Pachycephalosaurus

Pachycephalosaurus Intervalo temporal: Cretáceo Superior 70–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Espécime "Sandy", Museu Real de Ontário, Canadá
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	†Ornithischia
Subordem:	†Pachycephalosauria
Família:	†Pachycephalosauridae
Tribo:	†Pachycephalosaurini
Gênero:	†Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943
Espécie-tipo
†Pachycephalosaurus wyomingensis Gilmore, 1931
Espécies
†P. wyomingensis (Gilmore, 1931) (nome conservado)
Sinónimos
List Tylosteus ornatus Leidy, 1872 (nome rejeitado) Pachycephalosaurus wyomingensis Gilmore, 1931 Pachycephalosaurus grangeri Brown & Schlaikjer, 1943 Pachycephalosaurus reinheimeri Brown & Schlaikjer, 1943 Stenotholus kohleri Giffin, Gabriel & Johnson, 1988 Stygimoloch spinifer? Galton & Sues, 1983 Dracorex hogwartsia? Bakker et al., 2006

Pachycephalosaurus ("lagarto de cabeça grossa", do grego pachys-/παχύς- "grosso", kephale/κεφαλή "cabeça" e sauros/σαῦρος "lagarto") foi um gênero de dinossauro herbívoro e bípede que viveu durante o período Cretáceo, na América do Norte. A espécie-tipo é denominada Pachycephalosaurus wyomingensis. Há divergências sobre o seu tamanho real, com autores defendendo uma varição entre entre 4 à 7 metros de comprimento, com um peso entre 227 a 424 kg enquanto outros autores dão um comprimento de cerca de 4,5 metros e 450 kg de peso.

Foi descoberto no início da década de 1940 e nomeado por Barnum Brown e Erich M. Schlaikjer em 1943. Como outros paquicefalossaurídeos, o Pachycephalosaurus era um herbívoro bípede com um teto craniano extremamente espesso. Possuía longos membros posteriores e pequenos membros anteriores. Era o maior paquicefalossaurídeo conhecido. As cúpulas de crânio espessas de Pachycephalosaurus e gêneros relacionados deram origem à hipótese de que os paquicefalossauros usavam seus crânios em combate intra-espécies. Embora esta hipótese tenha sido contestada em anos recentes, o consenso científico segue reforçando a mesma.

Descoberta

Crânio AMNH 1696

Restos atribuíveis ao Pachycephalosaurus podem ter sido encontrados já na década de 1850. Conforme determinado por Donald Baird, em 1859 ou 1860 Ferdinand Vandeveer Hayden, um antigo colecionador de fósseis no oeste norte-americano, coletou um fragmento de osso nas proximidades da cabeceira do rio Missouri, do que hoje é conhecido como a Formação Lance em sudeste de Montana. Este espécime, agora ANSP 8568, foi descrito por Joseph Leidy em 1872 como pertencente à armadura dérmica de um réptil ou animal semelhante a um tatu. Ficou conhecido como Tylosteus. Sua natureza real não foi encontrada até que Baird o estudou novamente mais de um século depois e o identificou como um esquamosal (osso da parte de trás do crânio) de Pachycephalosaurus, incluindo um conjunto de botões ósseos correspondentes aos encontrados em outros espécimes de Pachycephalosaurus. Como o nome Tylosteus é anterior ao Pachycephalosaurus, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, Tylosteus normalmente seria o preferido. Em 1985, Baird solicitou com sucesso que o Pachycephalosaurus fosse usado em vez de Tylosteus porque o último nome não era usado há mais de cinquenta anos, era baseado em materiais não diagnósticados e tinha informações geográficas e estratigráficas pobres. Este pode não ser o fim da história; Robert Sullivan sugeriu em 2006 que o ANSP 8568 é mais parecido com o osso correspondente do Dracorex do que o do Pachycephalosaurus. A questão é de importância incerta, porém, se Dracorex realmente representa um Pachycephalosaurus juvenil, como foi proposto recentemente.

Em 1890, durante a Guerra dos Ossos entre os paleontólogos Othniel Charles Marsh e Edward Drinker Cope, um dos colecionadores de Marsh, John Bell Hatcher, coletou um esquamosal esquerdo parcial (YPM VP 335) posteriormente referido a Stygimoloch spinifer perto de Lance Creek, Wyoming na Formação Lance. Marsh descreveu o esquamosal junto com a armadura dérmica do Denversaurus como a armadura corporal do Triceratops em 1892, acreditando que o osso esquamosal era um espigão semelhante às placas do ornistíquio Stegosaurus. A espiga escamosa foi até apresentada na pintura de Charles R. Knight do ceratopsídeo Agathaumas de Cope, provavelmente baseado na hipótese de Marsh. Marsh também nomeou uma espécie do agora duvidoso anquilossauro Palaeoscincus em 1892 com base em um único dente (YPM 4810), também coletado por Hatcher na Formação Lance. O dente foi nomeado Palaeoscinus latus, mas em 1990, Coombs descobriu que o dente era de um paquicefalossauro, possivelmente até mesmo do próprio Pachycephalosaurus. Hatcher também coletou vários dentes adicionais e fragmentos de crânio enquanto trabalhava para Marsh, embora estes ainda não tenham sido descritos.

P. wyomingensis, o tipo e atualmente a única espécie válida de Pachycephalosaurus, foi nomeada por Charles W. Gilmore em 1931. Ele o cunhou para o crânio parcial USNM 12031, da Formação Lance de Niobrara County, Wyoming. Gilmore atribuiu sua nova espécie ao Troodon como T. wyomingensis. Na época, os paleontólogos pensavam que Troodon, então conhecido apenas pelos dentes, era o mesmo que Stegoceras, que tinha dentes semelhantes. Assim, o que hoje é conhecido como paquicefalossaurídeos foi atribuído à família Troodontidae, um equívoco não corrigido até 1945, por Charles M. Sternberg.

O crânio adulto holótipo de P. "reinheimeri" (DMNS 469)

Em 1943, Barnum Brown e Erich Maren Schlaikjer, com material mais recente e mais completo, estabeleceram o gênero Pachycephalosaurus. Eles nomearam duas espécies: Pachycephalosaurus grangeri, a espécie-tipo do gênero Pachycephalosaurus, e Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri foi baseado em AMNH 1696, um crânio quase completo da Formação Hell Creek de Ekalaka, Condado de Carter, Montana. P. reinheimeri foi baseado no que é agora DMNS 469, uma cúpula e alguns elementos associados da Formação Lance de Condado de Corson, Dakota do Sul. Eles também referiram as espécies mais antigas "Troodon" wyomingensis ao seu novo gênero. Suas duas espécies mais novas são consideradas sinônimo de P. wyomingensis desde 1983.

Descrição

Comparação de tamanho de Pachycephalosaurus e um humano de 1,80 metros de altura.

A anatomia do Pachycephalosaurus é pouco conhecida, pois apenas restos de crânio foram descritos. Ainda assim, ele é famoso por ter uma grande cúpula óssea no topo do crânio, com até 25 cm de espessura, que amortecia com segurança seu minúsculo cérebro. O aspecto traseiro da cúpula era afiado com botões ósseos e pontas ósseas curtas projetadas para cima a partir do focinho. As pontas provavelmente eram rombas, não afiadas.

O crânio era curto e possuía grandes órbitas oculares arredondadas voltadas para a frente, sugerindo que o animal tinha boa visão e era capaz de visão binocular. O Pachycephalosaurus tinha um focinho pequeno que terminava em um bico pontudo. Os dentes eram minúsculos, com coroas em forma de folha. A cabeça era apoiada por um pescoço em forma de "S" ou "U". Indivíduos mais jovens talvez tenham crânios mais achatados, com chifres maiores projetando-se da parte de trás do crânio. À medida que o animal crescia, os chifres encolhiam e arredondavam, à medida que a cúpula crescia.

O Pachycephalosaurus era provavelmente bípede e era o maior dos dinossauros paquicefalossaurídeos (com cabeça de osso). Thomas Holtz estimou um tamanho de até 7 metros de comprimento e quase meia tonelada de peso.Outros autores estimaram algo mais moderado, cerca de 4,5 metros de comprimento e peso de cerca de 450 kg. Com base em outros paquicefalossaurídeos, ele provavelmente tinha um pescoço bastante curto e grosso, membros anteriores curtos, um corpo volumoso, pernas traseiras longas e uma cauda pesada, que provavelmente era mantida rígida por tendões ossificados.

Classificação

Restauração do animal em vida

Este dinossauro nomeou sua própria família, a Pachycephalosauria, um grupo de dinossauros que viveram no final do período Cretáceo, tanto no que hoje é a América do Norte quando na atual Ásia. Apesar de sua postura bípede, eles provavelmente estavam mais relacionados aos ceratopsianos do que aos ornitópodes.

Pachycephalosaurus é o membro mais famoso do Pachycephalosauria (embora não seja o membro mais bem preservado). O clado também inclui dinossauros como Homalocephale, Prenocephale e o Stygimoloch. Todavia, o Pachycephalosaurus também está dentro da subfamília Pachycephalosauridae, cujas características são o domo craniano espesso, por exemplo.

Moldes de três crânios, representando possíveis estágios de crescimento, Museu das Rochosas, Montana

Abaixo está um cladograma modificado de Evans et al., 2013.

Pachycephalosauria

Wannanosaurus yansiensis    Pachycephalosauridae      Colepiocephale lambei     Hanssuesia sternbergi     Stegoceras novomexicanum     Stegoceras validum         Goyocephale lattimorei       Homalocephale calathocercos       Tylocephale gilmorei       "Prenocephale" brevis       Amtocephale gobiensis         Acrotholus audeti     Prenocephale prenes           Alaskacephale gangloffi     Pachycephalosaurus wyomingensis         Sphaerotholus buchholtzae     Sphaerotholus goodwini

Palebiologia

Uso do domo

Restauração de subadultos com cabeçadas

Quando descoberto, o domo sobre o crânio do Pachycephalosaurus foi considerado como uma arma usada em ferozes disputas entre machos rivais, ou pelo domínio do grupo ou pelo direito do acasalamento, dando violentas cabeçadas uns nos outros, como fazem algumas espécies de cabras selvagens hoje em dia. Entretanto, alguns paleontólogos discordaram dessa visão, e criaram teorias sobre o uso da mais famosa característica deste dinossauro (e a dos outros relacionados a esta família). Segundo eles, o domo não poderia ser usado para dar cabeçadas uns nos outros pois a superfície de contato (a parte mais alta) é muito pequena e, se por algum acaso a cabeça de um destes animais desviasse e atingisse o outro, o dano poderia ser devastador (e não seria nada bom ficar gravemente ferido quando há um predador volto pelas redondezas). O crânio seria uma forma de cortejo e, se dois machos fossem disputar uma fêmea, eles usariam a já descrita cauda para chicotear o adversário.

Depressões no crânio do espécime BMRP 2001.4.1

Por outro lado, descobertas recentes reforçam a concepção inicial: Em 2012, um estudo mostrou que as patologias cranianas em um espécime de P. wyomingensis provavelmente se deviam a comportamento agonístico. Também foi proposto que danos semelhantes em outros espécimes de paquicefalossauros (anteriormente explicados como artefatos tafonômicos e absorções ósseas) podem ter sido causados por tal comportamento. Peterson e outros. (2013) estudaram patologias cranianas entre os Pachycephalosauridae e descobriram que 22% de todas as cúpulas examinadas apresentavam lesões consistentes com osteomielite, uma infecção do osso resultante de trauma penetrante ou trauma no tecido sobrejacente ao crânio que leva a uma infecção do osso tecido. Essa alta taxa de patologia dá mais suporte à hipótese de que cúpulas de paquicefalossaurídeos foram empregadas em combate intra-específico. Observou-se que o espécime Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 tinha 23 lesões em seu osso frontal e o espécime DMNS 469 de P. wyomingensis apresentava 5 lesões. A frequência de trauma foi comparável entre os diferentes gêneros da família dos paquicefalossaurídeos, apesar do fato de que esses gêneros variam em relação ao tamanho e arquitetura de suas cúpulas e ao fato de terem existido durante vários períodos geológicos. Essas descobertas contrastavam fortemente com os resultados da análise dos paquicefalossaurídeos de cabeça relativamente achatada, onde havia ausência de patologia. Isso apoiaria a hipótese de que esses indivíduos representam fêmeas ou filhotes, onde o comportamento de combate intra-específico não é esperado.

Restauração de um espécime com lesão no crânio

Um exame histológico revelou que as cúpulas de paquicefalossaurídeos são compostas por uma forma única de osso fibrolamelar que contém fibroblastos, que desempenham um papel crítico na cicatrização de feridas e são capazes de depositar osso rapidamente durante a remodelação. Peterson e equipe (2013) concluíram que, em conjunto, a frequência da distribuição da lesão e a estrutura óssea das cúpulas frontoparietais dão forte suporte à hipótese de que os paquicefalossaurídeos usavam suas estruturas cranianas únicas para comportamento agonístico. Comparações de tomografias computadorizadas dos crânios de Stegoceras validum, Prenocephale prenes e vários artiodáctilos que atacam com a cabeça também apoiaram os paquicefalossaurídeos como sendo bem equipados para cabeçadas.

Ver também

• Outros dinossauros
• Taxonomia dos dinossauros