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Alveolados

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaAlveolata
Polykrikos (Dinoflagelado) e Strombidium (Ciliado), da baía de Tóquio, Japão
Polykrikos (Dinoflagelado) e Strombidium (Ciliado), da baía de Tóquio, Japão
Classificação científica
Domínio: Eukarya
Clado: Diaphoretickes
Clado: TSAR
Clado: SAR (=Harosa)
Clado: Halvaria
Clado: Alveolata
Linhagens principais

Os alveolados são um grupo natural de organismos eucariontes, em sua grande maioria unicelulares, que incluem dinoflagelados, ciliados, apicomplexos e seus parentes. Ao lado dos Stramenopiles (S) e dos Rhizaria (R), o clado dos Alveolata (A) pertencente ao super-grupo SAR, cujo acrônimo designa as linhagens incluídas nesse super-grupo.

O clado dos Alveolata abarca um diverso grupo de microrganismos eucarióticos caracterizados por uma apomorfia ultraestrutural. Logo abaixo da membrana celular, apresentam uma camada de alvéolos corticais, ou seja, uma série de sáculos membranosos que conferem maior resistência mecânica à célula (os chamados "Alvéolos").[1] Além disso, o grupo apresenta grande suporte em análises moleculares; sendo amplamente reconhecido como um grupo natural.

Com efeito, o agrupamento das principais linhagens com alvéolos foi primeiro estabelecido na década de 1980 a partir de evidências microscópicas da morfologia das células de alguns organismos eucariontes. O conjunto de alvéolos entremembranas, nesse contexto, diagnóstico para o grupo, foi chamado anfiesma. Na década seguinte, uma série de dados genéticos corroboraram a hipótese morfológica, com a proposição formal do nome ocorrendo já em 1991.[2] Na década de 2000, análises filogenômicas trouxeram um reforço ainda maior para a monofilia do grupo.

De acordo com a hipótese Chromoalveolata, os alveolados pertenceriam a uma das linhagens de unicelulares que se diversificaram a partir do processo de endossimbiose secundária com algas vermelhas. A linhagem teria, logo em sua origem, perdido de um dos tipos de pigmentos fotossintetizantes existentes nas algas vermelhas: as ficobiliproteínas. Esta, no entanto, não é a hipótese mais aceita hoje em dia. Conforme se verá na seção de endossimbiose; pode-se argumentar que a endossimbiose não fosse ancestral para Alveolata.

Classificação

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É comum que em livros-texto os Alveolados sejam didaticamente divididos em três grandes linhagens. David J. Patterson (1999), por exemplo, no notável trabalho The Diversity of Eukaryotes divide-os em Ciliophora ("protozoário muito comum, com filas de cílios"); Apicomplexa ("protozoário parasita sem estruturas de locomoção, excepto nos gâmetas"); e Dinoflagelados ("principalmente flagelados marinhos, alguns dos quais apresentam cloroplastos").[3] No entanto, mais recentemente, o entendimento acerca do grupo vem sendo ampliado na medida em que sua sistemática vem sendo orientada pela prática filogenética.

1. Ciliados

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Ciliados são organismos em geral de vida livre, apesar de haver algumas raras linhagens parasitas. Possuem hábito predador ou filtrador, ocupando superfícies de modo epífito e séssil, ou então nadando ativamente na coluna d'água. Ocupam, com efeito, uma plêiade de ambientes, variando desde água-doce, salobra, salgada e mesmo solos úmidos. Até onde se sabe, todos são primariamente heterótrofos.

O zooide de um ciliado colonial, Opercularia ampluscolonia, visto sob aumento de microscópio.

Sua principal característica morfológica - que confere, aliás, nome ao grupo - é a presença de numerosos cílios em pelo menos um estágio de seu ciclo de vida. Também são notáveis pela curiosa dualidade cariótica de suas células, que apresentam sempre dois núcleos distintos: um macronúcleo poliplóide, responsável por expressar os fenótipos na maior parte da história de vida do organismo; e um micronúcleo diploide, que por sua vez permanece inativo na maior parte da vida do ciliado. Esta divisão de núcleos permite uma separação das linhagens somática (representada pelo macronúcleo) e germinativa (representada pelo micronúcleo) numa única célula, fenômeno que, até onde se sabe, não se repete em nenhum outro eucarionte.

Paramecium sp. e Stentor sp. são exemplos ciliados bastante conhecidos e frequentes em observações de microscopia.

2. Mizozoários

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Mizozoários são um agrupamento monofilético de linhagens de alveolados, entendidos como grupo-irmão dos ciliados. O nome, cunhado em 2004, faz referência a um modo particular de predação, similar a sucção de um vampiro, que fora primeiro descrito para dinoflagelados como mizocitose.[4] Ademais, há uma diversidade de hábitos alimentares no grupo, variando desde predação, parasitismo e fotoautotrofismo. Em particular, a dupla capacidade, pensada como ancestral para o grupo, de fotoautotrofia e heterotrofia é conhecida na literatura como mixotrofia.

a. Apicomplexa

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Apicomplexa é uma linhagem que se compõe exclusivamente de organismos endoparasitas obrigatórios, que inclui alguns organismos notáveis de interesse médico, como Cryptosporidium, Toxoplasma e Plasmodium (transmissor da malária, ou febre-terçã).[5] O plastídio mizozoário ancestral é aqui modificado numa estrutura sem pigmentos fotossintetizantes, mas que participa ativamente no processo de penetração na célula do organismo hospedeiro.[6] Esta estrutura, que dá nome ao grupo, é chamada de apicoplasto.

Esquema de um organismo do grupo Apicomplexa

O apicoplasto localiza-se no polo apical da célula, participando da região especializada desses parasitas chamado complexo apical. Esse complexo é formado por uma série de microtúbulos dispostos em formato conoide enfeixados por proteínas especiais que formam, na porção mais apical, o anel polar anterior. Entre os feixes e os conoides ficam vesículas secretoras chamadas róptrias e micronemas.[7] O mecanismo da penetração com esse complexo apical é semelhante ao modo de alimentação mizofágico ancestral, semelhante à sucção de um vampiro.[8] O complexo está necessariamente presente nas fases infectantes do ciclo de vida desses parasitas, que recebe o nome de esporozoíto. Por esta razão, o nome antigo, e descontinuado, dessa linhagem de parasitas era Sporozoa.[9] A fase não infectante, ativa e vegetativa do ciclo de vida recebe o nome de trofozoíto.

b. Dinoflagelados

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Tripos furca (Ehrenberg), um dinoflagelado marinho.

Na linhagem que levou aos dinoflagelados, houve o surgimento de um tipo especial de pigmento, a peridinina. Assim, nesses organismos os pigmentos fotossintetizantes são as clorofilas e as peridininas. Apesar de muitos dinoflagelados serem fotossintetizantes, há inúmeras espécies heterotróficas, que perderam os cloroplastos. O nome dinoflagelado deriva do grego dineo (girar), dado em função do modo como muitas espécies se movimentam na água, girando pela ação de dois flagelos: um longitudinal e outro transversal, ambos alojados em sulcos (um longitudinal e outro transversal), que recebem também o nome de cíngulo.

Endossimbiose em Alveolata

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Na década de 1960, Lynn Margulis propõe a teoria da endossimbiose.[10] De forma muito simplificada, a teoria propõe que um ancestral hipotético dos eucariontes fagocitou uma bactéria de vida livre, sem digeri-la. Através de uma respiração aeróbica, essa bactéria conseguia fornecer ATP para seu hospedeiro eucarionte. O hospedeiro, por sua vez, conseguia fornecer abrigo para a bactéria. Dessa forma, criou-se uma associação simbiótica. Além disso, a teoria também propõe que a fagocitose de cianobactérias fotossintetizantes por ancestrais eucariontes ocorreu. Esses dois eventos caracterizam o que é chamado de endossimbiose primária. Mitocôndrias em praticamente todos os eucariotos e cloroplastos em Archaeplastida são resultados sucessivos de eventos de endossimbiose primária.[10][11]

Um segundo evento de endossimbiose plastidial ocorre independentemente em diversas linhagens. É o fenômeno da endossimbiose secundária.[11] Nestes casos, não há a endossimbiose com uma cianobactéria, mas com alguma alga arqueplastida já fotossintetizante. Este simbionte eucariótico necessariamente vem de uma linhagem em que a endossimbiose primária tenha ocorrido. Isto faz com que os plastídeos de origem secundária tenham marcas genéticas e morfológicas de duas linhagens diferentes. Tais organelas, por exemplo, possuem mais de duas membranas (típicas de cloroplastos primários), e frequentemente apresentam nucleomorfo.[11] Em Alveolata, são encontrados simbiontes secundários sem nucleomorfo com grande afinidade filogenética às algas vermelhas (Archaeplastida: Rhodophyta). Também há evidências de que um gênero de dinoflagelados, Lepidodinium sp., tenha cloroplastos mais aparentados de “algas verdes” (Archaeplastida: Viridiplantae) do que de algas vermelhas.[12] Este, no entanto, é entendido como um caso muito derivado dentro da linhagem.[12] Até hoje, não foram encontrados organismos com dois cloroplastos de origens distintas em Alveolata.

Processo de endossimbiose secundária. Uma célula eucariótica mitocondriada engolfa uma outra célula eucariótica portadora de plastídios primários. O resultado, a longo prazo, desta interação pode gerar uma linhagem com um plastídio incorporado no ciclo de vida da célula hospedeira, gerando um plastídio secundário.
Imagem de microscopia fotônica de um dinoflagelado Lepidodinium chlorophorum, um dos únicos casos de endossimbiose secundário com algas verdes em Dinoflagellata.

A presença de cloroplastos em dinoflagelados, e de uma organela derivada, denominada apicoplasto, em Apicomplexa, sugere que houve pelo menos um evento de endossimbiose envolvendo o último ancestral em comum dos dois grupos.[13] Esta hipótese é cogitada, uma vez que, dentro de Alveolata, Apicomplexa e Dinoflagellata são as duas maiores linhagens-irmãs. Juntamente com Chromerida e Perkinsozoa, o clado é conhecido como Myzozoa.[14] Nessas linhagens, a endossimbiose é secundária, com o simbionte sendo uma alga vermelha.[13] A perda do nucleomorfo no plastídeo em representantes desses grupos é explicada pela transferência de genes do nucleomorfo para o núcleo do hospedeiro.[13] Não há vestígio de plastídeos no genoma de representantes do grupo Ciliata.[13]

Dinoflagelados possuem uma história complexa de endossimbioses sequenciais. Há evidências de que a endossimbiose secundária com uma alga vermelha é plesiomórfica para o grupo.[13] Isso porque, para a maior parte dos dinoflagelados, o plastídeo, quando presente, possui três membranas, não possui nucleomorfo e contém um pigmento bastante característico, conhecido como peridinina.[15] Contudo, em algumas linhagens, parece ter havido a troca do plastídeo ancestral por um outro. Um exemplo é o do gênero Lepidodinium, citado anteriormente. Mas há outros casos notáveis. Em particular, aqueles que caracterizam a endossimbiose terciária dentro da linhagem. Nesses cenários, não há nem endossimbiose com uma cianobactéria, nem com um arqueplastida fotossintetizante, mas com algum outro eucarioto com cloroplasto secundário. Em dinoflagelados, há registros de endossimbiontes terciários de linhagens como diatomáceas, haptofíceas (Haptistia) e criptomônadas (Cryptistia).[13] Em todos esses casos, o núcleo do eucarionte fagocitado está presente, e pode ser bastante grande. Em geral, essas linhagens não retém o plastídeo ancestral mizozoário.

Em Apicomplexa, o cloroplasto se encontra na forma de uma organela denominada apicoplasto. Este apicoplasto contém um pequeno DNA circular que codifica cerca de 50-60 genes. É encontrado em praticamente todos os parasitas pertencentes ao filo Apicomplexa, com a exceção de Cryptosporidium sp. e das gregarinas. Já houve muita controvérsia quanto à homologia entre o apicoplasto e o cloroplasto dos dinoflagelados.[13] Isso porque os genomas dessas organelas são pouco comparáveis, uma vez que ambas são altamente derivadas. Foi apenas em 2008, com a descoberta de Chromera velia (Chrompodellida: Alveolata), um táxon fotossintetizante reconstruído como grupo irmão de Apicomplexa, que a questão se resolveu de modo mais certeiro.[16] Atualmente, entende-se que o apicoplasto seja um estado apomórfico de um cloroplasto secundário. De forma resumida, o apicoplasto é um cloroplasto que perdeu sua capacidade de realizar fotossíntese evolutivamente. Sua função está relacionada com a produção de ácidos graxos; precursores de isoprenóides; grupos heme e aglomerados de ferro/enxofre.[17] O evento de endossimbiose secundária que teria dado origem a este plastídeo ancestral teria ocorrido no último ancestral em comum entre Chromera, Dinoflagelata e Apicomplexa.[13]

Filogenia dos Alveolados baseada em Danja Currie-Olsen & Brian S. Leander (2024).[18] Apicomplexa e Chrompodellida são grupos irmãos.

Finalmente, questão quanto à presença de cloroplastos no último ancestral ciliado ainda é muito debatida. Para alguns, a questão é até mesmo intratável. Isso porque não é trivial distinguir um organismo que teria perdido o cloroplasto de um que nunca o teve em primeiro lugar. A premissa de que uma endossimbiose ancestral deixaria rastros no genoma (footprint genético) e de que estes seriam detectáveis por métodos de comparação molecular é desafiada por organismos com altas taxas de mutação.[17] Esse seria precisamente o caso para os ciliados. Um estudo de 2008, por exemplo, elegeu 27’446 proteínas do genoma macronuclear completo de um ciliado modelo (Tetrahymena thermophila) com potenciais de origem endossimbiótica. A análise filogenômica dessas proteínas resultou em uma exígua soma de 16 proteínas com possíveis afinidades à linhagem Archaeplastida.[19] Levando em consideração o longo tamanho do ramo dos ciliados, essas evidências são, no mínimo, inconclusivas. Uma prova mais definitiva a favor de um ancestral ciliado fotossintetizante, argumentada pelos autores, estaria na descoberta de alguma linhagem basal portadora de cloroplastos.[19] Até agora, no entanto, não há maiores evidências nesse sentido. Se a linhagem realmente perdeu todos os marcadores da endossimbiose ancestral, a questão fica filosòficamente intratável.[20]

Referências

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  1. ↑ Lopes, Sonia. «Alveolados» (PDF). IB USP. Consultado em 18 de julho de 2018. Cópia arquivada (PDF) em 6 de outubro de 2025
  2. ↑ Queiroz, Kevin de; Cantino, Philip D.; Gauthier, Jacques A. (30 de abril de 2020). de Queiroz, Kevin; Cantino, Philip; Gauthier, Jacques, eds. «Alveolata T. Cavalier-Smith 1991 [A. G. B. Simpson, B. S. Leander, and M. Dunthorn] converted clade name». Boca Raton : CRC Press, [2019]: CRC Press (em inglês): 85–90. ISBN 978-0-429-44627-6. doi:10.1201/9780429446276-13
  3. ↑ Patterson, David J. (outubro de 1999). «The Diversity of Eukaryotes». The American Naturalist (em inglês). 154 (S4): S96–S124. ISSN 0003-0147. doi:10.1086/303287
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  5. ↑ Francia, Maria E.; Dubremetz, Jean-Francois; Morrissette, Naomi S. (dezembro de 2015). «Basal body structure and composition in the apicomplexans Toxoplasma and Plasmodium». Cilia. 5 (1). ISSN 2046-2530. doi:10.1186/s13630-016-0025-5
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  19. 1 2 Reyes-Prieto, Adrian; Moustafa, Ahmed; Bhattacharya, Debashish (julho de 2008). «Multiple Genes of Apparent Algal Origin Suggest Ciliates May Once Have Been Photosynthetic». Current Biology (em inglês) (13): 956–962. PMC 2577054Acessível livremente. PMID 18595706. doi:10.1016/j.cub.2008.05.042. Consultado em 24 de março de 2025. Cópia arquivada em 12 de outubro de 2025
  20. ↑ Keeling, Patrick J. (junho de 2024). «Horizontal gene transfer in eukaryotes: aligning theory with data». Nature Reviews Genetics (em inglês) (6): 416–430. ISSN 1471-0056. doi:10.1038/s41576-023-00688-5. Consultado em 24 de março de 2025. Cópia arquivada em 6 de abril de 2025

Bibliografia

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  • CAVALIER_SMITH, Thomas; CHAO, E. E. Chao. Protalveolate phylogeny and systematics and the origins of Sporozoa and dinoflagellates (phylum Myzozoa nom. nov.), Europ. J. Protistol. 40, pp. 185-212 (2004).
  • CAVALIER_SMITH, Thomas. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa, Europ. J. Protistol. 39, 338-348 (2003).
  • LOPES, Sonia. Biologia geral: Alveolados. (2002) Disponível em: http://botanicaonline.com.br/geral/arquivos/Texto%20Base%20Aula%2012.pdf
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