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Actinomycetota

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(Redirecionado de Actinobacteraeota)
Como ler uma infocaixa de taxonomiaActinomycetota
ex-Actinobacteria
Classificação científica
Domínio: Bacteria
Filo: Actinomycetota
Goodfellow 2021[1]
Clado: Terrabacteria
Género-tipo
Actinomyces
Harz 1877 (Approved Lists 1980)
Classes[2]
Sinónimos

Actinomycetota ou Actinobacteria (do grego “aktis”, traço e “mykes”, fungo), é um filo de bactérias gram-positivas, conhecidas também como actinomicetos ou actinobactérias. Estas bactérias são constituídas por micélios, com organização filamentosa, muitas vezes ramificada.[4] Dada sua semelhança com fungos e por produzirem, como estes, cadeias de esporos semelhantes a conídios, os Actinomicetos são com frequência erroneamente classificados como tais. Nesse sentido, a organização filamentosa ramificada é semelhante à hifa fúngica, porém mais estreita,[5] com diâmetro de 0,5 a 1,0 µm e, fisiologicamente, se assemelha às bactérias.[6] Além disso, ao contrário dos fungos, as actinobacterias são organismos procarióticos e, em sua grande maioria, aeróbios.[7]

Além disso, esses tipos de bactérias compartilham duas características: todas são gram-positivas e apresentam alta razão de G+C (guanina/citosina) em seu DNA, podendo exceder 70% do total de bases nucleotídeas, variando de 51% em Corynebacterias a mais de 70% em Streptomyces e Frankias.[8]

As actinobactérias podem ser autótrofas, heterótrofas, fototróficas ou quimiotróficas. A maior parte dos organismos que compõem esse grupo é aeróbia, mas existem organismos que podem ser anaeróbios ou anaeróbios facultativos.[8][9]

Essas bactérias podem se reproduzir por esporos, esporangiósporos ou conidiósporos. Os esporos, produzidos em grande número, são a principal forma de multiplicação, sendo que cada esporo tem capacidade de germinação e crescimento, de forma que proporciona o surgimento de um novo organismo. Os esporangiósporos e os conidiósporos auxiliam na sobrevivência das espécies durante a estiagem. Outras espécies, como Nocardia, reproduzem-se por fragmentação das hifas em células baciliformes e cocoides, cada uma capaz de gerar um novo micélio.[10]

Em relação ao requerimento de oxigênio, as actinobactérias são principalmente aeróbias. No entanto, a grande parte já descrita desses organismos é quimioheterotrófica e neutrófila. Devido à produção de uma variedade de enzimas extracelulares, possuem uma grande versatilidade metabólica. Este fato permite o consumo de múltiplas fontes de carbono e de nitrogênio e sobrevivência sob um vasto número de substratos.[11][12][13] Essas proteínas favorecem ainda o crescimento primário, facilitação de interações estreitas com outros organismos e geração de metabólitos secundários.[14]

A formação de estruturas filamentosas (hifas) e de esporos acarretou na classificação inicial como fungos. Logo, desde a sua primeira descrição no final do século XIX e por um longo período, as actinobacterias foram consideradas exóticas por apresentarem características típicas de fungos filamentosos e de bactérias.[15][16] Porém, estudos realizados a partir da década de 1950 possibilitaram um melhor conhecimento das suas estruturas genéticas e das composições químicas celulares. Estes estudos confirmaram sua natureza procariótica retirando-os completamente do Reino Fungi.[15][17]

Apesar de partilharem uma parte do seu ciclo de vida com esses eucariotos, a verificação de sua suscetibilidade a agentes antibacterianos e a ausência de membrana nuclear, evidenciaram que os actinomicetos estavam mais próximos dos procariotos, o que incitou investigações mais apuradas. Foram encontradas várias características que esses microorganismos compartilhavam com as bactérias, como a presença de peptideoglicano na parede celular, que explica a vulnerabilidade aos antibióticos efetivos frente a gram-positivos; a síntese de lisina via ácido diaminopimélico (DAP); a inexistência de esteróis; quando presente, flagelo tipicamente bacteriano; o diâmetro pequeno da hifa e a sensibilidade a fagos.[4][18][17]

A confusão inicial de identidade desse filo de bacteria refletiu intensamente na sua posição taxonômica. Desde os primeiros relatos como patógenos de animais até o começo da ampla exploração como produtores de substâncias antibióticas, uma vasta quantidade de denominações e de descrições com sobreposições foi gerada, tornando insatisfatória a sua classificação. A grande variedade morfológica desses procariotos e a falta de um consenso quanto aos critérios taxonômicos que deveriam ser aplicados são utilizados para justificar essa desordem inicial na sistemática desses microorganismos, que eram essencialmente agrupados considerando-se os aspectos morfológicos e certas propriedades fisiológicas.[19][20][21]

Um fator importante comum encontrado nesse grupo é a variabilidade de características genéticas, por exemplo, a formação de micélio aéreo, a pigmentação, a esporulação, a resistência à antibióticos e os agentes genotóxicos, como a irradiação ultra vermelha assim como a produção de antibióticos.[5] Por isso, agrupar taxonomicamente este grupo é uma atividade complexa, exigindo a utilização de métodos que levem em conta diversas características fisiológicas e morfológicas. A aplicação do conhecimento dos componentes químicos celulares e o emprego dessas características em classificação e identificação de organismos, a quimiotaxonomia, contribuiu significativamente para a sistemática das actinobactérias. A associação dessa abordagem com a taxonomia numérica, isto é, a ordenação dos microorganismos descritos em grupos homogêneos utilizando um enorme conjunto de dados fenotípicos, evidenciou a heterogeneidade dos gêneros já conhecidos.[22][21][23] Entretanto, ainda não era simples aprofundar a classificação a níveis menores, como espécie e subespécie, bem como esclarecer a filogenia desses procariotos. Dessa forma, a sistemática molecular, a utilização de métodos de análises de ácidos nucleicos na ciência da classificação biológica, possibilitou a reconstrução das relações evolutivas entre os organismos nos mais diferentes graus na hierarquia taxonômica e em validar e/ou complementar o que já havia sido estruturado pelas outras estratégias.[24][18]

Nas últimas décadas, o uso integrado dos caracteres genotípicos e fenotípicos derivados por essas abordagens, a taxonomia polifásica, é adotada difusamente na classificação de organismos procarióticos, fornecendo, por meio da escolha de critérios que auxiliem na ampliação da qualidade dos dados gerados, o estabelecimento de nomenclatura estável e identificação mais segura. A melhora no caso de táxons completos, baseada em forma e função, é claramente evidente para as actinobactérias, em que as avaliações quimiotaxonômicas, estudos de filogenia gerados pela determinação das sequências da menor subunidade (16S) do rRNA (ácido ribonucleico) e em hibridizações de ácidos nucleicos revolucionaram a forma como novos isolados são classificados a nível de gênero e espécie.[25][21]

Com base nas árvores filogenéticas geradas a partir das análises dos segmentos gênicos do 16S rRNA, esses procariotos pertencem ao filo Actinobacteria, uma das principais e mais antigas linhagens dentro do Domínio Bacteria. [18] De acordo com a mais recente atualização, o filo engloba 6 classes (Actinobacteria, Acidimicrobiia, Coriobacteriia, Nitriliruptorales, Rubrobacteria e Thermoleophilia), mais de 67 famílias, 29 ordens, 391 gêneros e milhares de espécies.[26]

Morfologia e estrutura celular

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A morfologia dos microorganismos desse imenso filo é variável. Podem-se notar formas como a cocoide (Micrococcus), cocobacilar (Arthrobacter), aquelas em que ocorre fragmentação da hifa (Nocardia spp.), e outras que podem ser altamente diferenciadas em um micélio ramificado (Streptomyces), contudo que podem não formar uma porção aérea (Actinoplanes).[10]

De modo abrangente, as actinobactérias apresentam organização celular procariótica típica, constituindo-se de uma região nuclear fibrilar e um citoplasma granuloso com ribossomos de até 12 nm de diâmetro, podendo ainda comportar uma multiplicidade de inclusões, dependendo do organismo, do tempo de crescimento e do meio de cultivo utilizado. A parede celular (10 a 20 nm de espessura) é geralmente composta por uma rígida matriz de peptideoglicano com um ou mais polímeros associados. Além disso, a membrana plasmática (7 a 10 nm de espessura) possui a bicamada fosfolipídica com proteínas intercaladas.[27][28]

As actinobactérias constituem um grupo bem-sucedido de organismos quanto ao habitat, ocorrendo em uma multiplicidade de ambientes, tanto naturais quanto nos modificados pela ação humana. Estão extensivamente distribuídas no solo e em outros ambientes terrestres. A maioria das espécies é saprofítica, contudo existem aquelas que formam associações mutualísticas e parasíticas com outros organismos.[29][30] Assim, diferentes estilos de vida podem ser encontrados, incluindo habitantes do solo (Streptomyces spp.), comensais de plantas (Leifsonia spp.), simbiontes fixadores de nitrogênio (Frankia), residentes do trato gastrintestinal (Bifidobacterium spp.) e patógenos (Mycobacterium spp., Nocardia spp., Tropheryma spp., Corynebacterium spp., Propionibacterium spp.).[10]


  1. No solo: papel na reciclagem e mineralização de compostos. São comumente vistos como os microorganismos mais ativos nos estágios tardios da decomposição de plantas e outros materiais, participando decisivamente da degradação de polímeros complexos e relativamente recalcitrantes, como queratina e quitina. Essa capacidade deve-se à produção de um repertório de complexos enzimáticos liberados em consequência de variados estímulos ambientais. Também têm sido associadas com a síntese e degradação de compostos húmicos, além de responderem à presença de poluentes e outras substâncias que não são naturais (inseticidas, pesticidas e herbicidas). Adicionalmente, são fundamentais na rizosfera, por estarem inclusos na população microbiana simbiótica que cresce em associação próxima com as plantas e devido à supressão do crescimento de patógenos de raízes, por meio da antibiose.[29][31][32][33] Os representantes do gênero Frankia vivem em simbiose com as raízes de plantas superiores (por exemplo, da Casuarina sp.), onde levam à formação de nódulos, no interior dos quais ocorre fixação de nitrogênio.[7] No processo de compostagem, as actinobactérias, principalmente o gênero Streptomyces, atuam na degradação de moléculas complexas, tais como celulose, lignocelulose, xilana e lignina, abundantes na biomassa vegetal.[34][35] O produto final da compostagem pode ser utilizado na produção de cogumelos comestíveis, como fertilizante para agricultura, cultivo de vegetação em acostamentos de estradas, como biofiltros e na biorremediação.[36] Estes microrganismos também decompõem restos animais e vegetais resultando em substâncias húmicas que em conjunto com outros materiais da decomposição, promoverão a agregação de partículas primárias e à formação de agregados do solo.[37] Além disso, as actinobactérias possuem grande potencial como agente de controle biológico de fitopatógenos, pois ao se associarem à planta hospedeira, produzem antibióticos, sideróforos e enzimas com ação antimicrobiana.[38]
  2. No petróleo: em casos de derramamento do óleo no meio ambiente, as actinobaterias atuam na degradação do petróleo, por meio da decomposição das substâncias orgânicas e redução da toxicidade no ambiente contaminado.[39] Desta forma, a composição do óleo é alterada pela ação microbiota de acordo com o potencial diversificado dos gêneros, tais como, Pseudomonas, Rhodococcus e Streptomyces que utilizam a cadeia de alcanos e através da β-oxidação dos compostos aromáticos produzem lipídios com diferentes complexidades e funções.[40][41]
  3. Na indústria e economia: produtos naturais provenientes das actinobactérias são fontes de moléculas bioativas com grande potencial para o desenvolvimento de produtos na indústria farmacêutica, incluindo aqueles utilizados ensaios clínicos para o tratamento do câncer.[42] Os microrganismos sintetizam diversas substâncias químicas para a produção de antibióticos, imunossupressores, anticancerígenos, agentes redutores de colesterol, entre outros.[43] Em seres humanos, essas bactérias também foram descritas como agentes potenciais na ação contra diversos tipos de microrganismos patogênicos.[44] Após a descoberta da actinomicina por Wasksman e Woodruff em 1940, membros da ordem Actinomycetales, tornaram-se uma das principais fontes de antibióticos tais como antraciclinas, cloranfenicol e tetraciclinas.[45][46] Os representantes do gênero Streptomyces produzem importantes antibióticos, como a estreptomicina, sintetizada por S. griseus, a clorotetraciclina, sintetizada por S. aureofaciens, a terramicina, sintetizada por S. rimosus, entre muitos outros. Mais de oitenta antibióticos já foram obtidos de espécies do gênero Streptomyces.
  4. No organismo: muitos Actinomicetos causam graves moléstias no homem e nos animais. Entre os patógenos, podemos mencionar o Mycobacterium tuberculosis, causador de tuberculose e o Mycobacterium leprae, causador da lepra. No gado, a actinomicose é causada por Actinomyces bovis.[7] Outros exemplos de Actinobactérias úteis ao homem são os representantes do gênero Bifidobacterium. Outro agravo à saúde pode ser causado pela bactéria Actinomyces israelii, que resulta em uma infecção gengivas, tonsilas e dentes, sendo mais conhecida como Actinomicose. Habitantes normais do microbiota do trato gastrointestinal, estas bactérias imóveis e anaeróbicas desempenham papel fundamental na regulação da atividade intestinal normal, principalmente em lactentes.[7]
  • Mycobacterium tuberculosis
    Mycobacterium tuberculosis

  • Alguns gêneros representativos

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    Referências

    1. Oren A, Garrity GM (2021). «Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes». Int J Syst Evol Microbiol. 71 (10). 5056 páginas. PMID 34694987. doi:10.1099/ijsem.0.005056Acessível livremente 
    2. Euzéby JP, Parte AC. «Actinobacteria». List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Consultado em 7 de junho de 2021 
    3. Goodfellow M (2012). «Phylum XXVI. Actinobacteria phyl. nov.». In: Goodfellow M, Kämpfer P, Trujillo ME, Suzuki K, Ludwig W, Whitman WB. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 5 2nd ed. New York, NY: Springer. pp. 33–34 
    4. a b Lechevalier, H A; Lechevalier, M P (outubro de 1967). «Biology of Actinomycetes». Annual Review of Microbiology. 21 (1): 71–100. ISSN 0066-4227. doi:10.1146/annurev.mi.21.100167.000443 
    5. a b Correa, Ana Clara; Garcia dos Reis Nunes, Gustavo; da S. Paiva, Larissa; Cerceau, Renato; Manuel Serra da Cruz, Sergio (24 de outubro de 2018). «FarmaJusta: Dados Abertos Como Suporte à Saúde Pública». Sociedade Brasileira de Computação - SBC. Anais da V Escola Regional de Sistemas de Informação do Rio de Janeiro. doi:10.5753/ersirj.2018.4649 
    6. , M. Zakir Sultan; ., Naznin Ara Khatune; ., Zakia Sultana Sathi; ., Md. Shah Alam Bhuiya; ., M. Golam Sadik; ., M. Akteruzzaman Chou; ., M. A. Gafur; ., Md. Aziz Abdur Rahma (1 de fevereiro de 2002). «In vitro Antibacterial Activity of an Active Metabolite Isolated from Streptomyces Species». Biotechnology(Faisalabad). 1 (2): 100–106. ISSN 1682-296X. doi:10.3923/biotech.2002.100.106 
    7. a b c d Ventura, Marco; Canchaya, Carlos; Tauch, Andreas; Chandra, Govind; Fitzgerald, Gerald F.; Chater, Keith F.; van Sinderen, Douwe (setembro de 2007). «Genomics of Actinobacteria: Tracing the Evolutionary History of an Ancient Phylum». Microbiology and Molecular Biology Reviews : MMBR. 71 (3): 495–548. ISSN 1092-2172. PMC 2168647Acessível livremente. PMID 17804669. doi:10.1128/MMBR.00005-07 
    8. a b LACAZ, C.S.; PORTO, E.; MARTINS, J.E.C.; HEINS-VACCARI, E.M.; TAKAHASHI DE MELO, N. (outubro de 2002). «[NO TITLE AVAILABLE]». Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo. 44 (5): 297–298. ISSN 0036-4665. doi:10.1590/s0036-46652002000500013 
    9. Kennedy, A.C. (junho de 1999). «Bacterial diversity in agroecosystems». Agriculture, Ecosystems & Environment. 74 (1-3): 65–76. ISSN 0167-8809. doi:10.1016/s0167-8809(99)00030-4 
    10. a b c Ventura, M.; Canchaya, C.; Tauch, A.; Chandra, G.; Fitzgerald, G. F.; Chater, K. F.; van Sinderen, D. (1 de setembro de 2007). «Genomics of Actinobacteria: Tracing the Evolutionary History of an Ancient Phylum». Microbiology and Molecular Biology Reviews. 71 (3): 495–548. ISSN 1092-2172. doi:10.1128/mmbr.00005-07 
    11. Cochrane, V W (outubro de 1961). «Physiology of Actinomycetes». Annual Review of Microbiology. 15 (1): 1–24. ISSN 0066-4227. doi:10.1146/annurev.mi.15.100161.000245 
    12. LEVINE, NORMAN D. (fevereiro de 1975). «Buchanan, R. E. & Gibbons, N. E., eds. 1974.Bergey's Manual of Determinative Bacteriology.8th ed. Williams & Wilkins Co., Baltimore, Md. 21202. xxvi + 1246 pp. $45.00». The Journal of Protozoology. 22 (1): 7–7. ISSN 0022-3921. doi:10.1111/j.1550-7408.1975.tb00935.x 
    13. Servin, J. A.; Herbold, C. W.; Skophammer, R. G.; Lake, J. A. (13 de novembro de 2007). «Evidence Excluding the Root of the Tree of Life from the Actinobacteria». Molecular Biology and Evolution. 25 (1): 1–4. ISSN 0737-4038. doi:10.1093/molbev/msm249 
    14. Chater, Keith F.; Biró, Sandor; Lee, Kye Joon; Palmer, Tracy; Schrempf, Hildgund (março de 2010). «The complex extracellular biology ofStreptomyces». FEMS Microbiology Reviews. 34 (2): 171–198. ISSN 1574-6976. doi:10.1111/j.1574-6976.2009.00206.x 
    15. a b Goodfellow, M.; Haynes, J.A. (1984). «ACTINOMYCETES IN MARINE SEDIMENTS». Elsevier: 453–472. ISBN 9780125286206 
    16. Ghimire, Suresh Kumar; McKey, Doyle; Aumeeruddy-Thomas, Yildiz (2004). «Heterogeneity in Ethnoecological Knowledge and Management of Medicinal Plants in the Himalayas of Nepal: Implications for Conservation». Ecology and Society. 9 (3). ISSN 1708-3087. doi:10.5751/es-00708-090306 
    17. a b Wösten, Han A. B.; Willey, Joanne M. (1 de abril de 2000). «Surface-active proteins enable microbial aerial hyphae to grow into the air». Microbiology. 146 (4): 767–773. ISSN 1350-0872. doi:10.1099/00221287-146-4-767 
    18. a b c Embley, T M; Stackebrandt, E (outubro de 1994). «The Molecular Phylogency and Systematics of the Actinomycetes». Annual Review of Microbiology. 48 (1): 257–289. ISSN 0066-4227. doi:10.1146/annurev.mi.48.100194.001353 
    19. «The Actionmycetes. Vol. 2, Classification, Identification and Descriptions of Genera and Species. By Selman A. Waksman. The Williams & Wilkins Co., 428 East Preston St., Baltimore 2, Md., 1961. ix + 363pp. 17 × 25.5cm. Price $15». Journal of Pharmaceutical Sciences. 50 (11). 979 páginas. Novembro de 1961. ISSN 0022-3549. doi:10.1002/jps.2600501130 
    20. O'DONNELL, ANTHONY G. (1988). «Recognition of Novel Actinomycetes». Elsevier: 69–88. ISBN 9780122896736 
    21. a b c Stackebrandt, Erko; Schumann, Peter (2006). «Introduction to the Taxonomy of Actinobacteria». New York, NY: Springer New York: 297–321. ISBN 9780387254937 
    22. Ochi, Kozo (junho de 1992). «Polyacrylamide gel electrophoresis analysis of ribosomal protein: a new approach for actinomycete taxonomy». Gene. 115 (1-2): 261–265. ISSN 0378-1119. doi:10.1016/0378-1119(92)90568-a 
    23. Schleifer, Karl Heinz (dezembro de 2009). «Classification of Bacteria and Archaea: Past, present and future». Systematic and Applied Microbiology. 32 (8): 533–542. ISSN 0723-2020. doi:10.1016/j.syapm.2009.09.002 
    24. Bull, A T; Goodfellow, M; Slater, J H (outubro de 1992). «Biodiversity as a Source of Innovation in Biotechnology». Annual Review of Microbiology. 46 (1): 219–246. ISSN 0066-4227. doi:10.1146/annurev.mi.46.100192.001251 
    25. STACKEBRANDT, E.; RAINEY, F. A.; WARD-RAINEY, N. L. (1 de abril de 1997). «Proposal for a New Hierarchic Classification System, Actinobacteria classis nov.». International Journal of Systematic Bacteriology. 47 (2): 479–491. ISSN 0020-7713. doi:10.1099/00207713-47-2-479 
    26. Yadav, Ajar Nath; Verma, Priyanka; Kumar, Sunil; Kumar, Vinod; Kumar, Manish; Kumari Sugitha, Thankappan Chellammal; Singh, Bhim P.; Saxena, Anil Kumar; Dhaliwal, Harcharan Singh (2018). «Actinobacteria from Rhizosphere». Elsevier: 13–41. ISBN 9780444639943 
    27. BRADLEY, S. G. (1 de outubro de 1985). «The Biology of the Actinomycetes.: Edited by M. Goodfellow, M. Mordarski, and S. T. Williams. Academic Press, Inc., London, 1984, 544 pp., $95.00/ 57.00.». International Journal of Systematic Bacteriology. 35 (4): 541–541. ISSN 0020-7713. doi:10.1099/00207713-35-4-541 
    28. PECZYŃSKA-CZOCH, WANDA; MORDARSKI, MARIAN (1988). «Actinomycete Enzymes». Elsevier: 219–283. ISBN 9780122896736 
    29. a b Goodfellow, M; Williams, S T (outubro de 1983). «Ecology of Actinomycetes». Annual Review of Microbiology. 37 (1): 189–216. ISSN 0066-4227. doi:10.1146/annurev.mi.37.100183.001201 
    30. González, Ignacio; Ayuso-Sacido, Angel; Anderson, Annaliesa; Genilloud, Olga (novembro de 2005). «Actinomycetes isolated from lichens: Evaluation of their diversity and detection of biosynthetic gene sequences». FEMS Microbiology Ecology. 54 (3): 401–415. ISSN 0168-6496. doi:10.1016/j.femsec.2005.05.004 
    31. Williams, S.T.; Vickers, J.C.; Goodfellow, M.; Alderson, G.; Wellington, E.M.H.; Sneath, P.H.A.; Sackin, M.J.; Mortimer, A.M. (1984). «NUMERICAL CLASSIFICATION AND IDENTIFICATION OF STREPTOMYCETES». Elsevier: 537–551. ISBN 9780125286206 
    32. Williams, S.T.; Lanning, S. (1984). «STUDIES OF THE ECOLOGY OF STREPTOMYCETE PHAGE IN SOIL». Elsevier: 473–483. ISBN 9780125286206 
    33. McCarthy, Alan J.; Williams, Stanley T. (junho de 1992). «Actinomycetes as agents of biodegradation in the environment — a review». Gene. 115 (1-2): 189–192. ISSN 0378-1119. doi:10.1016/0378-1119(92)90558-7 
    34. Ding, C.H.; Jiang, Z.Q.; Li, X.T.; Li, L.T.; Kusakabe, I. (fevereiro de 2004). «High activity xylanase production by Streptomyces olivaceoviridis E-86». World Journal of Microbiology and Biotechnology. 20 (1): 7–10. ISSN 0959-3993. doi:10.1023/b:wibi.0000013278.24679.ed 
    35. Petrosyan, P. (1 de janeiro de 2003). «Streptomyces mexicanus sp. nov., a xylanolytic micro-organism isolated from soil». INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. 53 (1): 269–273. ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.02251-0 
    36. Sartori, Adriane Teresinha (2018). «EM BUSCA DE COERÊNCIA ENTRE O DIZER E O FAZER NA FORMAÇÃO DE PROFESSORES DO MESTRADO PROFISSIONAL EM LETRAS: UMA EXPERIÊNCIA COM O PROCESSO DE PRODUÇÃO DE TEXTOS». EntreLetras. 9 (2): 44–60. ISSN 2179-3948. doi:10.20873/uft.2179-3948.2018v9n2p44 
    37. Caldo, Mariana Kozlowski. «Estimativa de parâmetros geotécnicos dos solos variegados da formação São Paulo utilizando ensaios in situ.» 
    38. Hoster, Frank; Schmitz, Jessica E.; Daniel, Rolf (29 de julho de 2004). «Enrichment of chitinolytic microorganisms: isolation and characterization of a chitinase exhibiting antifungal activity against phytopathogenic fungi from a novel Streptomyces strain». Applied Microbiology and Biotechnology. 66 (4): 434–442. ISSN 0175-7598. doi:10.1007/s00253-004-1664-9 
    39. Jacques, Rodrigo Josemar Seminoti; Bento, Fátima Menezes; Antoniolli, Zaida Inês; Camargo, Flávio Anastácio de Oliveira (agosto de 2007). «Biorremediação de solos contaminados com hidrocarbonetos aromáticos policíclicos». Ciência Rural. 37 (4): 1192–1201. ISSN 0103-8478. doi:10.1590/s0103-84782007000400049 
    40. Sorkhoh, N.A.; Al-Hasan, R.H.; Khanafer, Majeda; Radwan, S.S. (fevereiro de 1995). «Establishment of oil-degrading bacteria associated with cyanobacteria in oil-polluted soil». Journal of Applied Bacteriology. 78 (2): 194–199. ISSN 0021-8847. doi:10.1111/j.1365-2672.1995.tb02842.x 
    41. Pereira, Drielle Seabra; Gomes, Rosana Canuto; Semêdo, Luzia Teixeira A. S. (1 de agosto de 2012). «Potencial das Actinobactérias na Biodegradação de Hidrocarbonetos». Revista Eletrônica TECCEN. 5 (2). 71 páginas. ISSN 1984-0993. doi:10.21727/198409932012.teccen.v5i2.71-96 
    42. Asolkar, Ratnakar N; Kirkland, Theo N; Jensen, Paul R; Fenical, William (20 de novembro de 2009). «Arenimycin, an antibiotic effective against rifampin- and methicillin-resistant Staphylococcus aureus from the marine actinomycete Salinispora arenicola». The Journal of Antibiotics. 63 (1): 37–39. ISSN 0021-8820. doi:10.1038/ja.2009.114 
    43. Conti, Raphael; Guimarães, Denise O.; Pupo, Mônica T. (2012). «Aprendendo com as interações da natureza: microrganismos simbiontes como fontes de produtos naturais bioativos». Ciência e Cultura. 64 (3): 43–47. ISSN 0009-6725. doi:10.21800/s0009-67252012000300014 
    44. Regina Da Cal Seixas, Sonia; Luis De Oliveira, Gabriel (20 de novembro de 2015). «Occourrence of Environmental Crimes in the São Paulo North Coast». Campinas - SP, Brazil: Galoá. Anais do Congresso de Iniciação Científica da Unicamp. doi:10.19146/pibic-2015-38226 
    45. Dufossé, L. (2009). «Pigments, Microbial». Elsevier: 457–471. ISBN 9780123739445 
    46. Raja, A.; Prabakaran, P. (1 de fevereiro de 2011). «Actinomycetes and Drug-An Overview». American Journal of Drug Discovery and Development. 1 (2): 75–84. ISSN 2150-427X. doi:10.3923/ajdd.2011.75.84 

    Ligações externas

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