Peroxissoma

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Peroxissoma, Peroxissomo ou Microcorpo é uma organela esférica, envolvida por uma membrana e presente no citoplasma de quase todas as células eucarióticas[1]. São as organelas responsáveis pelo armazenamento das enzimas citoplasmáticas diretamente relacionadas com o metabolismo do peróxido de hidrogênio, substância altamente tóxica para a célula. Os peroxissomas são um local de uso do oxigênio molecular (O2), a reação que se processa consiste na remoção de hidrogênio de substratos orgânicos e consequente formação de peróxido de hidrogênio (H2O2), os peroxissomas também atuam nas vias pentose-fosfato[2]. O oxigênio é necessário para a atividade catalítica de muitas das enzimas da organela. Já sua atividade em plantas consiste na conversão de moléculas de ácido graxo em açúcar no interior das sementes (ciclo do glioxilato)[3] e tem papel, também, no processo de fotorrespiração. O peróxido de hidrogênio (H2O2) (a água oxigenada, substância potencialmente tóxica ao organismo por ser uma fonte de radicais livres) produzido pela célula e pelas reações do peroxissoma é quebrado por meio da enzima catalase que reparte o peróxido de hidrogênio em água (H2O) e oxigênio molecular (O2). [4][5]

Esta organela tem a capacidade de degradar compostos tóxicos para a célula, transformando-os em compostos menos tóxicos. Os produtos a degradar são marcados pela pex5 e transportados ao peroxissoma, onde sofrem ação das catalases e oxidases, enzimas que catalisam a sua transformação em peróxido de hidrogênio. Peroxissomas também catabolizam D-aminoácidos e poliaminas.

Os peroxissomas são organelas de apenas uma membrana celular e com cerca de 0,2 a 1 micrômetros de diâmetro. Em mamíferos, estas organelas foram consideradas sem importância até que Goldfischer descobriu a ausência das mesmas no fígado e no túbulo proximal renal em pacientes com síndrome de Zellweger (cérebro-hepatorrenal). É uma doença congênita, descrita clinicamente pela primeira vez em 1964, que envolve o cérebro, fígado, glândula adrenal, ossos e rins. A falta dos peroxissomas causa doenças graves, assim como defeitos em suas enzimas, levam a falhas metabólicas como Adrenoleucodistrofia ou ALD, em que a presença de enzimas não-funcionais no peroxissoma leva ao acúmulo de ácidos graxos de cadeia longa nos tecidos, causando complicações patológicas principalmente para o sistema nervoso[6].

As investigações neste campo tem sido intensas nas últimas duas décadas. Hoje, muitas enzimas são conhecidas por estarem localizadas nos peroxissomas, muitas das quais estão relacionadas ao metabolismo dos lipídios, tanto na oxidação de ácidos graxos ramificados como também a beta-oxidação de ácidos graxos de cadeia muito longa (VLCFA, isto é, ácidos graxos com 24 ou mais átomos de carbono) que é realizada inicialmente no interior dos peroxissomas. Quando a cadeia carbônica é reduzida a um tamanho igual a 22 átomos de carbonos, a beta-oxidação pode continuar no interior da mitocôndria[7].

Caracterização[editar | editar código-fonte]

Os peroxissomas foram descritos, pela primeira vez, por Rodhin (1954), em células de rato, sendo então designados por microcorpos ("microbodies"). Contudo a sua caracterização bioquímica ficou a dever-se a De Duve[8] e colaboradores. Em 1966, De Duve propôs a designação de peroxissoma em substituição de "microbodies", salientando a existência simultânea de duas classes de enzimas: oxidases produtoras de peróxido de hidrogênio (água oxigenada) e catalases. Posteriormente, os peroxissomas foram identificados em diversas células animais e vegetais.

O processo de criação de peroxissomas se assemelha mais com aquele de mitocôndrias e cloroplastos do que com outras organelas, já que novos peroxissomas são formados a partir da divisão dos já existentes. No entanto, como o peroxissoma não possui genoma ou ribossomos próprios, ele depende da célula para produzir as proteínas e os fosfolipídeos necessários para seu crescimento e divisão[4].

Os peroxissomas são pequenas vesículas membranosas, esféricas ou ovóides, geralmente menores que as mitocôndrias. A sua matriz apresenta-se, habitualmente, com uma textura finamente granular e contendo um corpo denso no qual se reconhece uma estrutura cristalina, designado por cristalóide ou "core". O cristalóide resultaria da cristalização progressiva da catalase ou das oxidases existentes na matriz.

Funções[editar | editar código-fonte]

De uma forma geral, os peroxissomas participam na oxidação de substratos em presença de oxigênio molecular e, em seguida, realizam a decomposição do peróxido de hidrogênio proveniente daquelas oxidações. Esta competência bioquímica dos peroxissomas é utilizada por diferentes tipos celulares com diversos objectivos. Nas células vegetais, os peroxissomas participam na fotorrespiração e promovem a conversão de lípidos em glúcidos, quando da germinação de sementes de oleaginosas. Esta operação inclui a beta-oxidação dos ácidos gordos, que se realiza igualmente no fígado, no rim e em outros órgãos de mamíferos. Nos animais, os peroxissomas intervêm em segmentos catabólicos de purinas, oxidação do etanol, etc.) e anabólicos (síntese de ácidos biliares, síntese de colesterol).

Sua função de destoxificação é realizada por meio de suas dezenas de enzimas que são usadas para oxidar certas moléculas dentro da organela, levando à produção de peróxido de hidrogênio. Já que H2O2 pode causar danos à célula ele precisa ou ser degradado ou ser utilizado para oxidar alguma outra substância e esse processo é realizado pela enzima catalase. Exemplos de compostos quebrados no peroxissoma são aminoácidos, ácido úrico e ácidos graxos. A quebra de ácidos graxos em células animais ocorre também na mitocôndria, já em plantas e leveduras esta é uma atividade exclusiva dos peroxissomas.[4]

O peroxissoma também atua na síntese de substâncias para a célula, sendo um dos possíveis sítios para a formação de colesterol (o retículo endoplasmático é o outro), de plasmológenos (estruturas de função debatida encontrados na bainha de mielina e em tecido cardíaco e respiratório), de açúcares a partir de ácidos graxos (ocorre em plantas pelo ciclo do glioxilato e é de vital importância para a semente) e de subprodutos da fotossíntese, aproveitando-se do CO2 liberado na reação (esse processo ocorre pelo ciclo de Calvin).[4]

Biogênese[editar | editar código-fonte]

A origem dos peroxissomas é controversa, sabendo-se, contudo, que os enzimas que os caracterizam não provêm do retículo endoplasmático. Um dos modelos hipotéticos da biogênese dos peroxissomas considera que o compartimento peroxissômico é formado a partir do retículo endoplasmático e que as cadeias polipeptídicas das enzimas (oxidases e catalases) são sintetizadas no citossol, em polissomas livres, sendo posteriormente transferidos para a matriz dos referidos compartimentos:

Proteínas que devem ir para o peroxissoma o fazem por pelo menos duas vias, utilizando dois possíveis marcadores: o PTS1 (Peroxissome Targeting Signal 1, de três aminoácidos no C-terminal) ou o PTS2 (Peroxissome Targeting Signal 2, de nove aminoácidos no N-terminal). O processo de entrada na organela ainda não é muito claro, mas é possível que seja auxiliado por chaperonas e que as proteínas não precisem totalmente virarem uma cadeia polipeptídica, podendo manter uma conformação parcialmente enovelada. [4]

O estudo sobre peroxissomos ainda é uma área ativa com muito a ser descoberto e, sendo assim, pesquisas recentes informam da possibilidade de proteínas de membrana dos peroxissomas serem formadas não somente por ribossomos citoplasmáticos como também no retículo endoplasmático da célula, atribuindo ao RE uma responsabilidade de manutenção não só da membrana, mas também de algumas proteínas dos peroxissomas. [4]

Origem Evolucionária[editar | editar código-fonte]

Ainda é um tópico muito debatido e várias hipóteses são levantadas para explicar o surgimento dos peroxissomas, alguns pesquisadores afirmar que eles surgiram de forma similar aos cloroplastos e às mitocôndrias, por meio de endossimbiose com um organismo procariótico que perdeu seu material genético e independência com o tempo [9]. Um dos possíveis seres que originou o peroxissoma poderia ser do grupo das actinobactérias[10]. Já outros pesquisadores acreditam na hipótese da formação espontânea dos peroxissomas a partir do retículo endoplasmático[11] [12] com o possível recrutamento de enzimas que eram originalmente mitocondriais[13].

É muito provável que os peroxissomas atuais sejam somente vestígios de uma organela ancestral que realizava o metabolismo completo do oxigênio nas células eucarióticas primitivas, mas com a endossimbiose da célula com a mitocôndria, que não só lidava com o oxigênio como também acoplava a produção de energia a estes processos, as funções do peroxissoma primitivo se tornaram obsoletas e só se mantiveram aquelas que eram exclusivas da organela (não competiam com a mitocôndria). [5]

Referências

  1. Gabaldón, Toni. (2010-03-12). "Peroxisome diversity and evolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 365 (1541): 765–773. DOI:10.1098/rstb.2009.0240. ISSN 0962-8436. PMID 20124343.
  2. Wanders, Ronald J. A.; Hans R.. (2006-01-01). "Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited". Annual Review of Biochemistry 75: 295–332. DOI:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329. ISSN 0066-4154. PMID 16756494.
  3. "Book sources" (em en). Wikipedia.
  4. a b c d e f Cooper, Geoffrey M.. (2000-01-01). "Peroxisomes" (em en).
  5. a b Molecular biology of the cell Garland Science [S.l.] 2008-01-01. 
  6. Santos, Antonio Carlos dos; Antonio Carlos dos. (2014-12-01). "X-linked adrenoleucodystrophy: diagnosis and progression quantification". Radiologia Brasileira 47 (6): 7–8. DOI:10.1590/0100-3984.2014.47.6e2. ISSN 0100-3984. PMID 25741127.
  7. Manuela Martinez et al Am J Clin Nutr 2000;71(suppl):376-385
  8. de Duve, C.. (1969-04-15). "The peroxisome: a new cytoplasmic organelle". Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 173 (1030): 71–83. ISSN 0950-1193. PMID 4389648.
  9. Lazarow, P. B.; Y.. (1985-01-01). "Biogenesis of peroxisomes". Annual Review of Cell Biology 1: 489–530. DOI:10.1146/annurev.cb.01.110185.002421. ISSN 0743-4634. PMID 3916321.
  10. Duhita, Narendra; Huyen Ai Thuy. (2010-01-15). "The origin of peroxisomes: The possibility of an actinobacterial symbiosis". Gene 450 (1-2): 18–24. DOI:10.1016/j.gene.2009.09.014. ISSN 1879-0038. PMID 19818387.
  11. Schlüter, Agatha; Stéphane. (2006-04-01). "The evolutionary origin of peroxisomes: an ER-peroxisome connection". Molecular Biology and Evolution 23 (4): 838–845. DOI:10.1093/molbev/msj103. ISSN 0737-4038. PMID 16452116.
  12. Gabaldón, Toni; Berend. (2006-03-23). "Origin and evolution of the peroxisomal proteome". Biology Direct 1: 8. DOI:10.1186/1745-6150-1-8. ISSN 1745-6150. PMID 16556314.
  13. Gabaldón, Toni; Berend. (2006-03-23). "Origin and evolution of the peroxisomal proteome". Biology Direct 1: 8. DOI:10.1186/1745-6150-1-8. ISSN 1745-6150. PMID 16556314.
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