Paraceratherium

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaParaceratherium
Ocorrência: Oligoceno, 34–23 Ma
Esqueleto de P. transouralicum, no Museu Nacional de Ciência do Japão

Esqueleto de P. transouralicum, no Museu Nacional de Ciência do Japão
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Classe: Mammalia
Infraclasse: Placentalia
Ordem: Perissodactyla
Superfamília: Rhinocerotoidea
Família: Hyracodontidae
Subfamília: Indricotheriinae
Tribo: Indricotheriini
Género: Paraceratherium

Paraceratherium é um gênero extinto de rinocerontes sem cornos, e um dos maiores mamíferos terrestres que já existiram. Ocorreu no período Oligoceno (Entre 34 e 23 milhões de anos atrás); seus fósseis foram encontrados na Eurásia, entre a China e os Bálcãs. É classificado como da família Hyracodontidae e da subfamília Indricotheriinae. Paraceratherium significa "próximo da besta sem corno", em referência ao gênero Aceratherium, onde a espécie P. bugtiense foi originalmente classificada.

Sua área de ocorrência devia ser limitada apenas a Ásia Central e ao extremo sul do Paquistão. Seus fósseis nunca foram encontrados em qualquer outra região.

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

Ilustração de 1911 da mandíbula inferior de P. bugtiense, que foi a base para a sua separação do gênero Aceratherium.

A história taxonômica do Paraceratherium é complexa devido à natureza fragmentária dos fósseis conhecidos e porque cientistas ocidentais, soviéticos e chineses passaram grande parte do século XX trabalhando em isolação entre si e publicaram pesquisas principalmente em suas respectivas línguas.[1][2] Cientistas de diferentes partes do mundo tentaram comparar seus resultados para obter uma ideia mais completa, mas foram impedidos por obstáculos políticos e por guerras.[3] O uso de métodos taxonômicos diametralmente opostos de "agrupamento e discriminação" também contribuíram para o problema.[4][5] Dados geocronológicos errôneos conduziram cientistas a acreditar que várias formações geológicas que hoje se tem ciência de que são da mesma época eram de diferentes épocas. Vários gêneros foram nomeados com base em sutis diferenças no dente molar— características que variam entre populações de outros rinocerontes— e portanto não são aceitos pela maioria dos cientistas para diferenciar espécies.[6]

As primeiras descobertas arqueológicas sobre os indricotérios foram feitas através de várias ligações coloniais para a Ásia.[3] Os primeiros fósseis conhecidos dos indricotérios foram coletados no Baluquistão (região onde atualmente está localizado o Paquistão) em 1846 por um soldado chamado Vickary, mas esses fragmentos não eram identificáveis naquele momento[7] Os primeiros fósseis agora classificados como Paracetherium foram descobertos pelo geólogo britânico Guy Ellcock Pilgrim no Baluquistão entre 1907 e 1908. Seu material consistia de uma mandíbula superior, dentes inferiores e a parte traseira de uma mandíbula. Os fósseis foram coletados na Formação de Chitarwata de Dera Bugti, onde Pilgrim já havia previamente explorado. Em 1908, ele usou os fósseis como base para classificar uma nova espécie do extinto gênero de rinocerontes Aceratherium, A. bugtiense. Aceratherium era um táxon de lixeira, que tinha a finalidade de classificar espécies que não se encaixavam em gênero algum — incluía uma série de espécies de rinocerontes sem cornos que não tinham relação alguma entre si, muitos dos quais foram reclassificados para outros gêneros.[1][8] Mais tarde foi mostrado que, os incisivos fósseis que Pilgrim havia atribuído anteriormente ao gênero Bugtitherium — um gênero não relacionado — de fato, pertenciam às novas espécies.[9]

Ilutração de 1913, de um tálus — osso das patas — e um atlas, que foram parte da base para a classificação do Baluchitherium osborni

Em 1910, mais fósseis parciais foram descobertos em Dera Bugti durante uma expedição do paleontólogo britânico Clive Forster-Cooper. Baseado nestes fósseis, Foster-Cooper moveu A. bugtiense para o novo gênero Paraceratherium, que em latim significa "próximo à besta sem corno", em referência ao gênero Aceratherium.[1][10] Essa classificação foi embasada nas presas inferiores da espécie, que eram curvadas para baixo.[9] Em 1913, Forster-Cooper nomeou um novo gênero e espécies, Thaumastotherium ("besta magnífica") osborni, baseada em fósseis maiores encontrados em algumas escavações, mas ele renomeou o gênero para Baluchiterium após aquele ano, porque o nome formal Thaumastotherium já era usado por um inseto hemiptera.[11][12] Os fósseis de Baluchitherium eram tão fragmentados que Foster-Cooper só conseguiu identificá-lo como um tipo de perissodáctilo, mas ele mencionou a possibilidade de confusão com Parareratherium.[13] O paleontólogo americano Henry Fairfield Osborn, após a classificação de B. osborni, sugeriu que a espécie poderia ter sido um Titanotheriidae.[3]

Uma expedição posterior da Academia de Ciências da Rússia encontrou fósseis na Formação de Aral próxima ao Mar de Aral, no Cazaquistão; foi o mais completo esqueleto de indricotério conhecido, mas faltava o crânio. Em 1916, baseado nesses fósseis, Aleksei lekseeivich Borissiak erigiu o gênero Indricotherium, nomeado em referência a um monstro mitológico, Indrik. Ele não atribuiu um nome de espécie, I. asiaticum, até 1923, mas Maria Pavlova já nomeara I. transouralicum em 1922.[1][14] Também em 1923, Borissiak criou a subfamília Indricotheriinae para incluir as várias formas relacionadas que ele tinha conhecimento.[15] Em 1939, Borissiak também nomeou um gênero e uma espécie do Cazaquistão, Aralotherium prohorovi.[16]

Em 1922, o explorador estadunidense Roy Chapman Andrews liderou uma expedição bem-documentada para a China e Mongólia patrocinada pelo Museu Americano de História Natural. Vários fósseis indricotérios foram encontrados em formações no deserto de Gobi mongol, incluindo as pernas de um espécime mantida em pé na posição vertical — indicando que havia morrido preso na areia movediça — bem como, um crânio bastante completo. Estes fósseis foram a base para a descrição de Baluchitherium grangeri, nomeada por Osborn en 1923.[17][18]

Em 2017, uma nova espécie, P. huangheense, foi nomeada baseada em elementos de mandíbula da formação de Hanjiajing na província de Gansu, na China; o nome é uma alusão ao rio Amarelo, também conhecido como Huang He.[19] Uma multidão de outras espécies e gêneros— a maior parte baseada em diferenças de tamanho, tamanho de focinho e o arranjo do dente da frente— foram criados baseados em vários restos de indricotérios. Fósseis atribuíveis ao gênero Paraceratherium continuam sendo descobertos através da Eurásia, mas a situação política no Paquistão se tornou muito instável para a ocorrência de novas escavações.[7]

Distribuição e habitat[editar | editar código-fonte]

Localização dos fósseis encontrados

Restos atribuíveis ao gênero Paraceratherium foram encontrados nas formações do início ao fim do período Oligoceno (34–26 milhões de anos atrás) na Eurásia, nos dias atuais China, Mongólia, Índia, Paquistão, Cazaquistão, Geórgia, Turquia, Romênia, Bulgária e nos Bálcãs.[7] Sua distribuição pode ser correlatada com o desenvolvimento paleogeográfico do cinturão de montanhas alpino-himalaio. A distribuição dos fósseis de Paraceratherium encontrados implica que eles habitaram uma massa terrestre contínua com um ambiente similar em todas elas, mas isto é contraditório porque os mapas paleogeográficos mostram que esta área teve várias barreiras marinhas, então o gênero foi bem-sucedido em ser amplamente distribuído apesar disto.[20] A fauna que coexistiu com Paraceratherium incluí outros rinocerontes, artiodátilos, roedores, cães-urso, furões, hienodontídeos, nimravidíos e felinos.[21]

Manada de P. transouralicum se alimentando, por Elizabeth Rungius Fulda, 1923

Os vários tipos de formações geológicas onde os fósseis foram encontrados sugerem que os Paraceratherium ocupavam diferentes habitats dependendo da área em questão.[21]

Extinção[editar | editar código-fonte]

O gênero Paraceratherium foi extinto após cerca de 11 milhões de anos, por razões desconhecidas, mas é improvável que seja devido a apenas uma causa.[21] Possíveis razões incluem mudança climática, taxa baixa de reprodução, e a invasão de proboscídeos da família Gomphotheriidae, oriundos da África no final do período Oligoceno (entre 28 e 23 milhões de anos atrás). Esses invasores podem ter sido capazes de mudar radicalmente os habitats em que se instalavam, na mesma forma em que os elefantes-africanos fazem atualmente, destruindo árvores e tornando florestas em regiões de vegetação rasteira. À proporção que sua fonte de alimentação foi rareando, a população de Paraceratherium foi diminuindo numericamente, se tornando mais vulnerável a outras ameaças.[22] Grande predadores como Hyaenaelurus e Amphicyon também vieram da África para a Ásia durante o Mioceno recente (cerca de 23 e 16 milhões de anos atrás), e podem também terem predado os filhotes Paraceratherium. Outros herbívoros também invadiram a Ásia durante este período.[21]

Referências

  1. a b c d Prothero, 2013. pp. 17–34
  2. Pilgrim, G. E. (1910). «Notices of new mammalian genera and species from the Tertiaries of India». Records of the Geological Survey of India. 40 (1): 63–71 
  3. a b c Manias, C. (2014). «Building Baluchitherium and Indricotherium: Imperial and International Networks in Early-Twentieth Century Paleontology». Journal of the History of Biology. 48 (2): 237–78. PMID 25537636. doi:10.1007/s10739-014-9395-y 
  4. Prothero, 2013. pp. 67–86
  5. Forster-Cooper, C. (1934). «The Extinct Rhinoceroses of Baluchistan». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 223 (494–508): 569–616. doi:10.1098/rstb.1934.0013 
  6. Prothero, 2013. pp. 87–106
  7. a b c Prothero, 2013. pp. 35–52
  8. Pilgrim, G. E. (1910). «Notices of new mammalian genera and species from the Tertiaries of India». Records of the Geological Survey of India. 40 (1): 63–71 
  9. a b Cooper, C. F. (1924). «On the Skull and Dentition of Paraceratherium bugtiense: A Genus of Aberrant Rhinoceroses from the Lower Miocene Deposits of Dera Bugti». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 212 (391–401): 369–394. doi:10.1098/rstb.1924.0009 
  10. Forster-Cooper, C. (1911). «LXXVIII.—Paraceratherium bugtiense, a new genus of Rhinocerotidae from the Bugti Hills of Baluchistan.—Preliminary notice». Annals and Magazine of Natural History. Series 8. 8 (48): 711–716. doi:10.1080/00222931108693085 
  11. Forster-Cooper, C. (1913). «XLIV.— Thaumastotherium osborni, a new genus of perissodactyles from the Upper Oligocene deposits of the Bugti hills of Baluchistan. —Preliminary notice». Annals and Magazine of Natural History. Series 8. 12 (70): 376–381. doi:10.1080/00222931308693412 
  12. Forster-Cooper, C. (1913). «Correction of generic name». Annals and Magazine of Natural History. Series 8. 12 (71). 504 páginas. doi:10.1080/00222931308693431 
  13. Forster-Cooper, C. (1923). «Baluchitherium osborni (? syn. Indricotherium turgaicum, Borrissyak)» (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 212 (391–401): 35–66. JSTOR 92060. doi:10.1098/rstb.1924.0002 
  14. Pavlova, M. (1922). «Indricotherium transouralicum n. sp. provenant du district de Tourgay». Bulletin de la Societe des Naturalistes de Moscou, Section Geologique (em French). 31: 95–116 
  15. Borissiak, A. A. (1924). «Über die Unterfamilie Indricotheriinae Boriss. = Baluchitheriinae Osb». Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (em German). 18: 571–575 
  16. Erro de citação: Código <ref> inválido; não foi fornecido texto para as refs de nome Lucas & Sobus
  17. Prothero, 2013. pp. 1–16
  18. Osborn, H. F. (1923). «The extinct giant rhinoceros Baluchitherium of Western and Central Asia». Natural History. 3. 23: 208–228 
  19. Yong-Xiang Li; Yun-Xiang Zhang; Ji Li; Zhi-Chao Li; Kun Xie (2017). «New fossils of paraceratheres (Perissodactyla, Mammalia) from the Early Oligocene of the Lanzhou Basin, Gansu Province, China». Vertebrata PalAsiatica. 55 (4): 367–381. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.170922 
  20. Sen, S.; Antoine, P. O.; Varol, B.; Ayyildiz, T.; Sözeri, K. (2011). «Giant rhinoceros Paraceratherium and other vertebrates from Oligocene and middle Miocene deposits of the Kağızman-Tuzluca Basin, Eastern Turkey». Naturwissenschaften. 98 (5): 407–423. Bibcode:2011NW.....98..407S. PMID 21465174. doi:10.1007/s00114-011-0786-z 
  21. a b c d Prothero, 2013. pp. 107–121
  22. Putshkov, P. V. (2001). «"Proboscidean agent" of some Tertiary megafaunal extinctions». Terra degli elefanti Congresso internazionale: the world of elephants: 133–136 

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

  • Prothero, D. (2013). Rhinoceros Giants: The Palaeobiology of Indricotheres. Indiana: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-00819-0 
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