Chloranthales

Clorantáceas
Sarcandra glabra em fruto
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Classe: Magnoliopsida Ordem: Chloranthales Família: Chloranthaceae R. Br. ex Lindl., 1821
Gêneros
Ascarina J.R. Forster & G. Forster, 1775 Chloranthus Sw., 1787 Hedyosmum Sw., 1788 Sarcandra Gardner, 1846
Sinónimos
Hedyosmaceae [1]

Frutos de S. glabra

As clorantáceas (Chloranthaceae, nom. cons.) são a única família de angiospermas da ordem Chloranthales (clado independente, segundo o APG IV (2016)). É constituída por quatro gêneros com 80 espécies, distribuídas principalmente pelo sudeste da Ásia, ilhas do oceano Pacífico até o arquipélago das Marquesas e Nova Zelândia, Madagáscar, Américas central e do sul e Caribe.

Descrição

Flores masculinas de S. glabra

• Hábito: plantas arbóreas, às vezes grandes, arbustivas, subarbustivas ou herbáceas, aromáticas, com células de óleos essenciais.
• Folhas: perenes, conduplicadas, simples, pininérvias, secundariamente broquidódromas a eucamptódromas ou semicraspedódromas, dentadas, decussadas, glabras ou com tricomas glandulares, uni-a multisseriados, pecíolos mais ou menos presos à base, formando uma bainha diferenciada ao longo do caule, estípulas presentes, interpeciolares, na borda da bainha. Estômatos somente na epiderme inferior das folhas (parte abaxial), laterocíticos, paracíticos, enciclocíticos, às vezes anficíclicos, actinocíclicos ou tendentes a anomocíticos.
• Caules: com xilema sem vasos na Sarcandra; nós uni- ou trilacunares; caule primário com cilindro vascular; madeira macia.
• Inflorescências: axilares ou terminais, geralmente simples, em capítulo, espiga, racemo, tirso ou panícula.
• Plantas: dioicas ou monoicas, com flores unissexuadas ou hermafroditas.
• Flores: pequenas, zigomorfas, androceu preso a um lado do ovário, perianto ausente ou um cálice trímero, basalmente preso, epígino ou hemiepígino, univerticilado; (0-)2(-3) brácteas inferiores. Flores masculinas (Ascarina, Hedyosmum) com 1-3(-5) estames; anteras tetrasporangiadas, lineares a oblongas, longitudinalmente deiscentes, conectivo frequentemente expandido. Flores hermafroditas (Chloranthus, Sarcandra) com o androceu preso ao ovário, às vezes envolvendo-o e formando uma massa carnosa; anteras 1-3, em distintas disposições complexas, deiscência introrsa, longitudinal. Carpelo 1, estilete curto, estigma séssil, truncado, deprimido, subcapitado, linear ou clavado, úmido ou seco; óvulo 1, ortótropo, pêndulo, bitegumentado, crassinucelado.
• Frutos: em baga com endotesta seminal dura ou em drupa com endocarpo pétreo, frágil, às vezes similar a uma noz.
• Sementes: com endosperma abundante, oleoso e amiláceo, embrião pequeno, 2 cotilédones pequenos.
• Pólen: globular a oblato, aperturado ou inaperturado, de superfície reticulada e geralmente verrucosa, poliforado (Sarcandra), 4-6-colpado (Chloranthus), monossulcado (Ascarina) ou 5-6-tomossulcado (Hedyosmum), tectado-perforado a semitectado, columelas bem desenvolvidas, exina fina a muito grossa.
• Número cromossômico: n = 8, 14, 15, 30, 2n = 26, 28, 30, 60, 90; x = 7 u 8.

Ecologia

São encontradas nas florestas úmidas desde as altitudes mais baixas até o alto das montanhas. As espécies de Hedyosmum e Ascarina apresentam aparentemente polinização anemófila, por possuírem flores sem cheiro e apresentarem longa inflorescência masculina com anteras grandes e estigmas grandes e úmidos. As espécies de Chloranthus e Sarcandra, ao contrário, com flores geralmente perfumadas, hermafroditas e de anteras pequenas, com estigmas pequenos e secos, são provavelmente entomófilas. Os frutos parecem apresentar ornitocoria.

Fitoquímica

Grande presença de óleos essenciais em idioblastos, lactonas sesquiterpênicas (do tipo germanacrólido, eudesmanólido), derivados O- e C-glicosílados de flavonas e flavonóis comuns, cumarina e N-(feniletil)-cinamoil-amidas presentes. Proantocianidinas ausentes.

Usos

Algunas espécies produzem substâncias de uso na farmacopeia traditional e moderna.

Posição sistemática

A posição sistemática desta família tem sido objeto de muita controvérsia. Em classificações recentes, tem sido colocada em Piperales, Magnoliales ou Laurales, mas considera-se que, caso exista, a maior relação parece ocorrer com Trimeniaceae, baseado em várias características. Considera-se que Sarcandra e Chloranthus estão evolutivamente mais relacionadas entre si morfológicamente que com as outras dos gêneros, que, por sua vez, formariam um outro par evolutivamente relacionado. Entretanto, as análises moleculares preconizam uma relação do tipo (Hedyosmum(Ascarina(Chloranthus, Sarcandra))). O APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que trata-se da única família da ordem Chloranthales (cf. AP-website).

Fósseis

Androceus fossilizados são preservados do Albiano superior no leste da América do Norte e do Santoniano superior-Campaniano no sul da Suécia (Chloranthistemon) intermediários entre Sarcandra e Chloranthus. As cutículas foliares de angiospermas do Cretáceo inferior parecem corresponder a ancestrais das atuais Chloranthaceae. Também têm sido atribuído a esta família alguns dos pólens fossilizados mais antigos conhecidos (Cretáceo inferior): Clavatipollenites do Barremiano, Asteropollis e Stephanocolpites do Albiano (até 125 milhões de anos). A abundância de Clavatipollenites e Asteropollis no Cretáceo inferior médio pode indicar que esses antepassados das Chloranthaceae foram os primeiros angiospermas anemófilos. O pólen de Asteropollis é atribuído a Hedyosmum.

Táxons incluídos

Introdução teórica em Taxonomia

Os quatro gêneros da família são os seguintes:

• Flores hermafroditas. Conectivo expandido. Pólen poliforado ou 4-6-colpado. Estigmas lisos, úmidos. Geralmente ervas, arbustos ou subarbustos.

• Arbustos. Caules com xilema sem vasos. Estame 1, claviforme. Pólen poliforado.

Sarcandra Gardner, 1846

Malásia, China, Indochina, Japão, Índia, Sri Lanka. 4 espécies.

• Ervas ou subarbustos. Caules com vasos na xilema. Estames 3, presos em uma escama trilobulada. Pólen 4-6-colpado.

Chloranthus Sw., 1787

Ásia; 20 espécies.

• Flores unissexuadas. Conectivo não expandido. Pólen monossulcado ou 5-6-tomossulcado. Estigmas papilosos, secos. Geralmente arbustos ou árvores, raramente ervas.

• Flores masculinas com brácteas. Estames 1-5. Flores femininas nuas. Fruto em baga de aspecto drupáceo.

Ascarina J.R. Forster & G. Forster, 1775

Ilhas do Pacífico, desde Nova Zelândia e o arquipélago das Marquesas até Bornéu, e Madagáscar; 12 espécies.

• Flores masculinas sem brácteas. Estame 1. Flores femininas com perianto trilobulado. Fruto em drupa.

Hedyosmum Sw., 1788

Américas central e do sul, Caribe, 43 espécies; sudeste da Ásia, 1 espécie.

Referências

• (em inglês) Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436. (Disponível online: Texto completo (HTML) | Texto completo (PDF))
• (em inglês) Classificação das dicotiledóneas - ITIS 18063
• (em inglês) Classificação das eudicotiledóneas - Projecto Tree of Life
• (em inglês) Sinónimos das ordens - Angiosperm Phylogeny Website
• Todzia, C.A. 1993. Chloranthaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
• Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com

Ligações externas

• Commons
• Wikispecies

• Chloranthus japonicus
• Inflorescencia de Hedyosmum racemosum
• Ascarina philippinensis
• Mapa