Charophyta: diferenças entre revisões

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Explorar interativamente o histórico
← Ver a alteração anteriorVer a alteração posterior →
Conteúdo apagado Conteúdo adicionado
VisualTexto wiki
Etiqueta: Inserção de predefinição obsoleta
Linha 1: Linha 1:
{{Minidesambig|uma explicação para termos taxonómicos muito similares|Streptophyta}}
{{Info/Taxonomia
{{Info/Taxonomia
| nome = Charophyta
| nome = Charophyta
Linha 10: Linha 11:
|clado3=[[Chloroplastida]]
|clado3=[[Chloroplastida]]
| clado4= [[Viridiplantae]]
| clado4= [[Viridiplantae]]
| clado5 = [[Streptophyta]]
| clado5 = [[Streptophyta]]
| superdivisão = '''Charophyta'''
| superdivisão_autoridade = [[Walter Migula|Migula]] 1897, ''sensu'' Leliaert et al. 2012
| divisão= '''Charophyta''' ([[parafilético]])
| divisão= '''Charophyta''' ([[parafilético]])
| divisão_autoridade = Migula, 1897, ''sensu'' Cavalier-Smith 1993 e [[Kenneth G. Karol|Karol]] et al., 2001, ''emend.'' [[Louise A. Lewis|Lewis]] & [[Richard M. McCourt|McCourt]], 2004
| divisão_autoridade = Migula, 1897, ''sensu'' Cavalier-Smith 1993 e [[Kenneth G. Karol|Karol]] et al., 2001, ''emend.'' [[Louise A. Lewis|Lewis]] & [[Richard M. McCourt|McCourt]], 2004
Linha 29: Linha 32:
*Charophyta <small>Ruggiero et al. 2015</small>
*Charophyta <small>Ruggiero et al. 2015</small>
}}
}}
[[Imagem:Chara sp reproductive structure.JPG|thumb|253px|Estruturas reprodutivas de ''[[Chara]]'' sp.]]
[[Imagem:CharaFragilis.jpg|thumb|253px|''[[Chara globularis]]''.]]
[[Imagem:CharaFragilis.jpg|thumb|253px|''[[Chara globularis]]''.]]
[[Imagem:Chara globularis.jpeg|thumb|253px|''[[Chara globularis]]''.]]
[[Imagem:Chara globularis.jpeg|thumb|253px|''[[Chara globularis]]''.]]
'''Charophyta''' é um agrupamento [[parafilético]] de organismos [[eucariota]]s [[fotoautotrofia|foto-autotróficos]] do grupo das [[Alga verde|algas verdes]], frequentemente designadas por ''algas carófitas'', que inclui os ''[[táxon|taxa]]'' filogeneticamente mais próximos das [[plantas terrestres]] (as [[Embryophyta]]). O agrupamento inclui uma grade [[biodiversidade|diversidade]] de organismos, entre as quais as [[algas ramosas]] ([[Charophyceae]]), as [[plantas terrestres]] ([[Embryophyta]]), as [[algas conjugadas]] ([[Zygnematophyceae]]) e alguns géneros muito isolados. A [[circunscrição taxonómica]] do grupo é ocasionalmente restringida às [[Charales]], que são [[monofilético|monofiléticas]].
'''Charophyta''' é um agrupamento [[parafilético]] de organismos [[eucariota]]s [[fotoautotrofia|foto-autotróficos]] de [[água doce]], do grupo das [[Alga verde|algas verdes]], que inclui os ''[[táxon|taxa]]'' filogeneticamente mais próximos das [[plantas terrestres]] (as [[Embryophyta]]). O agrupamento inclui uma grade [[biodiversidade|diversidade]] de organismos, entre as quais as [[algas ramosas]] ([[Charophyceae]]), as [[algas conjugadas]] ([[Zygnematophyceae]]) e alguns géneros muito isolados. A [[circunscrição taxonómica]] do grupo é ocasionalmente restringida às [[Charales]], que são [[monofilético|monofiléticas]]. O agrupamento Charophyta é frequentemente designado por '''algas carófitas'''.

O agrupamento Charophyta, quando circunscrito ao grupo das [[algas verdes]] de [[água doce]], é por vezes tratado ao [[nível taxonómico]] de [[Filo|divisão]],<ref name=":1">{{cite journal | last = Lewis | first = Louise A. |author2=Richard M. McCourt | year = 2004 | title = Green algae and the origin of land plants | journal =[[American Journal of Botany]] | volume = 91 | issue = 10 | pages = 1535–1556 | url = http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/91/10/1535 | doi = 10.3732/ajb.91.10.1535 | format = abstract | pmid=21652308}}</ref> mas também é frequente ser considerado uma [[superdivisão]].<ref name="Rugg15">{{cite journal |last1=Ruggiero |first1=M. A. |last2=Gordon |first2=D. P. |last3=Orrell |first3=T. M. |last4=Bailly |first4=N. |last5=Bourgoin |first5=T. |last6=Brusca |first6=R. C. |display-authors=etal |date=2015 |title=A higher level classification of all living organisms |journal=PLOS One |volume=10 | issue = 4 |pages=e0119248 |doi=10.1371/journal.pone.0119248 |pmid=25923521 |pmc=4418965|bibcode=2015PLoSO..1019248R }}</ref>

As [[plantas terrestres]], as [[Embryophyta]], emergiram no seio das Charophyta,<ref>{{cite journal|last1=de Vries|first1=J|last2=Archibald|first2=JM|title=Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life.|journal=The New Phytologist|date=March 2018|volume=217|issue=4|pages=1428–1434|doi=10.1111/nph.14975|pmid=29318635}}</ref> possivelmente com a classe [[Zygnematophyceae]] como um [[grupo irmão]].<ref name=":2">{{Cite journal|last=Ruhfel|first=Brad R.|last2=Gitzendanner|first2=Matthew A.|last3=Soltis|first3=Pamela S.|last4=Soltis|first4=Douglas E.|last5=Burleigh|first5=J. Gordon|date=2014-02-17|title=From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-14-23|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=14|pages=23|doi=10.1186/1471-2148-14-23|issn=1471-2148|pmid=24533922|pmc=3933183}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wickett|first=Norman J.|last2=Mirarab|first2=Siavash|last3=Nguyen|first3=Nam|last4=Warnow|first4=Tandy|last5=Carpenter|first5=Eric|last6=Matasci|first6=Naim|last7=Ayyampalayam|first7=Saravanaraj|last8=Barker|first8=Michael S.|last9=Burleigh|first9=J. Gordon|date=2014-11-11|title=Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants|url=http://www.pnas.org/content/111/45/E4859|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=111|issue=45|pages=E4859–E4868|doi=10.1073/pnas.1323926111|issn=0027-8424|pmc=4234587|pmid=25355905}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Vries|first=Jan de|last2=Stanton|first2=Amanda|last3=Archibald|first3=John M.|last4=Gould|first4=Sven B.|date=2016-02-16|title=Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution|url=http://www.cell.com/article/S1360138516000376/abstract|journal=Trends in Plant Science|language=English|volume=0|issue=6|doi=10.1016/j.tplants.2016.01.021|pmid=26895731|issn=1360-1385|pages=467–476}}</ref> As Embryophyta provavelmente tiveram origem numa [[Linhagem (biologia)|linhagem]] de carófitas unicelulares terrestres.<ref>{{Cite journal|last=Del-Bem|first=Luiz-Eduardo|date=2018-05-31|title=Xyloglucan evolution and the terrestrialization of green plants|url=https://doi.org/10.1111/nph.15191|journal=New Phytologist|language=en|volume=219|issue=4|pages=1150–1153|doi=10.1111/nph.15191|issn=0028-646X}}</ref>

Com a inclusão [[cladística]] das Embryophyta, o agrupamento Charophyta passa a ser um [[sinónimo taxonómico]] de [[Streptophyta]],<ref name=":0">{{Cite book|url=https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007/978-3-319-28149-0_36|title=Handbook of the Protists|last=Cook|first=Martha E.|last2=Graham|first2=Linda E.|date=2017|publisher=Springer International Publishing|isbn=9783319281476|editor-last=Archibald|editor-first=John M.|pages=185–204|language=en|doi=10.1007/978-3-319-28149-0_36|editor-last2=Simpson|editor-first2=Alastair G. B.|editor-last3=Slamovits|editor-first3=Claudio H.}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Delwiche|first=Charles F.|last2=Timme|first2=Ruth E.|title=Plants|url=https://doi.org/10.1016/j.cub.2011.04.021|journal=Current Biology|volume=21|issue=11|pages=R417–R422|doi=10.1016/j.cub.2011.04.021|year=2011}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Karol|first=Kenneth G.|last2=McCourt|first2=Richard M.|last3=Cimino|first3=Matthew T.|last4=Delwiche|first4=Charles F.|date=2001-12-14|title=The Closest Living Relatives of Land Plants|url=http://science.sciencemag.org/content/294/5550/2351|journal=Science|language=en|volume=294|issue=5550|pages=2351–2353|doi=10.1126/science.1065156|issn=0036-8075|pmid=11743201}}</ref> adquirindo um carácter [[monofilético]]. O grupo irmão das Charophytes são as [[Chlorophyta]].

Em alguns grupos de carófitas, tal como as [[Zygnematophyceae]] ou algas verdes conjugantes, os [[Flagellum|flagelos]] estão ausentes e a [[reprodução sexual]] não envolve [[esperma]] flagelado de natação livre. O esperma flagelado está, contudo, presente nas [[Charales]] e nas [[Coleochaetales]], ordens de carófitas [[parênquima|parenquimatosas]] que cosntituem os parentes mais próximos extantes das plantas terrestres, nas quais o esperma flagelado está também presente em todos os grupos, com excepção das [[Pinophyta|coníveras]] e [[Angiospermae|plantas com flor]].<ref name=Vaughn>{{cite journal|last1=Vaughn|first1=K.C.|last2=Renzaglia|first2=K.S.|year=2006|title=Structural and immunocytochemical characterization of the ''Ginkgo biloba'' L. sperm motility apparatus|journal=Protoplasma|volume=227|issue=2–4|pages=165–73|doi=10.1007/s00709-005-0141-3|pmid=16736257|url=https://naldc.nal.usda.gov/naldc/download.xhtml?id=32589&content=PDF}}</ref> [[Fóssil|Fósseis]] de [[Charales]] datados do [[Devoniano]], similares às espécies [[extante]]s daquele grupo, foram descritas do [[registo fóssil]] dos [[cherte]]s de [[Cherte de Rhynie|Rhynie]] da Escócia.<ref name=Kelman2003/>
<!--------------------------------------------
==Classification==
Charophyta are complex green algae that form a sister group to the [[Chlorophyta]] and within which the [[Embryophyta]] emerged. The [[Chlorophyta|chlorophyte]] and charophyte green algae and the embryophytes or land plants form a clade called the green plants or [[Viridiplantae]], that is united among other things by the absence of [[phycobilin]]s, the presence of [[chlorophyll b]] and [[chlorophyll a]], cellulose in the cell wall and the use of [[starch]], stored in the plastids, as a storage polysaccharide. Unlike chlorophytes, the charophytes and embryophytes share several traits, such as the presence of certain enzymes (class I [[aldolases|aldolase]], Cu/Zn [[superoxide dismutase]], [[Hydroxyacid oxidase (glycolate oxidase) 1|glycolate oxidase]], flagellar [[peroxidase]]), lateral flagella (when present), and, in many species, the use of [[phragmoplast]]s in [[mitosis]].<ref name="leliaert">{{cite journal |author=Leliaert, F., Smith, D.R., Moreau, H., Herron, M.D., Verbruggen, H., Delwiche, C.F. & De Clerck, O. |year=2012 |title=Phylogeny and molecular evolution of the green algae |url=http://images.algaebase.org/pdf/5628E58F0ecc431F0CsJm2B04CAD/49951.pdf |doi=10.1080/07352689.2011.615705 |journal=Critical Reviews in Plant Sciences |volume=31 |pages=1–46 |format=PDF}}</ref> Thus Charophyta and Embryophyta together form the clade [[Streptophyta]], excluding the Chlorophyta.

Charophytes such as ''Palaeonitella cranii'' and possibly the yet unassigned ''[[Parka decipiens]]''<ref name=Hemsley>{{cite journal|last=Hemsley|first=A.R.|title=The ultrastructure of the spores of the Devonian plant ''Parka decipiens''|journal=Annals of Botany|year=1989|volume=64|issue=3|pages=359–367}}</ref> are present in the fossil record of the [[Devonian]].<ref name=Kelman2003>{{cite journal|last1=Kelman|first1=R.|last2=Feist|first2=M.|last3=Trewin|first3=N.H.|last4=Hass|first4=H.|title=
Charophyte algae from the Rhynie chert|journal=Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences|volume=94|issue=4|year=2003|pages=445–455|doi=10.1017/s0263593300000808}}</ref> ''Palaeonitella'' differed little from some present-day stoneworts.
==Description==
The Zygnematophyceae or, as they used to be called, Conjugatophyceae, generally possess two fairly elaborate chloroplasts in each cell, rather than many discoid ones. They reproduce asexually by the development of a septum between the two cell-halves or semi-cells (in unicellular forms, each daughter-cell develops the other semi-cell afresh) and sexually by conjugation, or the fusion of the entire cell-contents of the two conjugating cells. The saccoderm desmids and the placoderm or true desmids, unicellular or filamentous members of the Zygnematophyceae, are dominant in non-calcareous, acid waters of oligotrophic or primitive lakes (e.g. Wastwater), or in lochans, tarns and bogs, as in the West of Scotland, Eire, parts of Wales and of the Lake District.<ref>{{cite book|last1=West, Fritsch|first1=G.S., F.E.|title=A Treatise of the British Freshwater Algae|date=1927|publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge}}</ref>

''[[Klebsormidium]]'', the type of the [[Klebsormidiophyceae]], is a simple filamentous form with circular, plate-like chloroplasts, reproducing by fragmentation, by dorsiventral, [[biciliate]] swarmers and, according to Wille, a twentieth-century algologist, by [[aplanospore]]s.<ref>{{cite book|last1=Fritsch|first1=F.E.|title=The Structure and Reproduction of the Algae, vol I|date=1935|publisher=Cambridge University Press|pages=205–206}}</ref> The same source states that sexual reproduction is simple and [[isogamy|isogamous]] (the gametes are outwardly identical without a distinct male and female, at least to look at).

The various groups included in the Charophyta have diverse and idiosyncratic reproductive systems, sometimes with complex reproductive organs. The unique habit among the algae of protecting the overwintering [[zygote]] within the tissues of the parent [[gametophyte]] is one of several characteristics of Coleochaetales that suggest that they are a sister group to the embryophytes.<ref name=Becker2009>{{Cite journal
| last1 = Becker| first1 = B.
| last2 = Marin | first2 = B.
| year = 2009
| title = Streptophyte algae and the origin of embryophytes
| journal = Annals of Botany
| volume = 103
| pages = 999–1004
| url = http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/103/7/999
| doi = 10.1093/aob/mcp044
| pmid = 19273476
| issue = 7
| pmc = 2707909
}}</ref>

The Charales or stoneworts are freshwater algae with slender green or grey stems; the grey colour of many species results from the deposition of lime on the walls, masking the green colour of the chlorophyll. The main stems are slender and branch occasionally. Lateral branchlets occur in [[Whorl (botany)|whorls]] at regular intervals up the stem, they are attached by rhizoids to the substrate.<ref name="Bryant 2007">Bryant 2007, J. The Stoneworts (Chlorophyta, Charales) in Guiry, M.D., John, D.M., Rindi, F. and McCarthy, T.K (Ed) ''New Survey of Clare Island Volume 6: The Freshwater and Terrestrial Algae''. Royal Irish Academy. {{ISBN|9781904890317}}</ref> The reproductive organs consist of [[Antheridium|antheridia]] and [[Oogonium|oogonia]], though the structures of these organs differ considerably from the corresponding organs in other algae. As a result of fertilization a [[protonema]] is formed, from which the sexually reproducing algae develops.

Charophytes are frequently found in [[hard water]] with dissolved calcium or magnesium carbonates. They tolerate low concentrations of salt, and are found in the inner reaches of the [[Baltic Sea]]<ref name=Schubert>{{Cite book
| last1 = Schubert| first1 = H.
| last2 = Blindow| first2 =I.
| year = 2004
| title = Charophytes of the Baltic Sea
| publisher = Gantner Verlag
| isbn = 3906166066
}}</ref> and in tropical brackish lagoons<ref name=PalmaSilva>{{Cite journal
| last1 = Palma-Silva| first1 = C.
| last2 = Albertoni| first2 = E.F.
| last3 = Esteves| first3 = F.A.
| year = 2004
| title = Charophytes as nutrient and energy reservoir in a tropical coastal lagoon impacted by humans (RJ, Brazil)
| journal = Brazilian Journal of Biology
| volume = 64
| issue = 3a
| pages = 479–487
| doi=10.1590/s1519-69842004000300011
}}</ref> but not in marine environments. The water must be still, or only slow-flowing, [[trophic state index#oligotrophic|oligotrophic]] or [[trophic state index#mesotrophic|mesotrophic]] and little pollution due to sewage.{{citation needed|date=April 2014}}

The [[Charophyceae]] are obligate aquatic algae, growing submerged in calcareous fresh water. They are distributed throughout the world from the tropics to cold temperate zones.

Six genera are recognized:

*''Chara''
*''Lamprothamnium''
*''Lychnothamnus''
*''Nitella''
*''Nitellopsis''
*''Tolypella.'' <ref name="Bryant 2007"/>

===Cell structure===
There are numerous small discoid chloroplasts, which are disposed around the periphery of the cells. No pyrenoids are present. The large internodal cells are sometimes [[multinucleate]], and their nuclei often possess large nucleoli and scanty chromatin. In these cells the cytoplasm forms only a peripheral layer with a large central vacuole. The cell walls are composed of cellulose, though there may be also a superficial layer of a more gelatinous material of unknown composition.

The storage material is starch, except in the oospore, where oil also occurs. This starch also accumulates in special storage structures, termed bulbils, which consist of rounded cells of varying size which are developed in clusters on the lower stem and root nodes. They are mainly developed when the algae are growing in fine slimy mud.

[[Cytoplasmic streaming]] was first demonstrated in the giant cells of ''Chara'' internodes by [[Giovanni Battista Amici]], in 1818.

===Sexual reproduction===
The reproductive organs of the Charales show a high degree of specialization. The female organ is a large oval structure with an envelope of spirally arranged, bright green filaments of cells. It is termed an oogonium. The male organ is also large, bright yellow or red in colour, spherical in shape, and is usually termed an antheridium, though some workers regard it as a multiple structure rather than a single organ. The sex organs are developed in pairs from the adaxial nodal cell at the upper nodes of the primary lateral branches, the oogonium being formed above the antheridium. They are sufficiently large to be easily seen with the naked eye, especially the bright orange or red antheridium. Many species are dioecious. In others the monoecious condition is complicated by the development of the antheridium before the formation of the oogonium, thus preventing fertilization by antherozoids of the same alga. In this case the two types of sex organs usually arise from different points on the lateral branches

===Vegetative propagation===

Vegetative propagation occurs readily in the Charales. Secondary protonemata may develop even more rapidly than primary ones. Fragments of nodes, dormant cells of algae after hibernation or the basal nodes of primary rhizoids may all produce these secondary protonemata, from which fresh sexual algae can arise. It is probably this power of vegetative propagation which explains the fact that species of Characeae are generally found forming dense clonal mats in the beds of ponds or streams, covering quite large areas.


----------------------->
==Descrição==
==Descrição==
As Charophyta são uma divisão das [[algas verdes]] que inclui várias classes ou ordens consideradas [[filogenia|filogeticamente]] separadas dos restantes grupos de espécies que aparentemente estão mais próximas das [[Chlorophyta]] (consideradas por alguns autores [[Prasinophyta]] ou [[Prasinophyceae]]).<ref>System und Phylogenie der Lebewesen. Vol. 1: Physikalische, chemische und biologische evolution. Prokaryonta, Eukaryonta (bis Ctenophora). pp. 1-884. Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele & Obermiller).</ref>
As Charophyta são uma divisão das [[algas verdes]] que inclui várias classes ou ordens consideradas [[filogenia|filogeticamente]] separadas dos restantes grupos de espécies que aparentemente estão mais próximas das [[Chlorophyta]] (consideradas por alguns autores [[Prasinophyta]] ou [[Prasinophyceae]]).<ref>System und Phylogenie der Lebewesen. Vol. 1: Physikalische, chemische und biologische evolution. Prokaryonta, Eukaryonta (bis Ctenophora). pp. 1-884. Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele & Obermiller).</ref>
Linha 69: Linha 156:
** [[Charales]]
** [[Charales]]
** [[Embryophyta]] (plantas terrestres)
** [[Embryophyta]] (plantas terrestres)

Numa visão sistemática mais estruturada, em relação ao [[clado]] [[Streptophyta]], com [[circunscrição taxonómica|circunscrição]] similar, o agrupamento exclui as [[Embryophyta]] e inclui os seguintes grupos:
*[[Klebsormidiophyceae]]
*[[Phragmoplastophyta]]
**[[Charophyceae]]
**[[Mesotaeniaceae]]
**[[Zygnematophyceae]]
***[[Zygnematales]]
****[[Desmidiales]]
**[[Coleochaetales]]


Segundo a base de dados taxonómicos ''[[AlgaeBase]]'', este filo inclui as seguintes classes:<ref>Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2013. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 31 December 2013.</ref>
Segundo a base de dados taxonómicos ''[[AlgaeBase]]'', este filo inclui as seguintes classes:<ref>Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2013. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 31 December 2013.</ref>
Linha 109: Linha 206:
| 1=&nbsp;[[Charales]]
| 1=&nbsp;[[Charales]]
| 2=&nbsp;[[Embryophyta]] (plantas terrestres)}} }} }} }} }} }} }}
| 2=&nbsp;[[Embryophyta]] (plantas terrestres)}} }} }} }} }} }} }}

Uma outra reconstrução consensual das relações entre os diversos grupos de [[algas verdes]], apoiada essencialmente em dados obtidos por estudos de [[biologia molecular]], conduz ao seguinte [[cladograma]]:<ref name="Leliaert20122">{{cite journal|last1=Leliaert|first1=Frederik|last2=Smith|first2=David R.|last3=Moreau|first3=Hervé|last4=Herron|first4=Matthew D.|last5=Verbruggen|first5=Heroen|last6=Delwiche|first6=Charles F.|last7=De Clerck|first7=Olivier|year=2012|title=Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae|url=http://images.algaebase.org/pdf/5628E58F0ecc431F0CsJm2B04CAD/49951.pdf|format=PDF|journal=Critical Reviews in Plant Sciences|volume=31|pages=1–46|doi=10.1080/07352689.2011.615705}}</ref><ref name="Marin20122">{{cite journal|last1=Marin|first1=Birger|year=2012|title=Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons|journal=Protist|volume=163|issue=5|pages=778–805|doi=10.1016/j.protis.2011.11.004|pmid=22192529}}</ref><ref name="Laurin-LemayBrinkmann20122">{{cite journal|last1=Laurin-Lemay|first1=Simon|last2=Brinkmann|first2=Henner|last3=Philippe|first3=Hervé|year=2012|title=Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data|journal=Current Biology|volume=22|issue=15|pages=R593–R594|doi=10.1016/j.cub.2012.06.013|pmid=22877776}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Leliaert|first=Frederik|last2=Tronholm|first2=Ana|last3=Lemieux|first3=Claude|last4=Turmel|first4=Monique|last5=DePriest|first5=Michael S.|last6=Bhattacharya|first6=Debashish|last7=Karol|first7=Kenneth G.|last8=Fredericq|first8=Suzanne|last9=Zechman|first9=Frederick W.|date=2016-05-09|title=Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov.|url=http://www.nature.com/articles/srep25367|journal=Scientific Reports|language=en|volume=6|pages=25367|doi=10.1038/srep25367|issn=2045-2322|pmc=4860620|pmid=27157793}}</ref><ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref>{{Cite journal|last=Adl|first=Sina M.|last2=Simpson|first2=Alastair G. B.|last3=Lane|first3=Christopher E.|last4=Lukeš|first4=Julius|last5=Bass|first5=David|last6=Bowser|first6=Samuel S.|last7=Brown|first7=Matthew W.|last8=Burki|first8=Fabien|last9=Dunthorn|first9=Micah|date=2012-09-01|title=The Revised Classification of Eukaryotes|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/abstract|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|language=en|volume=59|issue=5|pages=429–514|doi=10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x|issn=1550-7408|pmid=23020233|pmc=3483872}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lemieux|first=Claude|last2=Otis|first2=Christian|last3=Turmel|first3=Monique|date=2007-01-12|title=A clade uniting the green algae Mesostigma viride and Chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies|url=https://doi.org/10.1186/1741-7007-5-2|journal=BMC Biology|volume=5|pages=2|doi=10.1186/1741-7007-5-2|issn=1741-7007|pmid=17222354|pmc=1781420}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Umen|first=James G.|date=2014-11-01|title=Green Algae and the Origins of Multicellularity in the Plant Kingdom|url=http://cshperspectives.cshlp.org/content/6/11/a016170|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|language=en|volume=6|issue=11|pages=a016170|doi=10.1101/cshperspect.a016170|issn=1943-0264|pmid=25324214|pmc=4413236}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sánchez-Baracaldo|first=Patricia|last2=Raven|first2=John A.|last3=Pisani|first3=Davide|last4=Knoll|first4=Andrew H.|date=2017-09-12|title=Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats|url=http://www.pnas.org/lookup/doi/10.1073/pnas.1620089114|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=114|issue=37|pages=E7737–E7745|doi=10.1073/pnas.1620089114}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Gitzendanner|first=Matthew A.|last2=Soltis|first2=Pamela S.|last3=Wong|first3=Gane K.-S.|last4=Ruhfel|first4=Brad R.|last5=Soltis|first5=Douglas E.|date=2018|title=Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history|url=http://doi.wiley.com/10.1002/ajb2.1048|journal=American Journal of Botany|language=en|volume=105|issue=3|pages=291–301|doi=10.1002/ajb2.1048|pmid=29603143|issn=0002-9122|via=}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mikhailyuk|first=Tatiana|last2=Lukešová|first2=Alena|last3=Glaser|first3=Karin|last4=Holzinger|first4=Andreas|last5=Obwegeser|first5=Sabrina|last6=Nyporko|first6=Svetlana|last7=Friedl|first7=Thomas|last8=Karsten|first8=Ulf|date=2018|title=New Taxa of Streptophyte Algae (Streptophyta) from Terrestrial Habitats Revealed Using an Integrative Approach|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1434461018300221|journal=Protist|volume=169|issue=3|pages=406–431|doi=10.1016/j.protis.2018.03.002|issn=1434-4610|via=}}</ref>

{{clade|{{clade
|1={{clade
|1=[[Mesostigmatophyceae]]
|2={{clade
|1=''[[Spirotaenia]]''
|2=[[Chlorokybophyceae]]
}}
}}
|2={{clade
|1=[[Chlorophyta]]
|label2=[[Streptophyta]]/
|sublabel2= '''Charophyta'''
|2={{clade
|1=''[[Streptofilum]]''
|2={{clade
|1=[[Klebsormidiophyceae]]
|label2=[[Phragmoplastophyta]]
|2={{clade
|1=[[Charophyceae]]
|2={{clade
|1=[[Coleochaetophyceae]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Zygnematophyceae]]
|2=[[Mesotaeniaceae]]}}
|2=[[Embryophyta]] (plantas terrestres)
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}|style=font-size:100%;line-height:100%|label1='''[[Viridiplantae]]'''/|sublabel1='''[[algas verdes]]'''}}

A filogenia apresentada não é inteiramente consensual,<ref>{{Cite journal|last=Mikhailyuk|first=Tatiana|last2=Lukešová|first2=Alena|last3=Glaser|first3=Karin|last4=Holzinger|first4=Andreas|last5=Obwegeser|first5=Sabrina|last6=Nyporko|first6=Svetlana|last7=Friedl|first7=Thomas|last8=Karsten|first8=Ulf|date=2018|title=New Taxa of Streptophyte Algae (Streptophyta) from Terrestrial Habitats Revealed Using an Integrative Approach|url=https://doi.org/10.1016/j.protis.2018.03.002|journal=Protist|volume=169|issue=3|pages=406–431|doi=10.1016/j.protis.2018.03.002|pmid=29860113|issn=1434-4610|via=}}</ref> mas é a que reune maior consenso. A colocação das [[algas verdes basais]] ([[Mesostigmatophyceae]], ''[[Spirotaenia]]'' e [[Chlorokybophyceae]]) é mais convencional quando inserida na base das [[estreptófitas]].<ref>{{Citation|last=Turmel|first=Monique|title=Evolution of the Plastid Genome in Green Algae|date=2018|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0065229617300824|work=Advances in Botanical Research|pages=157–193|publisher=Elsevier|doi=10.1016/bs.abr.2017.11.010|isbn=9780128134573|access-date=2018-07-08|last2=Lemieux|first2=Claude}}</ref>


{{Ref-section|Notas}}
{{Ref-section|Notas}}
Linha 119: Linha 254:
{{commonscat}}
{{commonscat}}
{{wikispecies}}
{{wikispecies}}

{{Taxonbar|from=Q133219}}


{{Classificação Plantas}}
{{Classificação Plantas}}

Revisão das 15h35min de 9 de setembro de 2018

 Nota: Se procura uma explicação para termos taxonómicos muito similares, veja Streptophyta.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaCharophyta
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Plantae
Superdivisão: Charophyta
Migula 1897, sensu Leliaert et al. 2012
Divisão: Charophyta (parafilético)
Migula, 1897, sensu Cavalier-Smith 1993 e Karol et al., 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004
Clado: Diaphoretickes
Clado: Archaeplastida
Clado: Chloroplastida
Clado: Viridiplantae
Clado: Streptophyta
Classes
Sinónimos
  • Charophyceae (Mattox & Stewart 1984)
  • carofíceas (Graham & Wilcox 2000)
  • Streptophycophytes (de Reviers 2002)
  • Charophyta (Cavalier-Smith 1993)
  • Charophyta Leliaert et al. 2012
  • Charophyta Ruggiero et al. 2015
Estruturas reprodutivas de Chara sp.
Chara globularis.
Chara globularis.

Charophyta é um agrupamento parafilético de organismos eucariotas foto-autotróficos de água doce, do grupo das algas verdes, que inclui os taxa filogeneticamente mais próximos das plantas terrestres (as Embryophyta). O agrupamento inclui uma grade diversidade de organismos, entre as quais as algas ramosas (Charophyceae), as algas conjugadas (Zygnematophyceae) e alguns géneros muito isolados. A circunscrição taxonómica do grupo é ocasionalmente restringida às Charales, que são monofiléticas. O agrupamento Charophyta é frequentemente designado por algas carófitas.

O agrupamento Charophyta, quando circunscrito ao grupo das algas verdes de água doce, é por vezes tratado ao nível taxonómico de divisão,[1] mas também é frequente ser considerado uma superdivisão.[2]

As plantas terrestres, as Embryophyta, emergiram no seio das Charophyta,[3] possivelmente com a classe Zygnematophyceae como um grupo irmão.[4][5][6] As Embryophyta provavelmente tiveram origem numa linhagem de carófitas unicelulares terrestres.[7]

Com a inclusão cladística das Embryophyta, o agrupamento Charophyta passa a ser um sinónimo taxonómico de Streptophyta,[8][9][10] adquirindo um carácter monofilético. O grupo irmão das Charophytes são as Chlorophyta.

Em alguns grupos de carófitas, tal como as Zygnematophyceae ou algas verdes conjugantes, os flagelos estão ausentes e a reprodução sexual não envolve esperma flagelado de natação livre. O esperma flagelado está, contudo, presente nas Charales e nas Coleochaetales, ordens de carófitas parenquimatosas que cosntituem os parentes mais próximos extantes das plantas terrestres, nas quais o esperma flagelado está também presente em todos os grupos, com excepção das coníveras e plantas com flor.[11] Fósseis de Charales datados do Devoniano, similares às espécies extantes daquele grupo, foram descritas do registo fóssil dos chertes de Rhynie da Escócia.[12]

Descrição

As Charophyta são uma divisão das algas verdes que inclui várias classes ou ordens consideradas filogeticamente separadas dos restantes grupos de espécies que aparentemente estão mais próximas das Chlorophyta (consideradas por alguns autores Prasinophyta ou Prasinophyceae).[13]

Os membros deste grupo são espécies de organismos multicelulares, foto-autotróficos, que utilizam as clorofilas a e b, sendo como pigmentos caroteno e xantofilas. Armazenam amido. A parede celular contém celulose e, na maioria dos casos, também carbonato de cálcio. A coloração varia entre o verde e o castanho.

Quando estão presentes células com capazes dotadas de motilidade por natação, apresentam dois flagelos, assimetricamente inseridos e com duas tipologias diferentes. Localizado na base flagelo está uma estrutura especial (estrutura multi-camadas, em geral designada por multi layered structure ou MLS) que une os pontos de fixação do microtúbulos às peças do citoesqueleto.

Os plastídeos apresentam tilacoides empilhados e estão rodeados por duas membranas sem um retículo endoplasmático periplastidário. Nos plastos são armazenados amidos como reserva de hidratos de carbono.

Os membros deste agrupamento apresentam mitose do tipo aberto e fusos mitóticos persistentes. A divisão celular desenvolve-se através do ficoplastos, com alguns grupos a apresentarem também fragmoplastos na formação da parede celular.

Entre células adjacentes, existem ligações primárias através plasmodesmos filiformes que podem ser ramificados ou não ramificados.

Todos os membros do agrupamento Charophyta apresentam uma fase vegetativa não dotada de motilidade. Alguns grupos têm células polinucleares. A reprodução sexual é comum, mas pode estar ausente. As espécies sexuais apresentam uma alternância de gerações do tipo haplobionte.

Os membros deste agrupamento apresentam algumas enzimas que estão ausentes nos restantes grupos de algas verdes, entre as quais a presença oxidase do glicolato no peroxissoma e a produção de superóxido dismutase do tipo Cu/Zn.

Em alguns grupos, como é o caso das algas conjugadas (Zygnematophyceae), não há células flageladas, mesmo na reprodução sexual, em que a motilidade não inclui o uso de flagelos, que estão totalmente ausentes. As células flageladas, na forma de espérmios, encontram-se nas Charales e no grupo Coleochaetales.

São algas que maioritariamente vivem em água doce, mas podem ocorrer em lugares húmidos, como na boca de alguns tipos de peixes, ou no organismo dos mesmo.

Taxonomia e filogenia

Taxonomia

Este agrupamento parafilético foi inicialmente designado por Charophyceae (Mattox & Stewart 1984), ou informalmente carofíceas (Graham & Wilcox 2000) e Streptophycophytes (de Reviers 2002). Actualmente está proposto como tendo o nível taxonómico de divisão com o nome Charophyta (Cavalier-Smith 1993, Leliaert et al. 2012, Ruggiero et al. 2015), mas sendo claramente parafilético, não satisfaz os requisitos impostos pela cladística e necessita da ter a sua circunscrição taxonómica alterada.

O agrupamento é muito diversificado, incluindo grupo muito ricos em géneros, como as embriófitas, e grupos muitos isolados e cuja filogenia permanece pouco conhecida. Embora a circunscrição do agrupamento não seja consensual, particularmente à luz da cladística, em geral são incluídos os seguintes taxa:

Numa visão sistemática mais estruturada, em relação ao clado Streptophyta, com circunscrição similar, o agrupamento exclui as Embryophyta e inclui os seguintes grupos:

Segundo a base de dados taxonómicos AlgaeBase, este filo inclui as seguintes classes:[14]

Filogenia

O subgrupo das algas verdes conhecido por carófitas (ou algas carófitas) é considerado à luz dos conhecimentos actuais da filogenia do clado Viridiplantae (as plantas verdes) como um grupo parafilético devido a partilhar um concestor com as chamadas plantas terrestres (as embriófitas), que em geral são excluídas do grupo. O agrupamento, ou, pelo menos, a ordem Charales, é considerada o grupo-irmão das plantas terrestres.[15]

Com base nos resultados obtido pela aplicação das técnicas da biologia molecular, o agrupamento é constituído por 6 grupos monofiléticos relacionados do seguinte modo:[16]

Árvore filogenética das carófitas e dos restantes grupos de viridófitas.

Apesar de que está difundido sobre a relação de proximidade das algas da ordem Charales com as plantas terrestres, um estudo recente de genómica nuclear permite concluir que são as algas da ordem Zygnematales as filogeneticamente mais próximas.[17] Contudo, outras análises moleculares mostram que ainda não é possível estabelecer relações definitivas e que as plantas terrestres poderiam estar igualmente próximas da ordem Coleochaetales.[18]

Os resultados de uma análise multigenética de ARNr 18S, do plastídeo, mitocondrial, de intrões e sequências do genoma, permitem estabelecer as seguintes relações:[19]

  
 

 Mesostigma

 
 
 

 Chlorokybus

 
 multicelularidade 
 

 Klebsormidiales

 
Phragmoplastophyta
 

 Zygnematophyceae

 
Plasmodesmophyta
 

 Coleochaetales

 
Streptophytina
 

 Charales

 
 

 Embryophyta (plantas terrestres)

 
 
 
 
 
 
 

Uma outra reconstrução consensual das relações entre os diversos grupos de algas verdes, apoiada essencialmente em dados obtidos por estudos de biologia molecular, conduz ao seguinte cladograma:[20][21][22][23][8][1][4][24][25][26][27][28][29]

Viridiplantae/
 
 

Mesostigmatophyceae

 
 
 

Spirotaenia

 
 

Chlorokybophyceae

 
 
 
 
 

Chlorophyta

 
Streptophyta/
 

Streptofilum

 
 
 

Klebsormidiophyceae

 
Phragmoplastophyta
 

Charophyceae

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 
 

Zygnematophyceae

 
 

Mesotaeniaceae

 
 
 

Embryophyta (plantas terrestres)

 
 
 
 
 
Charophyta
 
algas verdes

A filogenia apresentada não é inteiramente consensual,[30] mas é a que reune maior consenso. A colocação das algas verdes basais (Mesostigmatophyceae, Spirotaenia e Chlorokybophyceae) é mais convencional quando inserida na base das estreptófitas.[31]

Notas

  1. ↑ a b Lewis, Louise A.; Richard M. McCourt (2004). «Green algae and the origin of land plants» (abstract). American Journal of Botany. 91 (10): 1535–1556. PMID 21652308. doi:10.3732/ajb.91.10.1535 
  2. ↑ Ruggiero, M. A.; Gordon, D. P.; Orrell, T. M.; Bailly, N.; Bourgoin, T.; Brusca, R. C.; et al. (2015). «A higher level classification of all living organisms». PLOS One. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. PMC 4418965Acessível livremente. PMID 25923521. doi:10.1371/journal.pone.0119248 
  3. ↑ de Vries, J; Archibald, JM (March 2018). «Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life.». The New Phytologist. 217 (4): 1428–1434. PMID 29318635. doi:10.1111/nph.14975  Verifique data em: |data= (ajuda)
  4. ↑ a b Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (17 de fevereiro de 2014). «From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes». BMC Evolutionary Biology. 14. 23 páginas. ISSN 1471-2148. PMC 3933183Acessível livremente. PMID 24533922. doi:10.1186/1471-2148-14-23 
  5. ↑ Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (11 de novembro de 2014). «Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 111 (45): E4859–E4868. ISSN 0027-8424. PMC 4234587Acessível livremente. PMID 25355905. doi:10.1073/pnas.1323926111 
  6. ↑ Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (16 de fevereiro de 2016). «Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution». Trends in Plant Science (em English). 0 (6): 467–476. ISSN 1360-1385. PMID 26895731. doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021 
  7. ↑ Del-Bem, Luiz-Eduardo (31 de maio de 2018). «Xyloglucan evolution and the terrestrialization of green plants». New Phytologist (em inglês). 219 (4): 1150–1153. ISSN 0028-646X. doi:10.1111/nph.15191 
  8. ↑ a b Cook, Martha E.; Graham, Linda E. (2017). Archibald, John M.; Simpson, Alastair G. B.; Slamovits, Claudio H., eds. Handbook of the Protists (em inglês). [S.l.]: Springer International Publishing. pp. 185–204. ISBN 9783319281476. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_36 
  9. ↑ Delwiche, Charles F.; Timme, Ruth E. (2011). «Plants». Current Biology. 21 (11): R417–R422. doi:10.1016/j.cub.2011.04.021 
  10. ↑ Karol, Kenneth G.; McCourt, Richard M.; Cimino, Matthew T.; Delwiche, Charles F. (14 de dezembro de 2001). «The Closest Living Relatives of Land Plants». Science (em inglês). 294 (5550): 2351–2353. ISSN 0036-8075. PMID 11743201. doi:10.1126/science.1065156 
  11. ↑ Vaughn, K.C.; Renzaglia, K.S. (2006). «Structural and immunocytochemical characterization of the Ginkgo biloba L. sperm motility apparatus». Protoplasma. 227 (2–4): 165–73. PMID 16736257. doi:10.1007/s00709-005-0141-3 
  12. ↑ Erro de citação: Etiqueta <ref> inválida; não foi fornecido texto para as refs de nome Kelman2003
  13. ↑ System und Phylogenie der Lebewesen. Vol. 1: Physikalische, chemische und biologische evolution. Prokaryonta, Eukaryonta (bis Ctenophora). pp. 1-884. Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele & Obermiller).
  14. ↑ Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2013. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 31 December 2013.
  15. ↑ Lewis, L. A. & R. M. McCourt (2004) "Green algae and the origin of land plants" American Journal of Botany. 2004;91:1535-1556 acessado a 14 de janeiro de 2010 (em inglês)
  16. ↑ Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
  17. ↑ Ruth E. Timme et al 2012, Broad Phylogenomic Sampling and the Sister Lineage of Land Plants PLoS One. 2012; 7(1): e29696. doi: 10.1371/journal.pone.0029696
  18. ↑ rederik Leliaert et al 2012. Phylogeny and molecular evolution of the green algae Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1-46.
  19. ↑ Louise A. Lewis & Richard M. McCourt Oct 2004 Green algae and the origin of land plants Am. J. Bot. vol. 91 no. 10 1535-1556
  20. ↑ Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). «Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae» (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences. 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705 
  21. ↑ Marin, Birger (2012). «Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons». Protist. 163 (5): 778–805. PMID 22192529. doi:10.1016/j.protis.2011.11.004 
  22. ↑ Laurin-Lemay, Simon; Brinkmann, Henner; Philippe, Hervé (2012). «Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data». Current Biology. 22 (15): R593–R594. PMID 22877776. doi:10.1016/j.cub.2012.06.013 
  23. ↑ Leliaert, Frederik; Tronholm, Ana; Lemieux, Claude; Turmel, Monique; DePriest, Michael S.; Bhattacharya, Debashish; Karol, Kenneth G.; Fredericq, Suzanne; Zechman, Frederick W. (9 de maio de 2016). «Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov.». Scientific Reports (em inglês). 6. 25367 páginas. ISSN 2045-2322. PMC 4860620Acessível livremente. PMID 27157793. doi:10.1038/srep25367 
  24. ↑ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah (1 de setembro de 2012). «The Revised Classification of Eukaryotes». Journal of Eukaryotic Microbiology (em inglês). 59 (5): 429–514. ISSN 1550-7408. PMC 3483872Acessível livremente. PMID 23020233. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x 
  25. ↑ Lemieux, Claude; Otis, Christian; Turmel, Monique (12 de janeiro de 2007). «A clade uniting the green algae Mesostigma viride and Chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies». BMC Biology. 5. 2 páginas. ISSN 1741-7007. PMC 1781420Acessível livremente. PMID 17222354. doi:10.1186/1741-7007-5-2 
  26. ↑ Umen, James G. (1 de novembro de 2014). «Green Algae and the Origins of Multicellularity in the Plant Kingdom». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (em inglês). 6 (11): a016170. ISSN 1943-0264. PMC 4413236Acessível livremente. PMID 25324214. doi:10.1101/cshperspect.a016170 
  27. ↑ Sánchez-Baracaldo, Patricia; Raven, John A.; Pisani, Davide; Knoll, Andrew H. (12 de setembro de 2017). «Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats». Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (37): E7737–E7745. doi:10.1073/pnas.1620089114 
  28. ↑ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). «Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history». American Journal of Botany (em inglês). 105 (3): 291–301. ISSN 0002-9122. PMID 29603143. doi:10.1002/ajb2.1048 
  29. ↑ Mikhailyuk, Tatiana; Lukešová, Alena; Glaser, Karin; Holzinger, Andreas; Obwegeser, Sabrina; Nyporko, Svetlana; Friedl, Thomas; Karsten, Ulf (2018). «New Taxa of Streptophyte Algae (Streptophyta) from Terrestrial Habitats Revealed Using an Integrative Approach». Protist. 169 (3): 406–431. ISSN 1434-4610. doi:10.1016/j.protis.2018.03.002 
  30. ↑ Mikhailyuk, Tatiana; Lukešová, Alena; Glaser, Karin; Holzinger, Andreas; Obwegeser, Sabrina; Nyporko, Svetlana; Friedl, Thomas; Karsten, Ulf (2018). «New Taxa of Streptophyte Algae (Streptophyta) from Terrestrial Habitats Revealed Using an Integrative Approach». Protist. 169 (3): 406–431. ISSN 1434-4610. PMID 29860113. doi:10.1016/j.protis.2018.03.002 
  31. ↑ Turmel, Monique; Lemieux, Claude (2018), «Evolution of the Plastid Genome in Green Algae», ISBN 9780128134573, Elsevier, Advances in Botanical Research, pp. 157–193, doi:10.1016/bs.abr.2017.11.010, consultado em 8 de julho de 2018 

Referências

  • Lewis, Louise A.; Richard M. McCourt (2004). «Green algae and the origin of land plants» (abstract). American Journal of Botany. 91 (10): 1535–1556. doi:10.3732/ajb.91.10.1535 
  • Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor (2005). The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52. [S.l.: s.n.] pp. 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x 
  • Louise A. Lewis, Richard M. McCourt (2004). Green Algae and the origin of land plants. American Journal of Botany. 91. [S.l.: s.n.] pp. 1535–1556 

Ligações externas

O Commons possui uma categoria com imagens e outros ficheiros sobre Charophyta
Wikispecies
Wikispecies
O Wikispecies tem informações sobre: Charophyta
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Charophyta&oldid=53093951"