético em relação a essa afirmação, mas seu superior, o curador de geologia Oliver Cummings Farrington, estava muito ansioso para adicionar um esqueleto de saurópode grande à coleção para superar as de outras instituições, e convenceu a administração do museu a investir 500 dólares em uma expedição. Chegando lá em 20 de junho de 1900, eles acamparam no abandonado Goat Ranch. Durante uma viagem de prospecção a cavalo, o assistente de campo de Riggs, Harold William Menke, encontrou o úmero de FMNH P 25107, em 4 de julho, exclamando que ele era "a maior coisa já encontrada!". Inicialmente, Riggs deixou a descoberta para um espécime de Brontosaurus mal preservado e deu prioridade à escavação na Pedreira 12, que continha um esqueleto de Morosaurus mais promissor. Tendo assegurado que, em 26 de julho, ele retornaria ao úmero na Pedreira 13, que logo provou ter um tamanho enorme, convencendo o intrigado Riggs de que ele havia descoberto o maior animal terrestre de todos os tempos.

O preparador de Riggs, H. W. Menke, deitado ao lado do úmero durante a escavação em 1900

^ O local da descoberta, a Pedreira 13 de Riggs, está localizado em um pequeno morro mais tarde conhecido como Colina de Riggs; hoje marcado por uma placa. Mais fósseis de Brachiosaurus foram relatados na Colina Riggs, mas achados no monte sofreram vandalismos. Durante a escavação do espécime, Riggs identificou erroneamente o úmero como um fêmur deformado devido ao seu grande comprimento, e isso parecia estar confirmado quando um fêmur real do mesmo esqueleto igualmente bem preservado e de tamanho semelhante foi descoberto. Em 1904, Riggs observou: "Se não fosse pelo tamanho incomum das costelas encontradas associadas a ele, o espécime teria sido descartado como um Apatosaurus, muito pouco preservado para ser de valor". Foi somente após a preparação do material fóssil em laboratório que o osso foi reconhecido como sendo um úmero. A escavação atraiu um grande número de visitantes, atrasando o trabalho e forçando Menke a guardar o local para evitar que os ossos fossem saqueados. Em 17 de agosto, o último osso foi revestido em gesso. Após uma viagem de prospecção de 10 dias, a expedição retornou a Grand Junction e contratou uma equipe e um vagão para transportar todos os fósseis para a estação ferroviária, durante 5 dias; outra semana foi gasta para empacotá-los em 38 caixas com um peso de 5,700 quilogramas (12,500 libras). Em 10 de setembro, Riggs partiu para Chicago de trem, chegando no dia 15; as empresas ferroviárias permitiram que os passageiros e a carga viajassem de graça, como um gesto de relações públicas.

O esqueleto holótipo consiste em um úmero (do braço), fêmur (da coxa), ílio (do quadril) e coracoide (do ombro) direitos; sacro (vértebras fundidas do quadril), últimas sete vértebras torácicas (do tronco), duas caudais (da cauda) e várias costelas. Riggs descreveu o coracoide como sendo do lado esquerdo, mas um reestudo mostrou que era na verdade do lado direito. No momento da descoberta, a extremidade inferior do úmero, a parte inferior do sacro, as vértebras caudais preservadas e o ílio foram expostos ao ar livre e, em parte, danificados pelo intemperismo. As vértebras foram apenas levemente deslocadas de sua posição anatômica original; elas foram encontradas com os lados superiores voltados para baixo. As costelas, úmero e coracoide, no entanto, foram deslocados para o lado esquerdo da coluna vertebral, indicando que foram transportados por alguma corrente de água. Isso foi ainda mais evidenciado por um ílio isolado de Diplodocus que aparentemente se moveu contra a coluna vertebral, bem como por uma mudança na composição das rochas circundantes. Enquanto que o espécime ia sendo inserido em argila de grão fino, indicando condições de uma corrente fraca no momento da deposição, foi separado do esqueleto na sétima vértebra por uma camada espessa de sedimentos muito mais grossos, consistindo de seixos na base e arenito, indicando deposição sob correntes mais fortes. Com base nessa evidência, Riggs, em 1904, sugeriu que a parte em falta da frente do esqueleto foi removida por uma corrente de água, enquanto a parte traseira, que já estava coberta por sedimentos, foi preservada.

Riggs, à direita, e J. B. Abbott trabalhando com os ossos do holótipo em 1899; o osso da coxa ainda coberto por gesso pode ser visto à esquerda

Riggs publicou um breve relato do novo achado em 1901, observando o incomum tamanho do úmero em comparação com o do fêmur e do grande tamanho geral e as proporções semelhantes a de girafas, assim como o pouco crescimento da cauda, mas não publicou um nome para o novo dinossauro. Em 1903, ele nomeou a espécie-tipo como Brachiosaurus altithorax. Riggs derivou o nome genérico do grego brachion (βραχίων), que significa "braço", e sauros (σαυρος), que significa "lagarto"; porque ele percebeu que o comprimento dos braços era incomum para um saurópode. O descritor específico foi escolhido devido à cavidade torácica ser anormalmente profunda e larga, derivado do latim altus, que significa "profundo", e do grego thorax (θώραξ), que significa "peitoral", "couraça", ou "corselete". Thorax do latim era derivado do grego e se tornou uma designação científica usual para o peito. Os títulos dos artigos de 1901 e 1903 de Riggs enfatizavam que o espécime era o "maior dinossauro conhecido". Riggs seguiu sua publicação de 1903 com uma descrição mais detalhada em uma monografia de 1904.

A preparação do holótipo começou no outono de 1900, pouco depois de ter sido coletada por Riggs para o Museu Field. Primeiro, foram tratados os elementos dos membros. No inverno de 1904, as vértebras gravemente intemperizadas das costas e do quadril foram preparadas por James B. Abbott e C. T. Kline. Quando a preparação de cada osso foi concluída, eles foram expostos em uma vitrine de vidro na Sala 35 do Palácio de Belas Artes da Exposição Universal de Chicago, primeiro local do Museu Field. Todos os ossos estavam, solitariamente, ainda em exibição em 1908 na Sala 35 quando o recém-montado esqueleto de Apatosaurus do Museu Field foi inaugurado, o mesmo espécime que Riggs havia encontrado na Pedreira 12, hoje catalogado como FMNH P25112 e identificado como um exemplar de Brontosaurus. Nenhuma montagem de Brachiosaurus sofreu danos porque apenas 20% dos esqueletos foram recuperados. Em 1993, os ossos do holótipo foram moldados e fundidos, e os ossos ausentes foram esculpidos com base no material de Giraffatitan em Berlim. Este esqueleto de plástico foi montado e, em 1994, foi exposto na extremidade norte da Sala Stanley Field, o principal salão de exposições do atual edifício do Museu Field. Os ossos reais do holótipo foram colocados em exposição em duas grandes caixas de vidro em cada extremidade do molde exposto. A montagem permaneceu lá até 1999, quando foi transferida para a Ala B do Terminal Um da United Airlines no Aeroporto Internacional O'Hare para dar lugar ao recém-adquirido esqueleto de Tyrannosaurus do museu, "Sue". Ao mesmo tempo, o Museu Field montou um segundo molde de bronze do esqueleto (projetado para uso externo) que está em exibição do lado de fora do museu no terraço NW.

Material atribuído

Outras descobertas de materiais de Brachiosaurus na América do Norte têm sido raras e consistem em alguns poucos ossos. Até o momento, o material só pode ser inequivocamente atribuído ao gênero quando se sobrepõe ao material holotípico, e quaisquer referências de elementos do crânio, pescoço, região dorsal anterior ou membros distais ou patas permanecem hesitantes. No entanto, achados tem sido descritos nos estados do Colorado, Oklahoma, Utah e Wyoming, e materiais não descritos já foram mencionados em vários outros locais.

Em 1883, o agricultor Marshall Parker Felch, um coletor de fósseis para o paleontólogo americano Othniel Charles Marsh, relatou a descoberta de um crânio de saurópode na Pedreira 1 de Felch, próximo a Garden Park, Colorado. O crânio foi encontrado em arenito branco-amarelado, próximo a uma vértebra cervical de 1 metro (3,3 pés) de comprimento, que foi destruída durante uma tentativa de coletá-la. O crânio foi catalogado como YPM 1986 e enviado a Marsh no Museu Peabody de História Natural, que o incluiu em sua restauração esquelética de Brontosaurus em 1891 (talvez porque Felch o identificou como pertencente àquele dinossauro). O achado da Pedreira de Felch consiste no crânio, maxila, pós-orbital direita, parte do maxilar esquerdo, escamosal esquerdo, quadrado direito, dentários, um possível pterigóide parcial e um dente da frente do dentário. Os ossos foram brutamente preparados para Marsh, o que causou alguns danos. A maioria dos espécimes coletados por Felch foram enviados para o Museu Nacional de História Natural em 1899, após a morte de Marsh, incluindo o crânio, que foi então catalogado como USNM 5730.

Reconstrução esquelética desatualizada de Brontosaurus, produzida por Marsh em 1891, com um crânio imprecisamente baseado no do Brachiosaurus da Pedreira de Felch

Descrição

Tamanho

Tamanho comparado ao de um humano

A maior parte das estimativas do tamanho do Brachiosaurus altithorax são baseadas nas do braquiossaurídeo africano relacionado Giraffatitan (anteriormente conhecido como Brachiosaurus brancai), que ficou conhecido a partir de um esqueleto muito mais completo do que o do Brachiosaurus. As duas espécies são as maiores entre os braquiossaurídeos, dos quais foram encontrados extensos vestígios de sua existência. Há um elemento adicional de incerteza sobre o Brachiosaurus norte-americano porque o esqueleto tipo (o mais completo conhecido) é de um espécime subadulto, como indicado pela sutura não preenchida entre o coracoide, um osso da cintura escapular que faz parte da articulação do ombro, e a escápula (ou omoplata). Ao longo dos anos, a massa de B. altithorax já foi estimada em 35,0 toneladas métricas (38,6 toneladas curtas), 28,3 (31,2), 43,9 (48,4), 28,7 (31,6), 56,3 (62,1) e 58 (64). Seu comprimento já foi estimado em 20–21 metros (66–69 pés) e 18 (59), e sua altura em 9,4 (31) e 12–13 (39–43).

Enquanto que os ossos dos membros do esqueleto mais completo de Giraffatitan (MB.R.2181) eram muito semelhantes em tamanho aos do holótipo de Brachiosaurus; os do Giraffatitan eram um pouco mais leves do que os do Brachiosaurus, dadas suas diferenças proporcionais. Em estudos que incluíram estimativas para ambos os gêneros, Giraffatitan foi estimado em 31,5 toneladas métricas (34,7 toneladas curtas), 23,3 (25,7), e 34,0 (37,5). Assim como no espécime principal de Brachiosaurus, o espécime MB.R.2181 de Giraffatitan provavelmente não reflete o tamanho máximo de seu gênero, já que foi descoberta uma fíbula (do espécime HM XV2) que é 13% maior que a do MB.R.2181.

Estrutura geral

Restauração em vida

Como todos os dinossauros saurópodes, Brachiosaurus era um quadrúpede com um crânio pequeno, um pescoço longo, um tronco grande com uma seção transversal na forma de uma elipsóide alta, uma cauda longa e musculosa e membros delgados e colunares. Grandes sacos aéreos conectadas ao sistema pulmonar estavam presentes no pescoço e no tronco, liberando minerais das vértebras e das costelas por reabsorção óssea a densidade geral do corpo era reduzida significativamente. O pescoço do espécime-tipo não foi preservado, mas se sabe que era muito longo até mesmo para o padrão de outros saurópodes, como o do Giraffatitan estreitamente relacionado, ele consistia em 13 vértebras cervicais (do pescoço) alongadas. O pescoço foi encontrado com uma leve curva em forma de "S", com as seções inferiores e superiores dobradas e a seção intermediária reta. Brachiosaurus provavelmente compartilhava com Giraffatitan as alongadas costelas cervicais, que desciam para a parte inferior do pescoço, sobrepondo-se a várias vértebras precedentes. Essas hastes ósseas eram presas aos músculos do pescoço em suas extremidades, permitindo que esses músculos operassem porções distais do pescoço, enquanto eles mesmos estavam localizados mais próximos do tronco, flexibilizando essas partes.

Brachiosaurus e Giraffatitan provavelmente tinham uma pequena protuberância no ombro entre a terceira e a quinta vértebra dorsal (do tórax), onde os processos vertebrais para os lados e para cima eram mais longos, fornecendo uma superfície adicional para a fixação dos músculos do pescoço. A caixa torácica de Brachiosaurus era mais profunda em comparação com a de outros saurópodes. Embora que o úmero (osso do braço) e o fêmur (osso da coxa) eram aproximadamente iguais em comprimento, a estrutura geral dos membros anteriores teria sido mais longa que a dos posteriores, como pode ser deduzido a partir do longo antebraço e do metacarpo de outros braquiossaurídeos. Isso resultava em um tronco inclinado com ombros muito mais altos que os quadris, e o pescoço saindo do tronco em um ângulo acentuado. A estrutura geral de Brachiosaurus assemelhava-se mais com a de uma girafa do que com a de qualquer outro animal vivo. Em contraste, a maioria dos outros saurópodes tinham membros anteriores mais curtos que os posteriores; e eram especialmente pequenos em diplodocoídeos contemporâneos.

Brachiosaurus diferia em proporções corporais do intimamente relacionado Giraffatitan. Seu tronco era cerca de 25% a 30% maior, resultando em uma coluna vertebral dorsal maior que o úmero. Apenas uma vértebra caudal (da cauda) completa foi encontrada, mas sua grande altura sugere que a cauda era maior que a do Giraffatitan. Essa vértebra tinha uma área muito maior para a fixação do ligamento devido a um amplo espinho neural, indicando que a cauda também era possivelmente 20% a 25% mais longa que a do Giraffatitan. Em 1988, o paleontologista norte-americano Gregory Scott Paul sugeriu que o pescoço do Brachiosaurus era mais curto que o do Giraffatitan, mas em 2009, o paleontólogo britânico Mike Paul Taylor apontou que duas vértebras cervicais pertencentes a Brachiosaurus tinham proporções idênticas. Ao contrário do Giraffatitan e de outros saurópodes, que tinham membros anteriores orientados verticalmente, os do Brachiosaurus parecem ter sido ligeiramente estendidos nas articulações dos ombros, como indicado pela orientação lateral das superfícies articulares dos coracoides. O úmero era menos delgado que o do Giraffatitan, enquanto que o fêmur tinha proporções semelhantes. Isso pode indicar que os membros anteriores do Brachiosaurus sustentavam uma fração maior de peso corporal do que os do Giraffatitan.

Diagrama esquelético composto

  FMNH P 25107 (holótipo)

  BYU 9462

  BYU 4744

  USNM 21903

  Número de espécime desconhecido

  OMNH 01138

  USNM 5730

  BYU 12866 e BYU 12867

  KUVP 142200, KUVP 129724, KUVP 133862, KUVP 144767 e KUVP 129724

Esqueleto pós-craniano

Anatomia vertebral do esqueleto holótipo. Parte superior: sexta vértebra dorsal vista de costas (A) e da lateral direita (B). Parte inferior: segunda vértebra caudal vista de costas (C) e da lateral direita (D)

Embora a coluna vertebral dorsal não seja completamente conhecida, as costas de Brachiosaurus provavelmente compreendiam doze vértebras dorsais; isso pode ser concluído a partir de vértebras completamente preservadas de um espécime de braquiossaurídeo não identificado, BMNH R5937. As vértebras frontais da coluna dorsal eram ligeiramente mais altas, mas muito maiores que as da parte de trás. Diferente do Giraffatitan, que tinha as vértebras frontais muito mais altas e pouco maiores que as de trás. Os centra, a parte inferior das vértebras, eram mais alongados e praticamente circulares, enquanto que os de Giraffatitan eram mais largos do que altos. Os forames (pequenas aberturas) nas laterais dos centra, que permitiam a presença de sacos aéreos, eram maiores que os do Giraffatitan. As diapófises (grandes projeções que se estendem lateralmente a partir do arco neural das vértebras) eram horizontais, enquanto que as de Giraffatitan eram inclinadas para cima. Raramente essas projeções articulavam-se com as costelas; a superfície articular não era distintamente triangular como em Giraffatitan. Vistos lateralmente, os espinhos neurais projetados para cima ficavam na vertical e suas bases eram duas vezes mais largas que as pontas; quando vistos de frente ou de trás, os espinhos neurais se alargavam em direção a parte superior.

Em Brachiosaurus, esse alargamento ocorria gradualmente, resultando em uma forma de remo, enquanto que em Giraffatitan o alargamento acontecia bruscamente e apenas na porção mais alta. Tanto na frente quanto atrás, os espinhos neurais apresentavam superfícies grandes, triangulares e rugosas, que em Giraffatitan eram semicirculares e bem menores. Os vários processos vertebrais eram conectados por finas lâminas ou cristas ósseas, chamadas de laminae. Brachiosaurus não possuía lâminas pós-espinhais, que estavam presentes em Giraffatitan, se estendendo pela parte posterior dos espinhos neurais. As lâminas espino-diapofiseais, que se estendiam dos espinhos neurais até as diapófises, eram interligadas com as espino-pós-zigapofiseais, que se estendiam entre os espinhos neurais e os processos articulares na parte de trás das vértebras e, portanto, terminavam na metade dos espinhos neurais. Em Giraffatitan, nenhuma das lâminas eram interligadas, e as espino-diapofiseais alcançavam o topo dos espinhos neurais. Brachiosaurus ainda se distingue de Giraffatitan pela falta de três detalhes nas lâminas das vértebras dorsais que eram exclusivas deste último gênero.

Anatomia do sacro, ílio e coracoide. Parte superior: sacro visto de baixo (A) e da lateral direita (B). Parte inferior: ílio direito visto da lateral (C) e coracoide esquerdo visto da lateral (D)

Os sacos aéreos não só adentravam as vértebras, mas também as costelas. Em Brachiosaurus, os sacos aéreos entravam através de uma pequena abertura na parte frontal das hastes das costelas, enquanto que as aberturas de Giraffatitan estavam presentes nas partes frontal e posterior do tuberculum, uma projeção óssea que articulava-se com as diapófises nas vértebras. Paul, em 1988, afirmou que as costelas de Brachiosaurus eram mais longas que as de Giraffatitan, afirmação que foi questionada por Taylor em 2009. Atrás da coluna vertebral dorsal, o sacro se consistia de cinco vértebras sacrais coossificadas. Como em Giraffatitan, o sacro era proporcionalmente largo e possuía espinhos neurais muito curtos. O mal estado de conservação do material sacral de Giraffatitan impede comparações detalhadas entre os dois gêneros. Da cauda, ​​apenas a segunda vértebra caudal ficou bem preservada.

Como em Giraffatitan, essa vértebra era um pouco anficélica (côncava em ambas as extremidades), faltavam aberturas nas laterais e tinha um espinho neural curto, retangular e inclinado para trás. Em contraste com a segunda vértebra caudal de Giraffatitan, a de Brachiosaurus tinha um arco neural proporcionalmente mais alto, tornando a vértebra em torno de 30% mais alta. O centrum não tinha cavidades laterais, em contraste com o de Giraffatitan. De frente ou visto de costas, o espinho neural se estendia em direção a sua ponta até aproximadamente três vezes sua largura mínima, mas nenhum alargamento aparente foi encontrado em Giraffatitan. Os espinhos neurais também eram inclinados para trás em cerca de 30°, mais do que em Giraffatitan (20°). As costelas caudais eram projetadas lateralmente e não eram inclinadas para trás como em Giraffatitan. As facetas articulares dos processos na parte de trás das vértebras eram direcionadas para baixo, enquanto que as de Giraffatitan eram mais para os lados. Além dos processos articulares, a articulação hiposfeno-hipantro formava uma junção adicional entre as vértebras, tornando a coluna vertebral mais rígida; em Brachiosaurus, o hiposfeno era muito mais acentuado que em Giraffatitan.

Fêmur (esquerda) e úmero do holótipo

O coracoide era semicircular e mais alto que largo. Diferenças com Giraffatitan estão relacionadas à sua forma em vista lateral, incluindo a sutura reta com a escápula. Além disso, a superfície articular que fazia parte da articulação do ombro era mais espessa e direcionada mais lateralmente do que em Giraffatitan e em outros saurópodes, possivelmente indicando que os membros anteriores eram mais estendidos. O úmero preservado mede 204 centímetros (80 polegadas) de comprimento, embora que parte de sua extremidade inferior tenha sido destruída pela erosão; seu comprimento original é estimado em 216 centímetros (85 polegadas). Esse osso era mais delgado em Brachiosaurus do que na maioria dos outros saurópodes, medindo apenas 28,5 centímetros (11,2 polegadas) de largura em sua parte mais estreita. Era, no entanto, mais extenso do que o de Giraffatitan, sendo cerca de 10% mais amplo nas extremidades superiores e inferiores. Na extremidade superior, havia uma baixa protuberância visível na vista lateral, ausente em Giraffatitan.

Características distintivas também podem ser encontradas no ílio. Em Brachiosaurus, o pedúnculo isquiático, uma extensão projetada para baixo ligada ao ísquio, é mais extenso que o de Giraffatitan. Enquanto que o último gênero tinha uma abertura pontiaguda entre o pedúnculo isquiático e a porção posterior do ílio, Brachiosaurus tinha essa fenda mais arredondada. Na superfície superior da parte posterior do ílio de Brachiosaurus, havia um tubérculo acentuado ausente em outros saurópodes. Do membro posterior, o fêmur era muito semelhante ao de Giraffatitan, embora um pouco mais robusto, medindo 203 centímetros (80 polegadas) de comprimento. Como em Giraffatitan, era fortemente elíptico na seção transversal, tendo mais que o dobro do tamanho visto de frente ou de trás do que vendo lateralmente. O quarto trocânter, uma saliência localizada na parte de trás da diáfise femoral, era mais proeminente e mais baixo. Essa protuberância servia como ponto de ancoragem para o músculo locomotor mais importante, o músculo caudofemoral, que estava situado na cauda e puxava a coxa para trás quando contraído. Na extremidade inferior do fêmur, o par de côndilos não se estendia tanto para trás como em Giraffatitan; os dois côndilos eram semelhantes em largura em Brachiosaurus, mas diferentes em Giraffatitan.

Crânio

Reconstrução do crânio de Brachiosaurus sp. da Pedreira de Felch, Museu de Natureza e Ciência de Denver

Embora não tenham sido descobertos restos de crânio com o esqueleto originário de Brachiosaurus, um crânio parcial encontrado em um local diferente pode pertencer ao gênero: o crânio da Pedreira de Felch (espécime USNM 5730). Como não há material sobreposto entre os dois espécimes, o crânio foi atribuído apenas a Brachiosaurus sp. (de espécie incerta). Reconstruído, o crânio tem cerca de 81 centímetros (32 polegadas) de comprimento desde o côndilo occipital na parte posterior do crânio até a frente da pré-maxila (ossos da parte da frente da mandíbula superior), tornando-o o maior crânio de um saurópode encontrado na Formação Morrison. Ele parece ser mais semelhante aos crânios de Giraffatitan e de Camarasaurus do que de outros saurópodes e é intermediário entre esses. No geral, o crânio era alto como em Giraffatitan, com um focinho longo (cerca de 36% do comprimento do crânio) situado em frente à barra nasal que ficava entre as narinas – estruturação típica de braquiossaurídeos. O focinho, colocado em um ângulo relativo ao resto do crânio, dava a impressão de apontar para baixo. O osso frontal no topo do crânio era curto e largo (semelhante ao de Giraffatitan), era fundido e ligado por uma sutura aos ossos parietais, que também se fundiam. A superfície dos ossos parietais entre a fenestra supratemporal (abertura no topo do crânio na parte de trás) era mais larga que a de Giraffatitan, porém mais estreita que a de Camarasaurus. O crânio diferia do de Giraffatitan em sua sutura em formato de "U" (em vez de em "W") entre os ossos frontal e nasal, um formato que parecia ser mais acentuado pelos ossos frontais que se estendiam para a frente sobre as órbitas (cavidades dos olhos).

Diagrama do crânio

Semelhante a Giraffatitan, o pescoço do côndilo occipital era muito longo. A pré-maxila parece ter sido mais longa que a de Camarasaurus, inclinando-se mais gradualmente em direção à barra nasal, o que tornava o focinho muito longo. Brachiosaurus tinha uma longa e profunda maxila (osso principal da mandíbula superior), que era espessa ao longo da borda, onde os alvéolos (cavidades dos dentes) ficavam localizados, afinando-se para cima. As placas interdentais da maxila eram finas, fundidas, porosas e triangulares. Haviam forames nutrícios triangulares entre as placas, cada uma contendo a ponta de um dente irrompido. A fossa narial (cavidade) em frente à narina óssea era longa e continha uma fenestra subnarial, que era muito maior que a de Giraffatitan e a de Camarasaurus. Os dentários (ossos da mandíbula inferior que continham os dentes) eram robustos, embora menos que os de Camarasaurus. As placas interdentais do dentário eram um tanto ovais, com aberturas em forma de losango entre elas. O dentário tinha um canal de Meckel que era aberto até a parte de baixo do nono alvéolo, continuando depois como um sulco raso.

Cada maxila tinha espaço para cerca de 14 ou 15 dentes, enquanto Giraffatitan tinha 11 e Camarasaurus de 8 a 10. Os maxilares continham dentes de substituição que tinham esmalte rugoso, semelhante ao Camarasaurus, mas faltavam os pequenos dentículos (serrilhas) ao longo das bordas. Como a maxila era mais larga que a de Camarasaurus, Brachiosaurus teria dentes maiores. Os dentes de substituição na pré-maxila apresentavam enrugamento do esmalte e o mais bem preservado desses dentes não apresentava dentículos. Cada dentário tinha espaço para cerca de 14 dentes. O único dente bem preservado do crânio era grande, em formato de colher, e pode ter feito parte da frente do dentário esquerdo. Difere dos de Giraffatitan nos quais a coroa era muito mais larga do que a raiz, similar aos de Camarasaurus. O fato do dente não ter sido usado resulta a ideia que ele tenha irrompido no momento em que o animal morreu. Os lados externo e interno do dente eram crenulados (tinham sulcos verticais indentados); as ranhuras de um lado encontravam-se com as do outro no topo do dente, onde formavam dentículos. As fileiras de dentes maxilares de Brachiosaurus e de Giraffatitan acabavam em frente à fenestra anterorbital (abertura em frente à órbita), enquanto que elas terminavam em frente e abaixo da fenestra em Camarasaurus e Shunosaurus.