Cannabaceae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaCannabaceae
Folhagem de Cannabis sativa.
Folhagem de Cannabis sativa.
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: angiospermas
Clado: eudicots
Clado: eurosids I
Ordem: Rosales
Família: Cannabaceae
Martinov[1][2]
Géneros
Ver texto.
Sinónimos[3]
Lúpulo (Humulus lupulus) com frutos quase maduros.
Inflorescência feminina de lúpulo (Humulus lupulus).
Folhagem de Celtis australis (lódão-bastardo).

Cannabaceae é uma família de plantas com flor da ordem Rosales que na sua presente circunscrição taxonómica inclui 11 géneros e mais de 170 espécies.[4] Entre os géneros que a compõem, conta-se Cannabis (que inclui a maconha), Humulus (que inclui o lúpulo usado na fabricação da cerveja) e Celtis (um género de árvores usadas para fins ornamentais).[1]

Descrição[editar | editar código-fonte]

A família Cannabaceae, apesar de considerada monofilética, inclui espécies com uma grande diversidade morfológica. Partilhando uma origem evolucionária comum, apresentam hábito que varia entre as plantas herbáceas (como em Cannabis) e os mesofanerófitos (como em Celtis) e as lianas (como em Humulus).[1] O cânhamo (Cannabis) e o lúpulo ( Humulus ) são os únicos géneros economicamente importantes.[5]

Morfologia[editar | editar código-fonte]

O hábito da família varia desde espécies arbóreas (Celtis), a herbáceas perenes (Cannabis) e trepadeiras (Humulus),[6] com várias espécies a apresentarem laticíferos e a produzirem resinas de vários tipos. Como caracteres morfológicos comuns, todos os membros desta família apresentam cistólitos nas células epidermiais e tricomas (pelos) simples, que podem ser glandulares e conter substâncias aromáticas e tetrahidrocanabinol (como ocorre em Cannabis sativa).[7]

As folhas apresentam filotaxia alterna ou oposta (opostas ou alternas em Cannabis e opostas em Humulus), com inserção pareada ou espiralada, sendo geralmente dísticas e simples, com pedúnculo alongado, inteiras a serradas, porém palmato-lobadas em Humulus e compostas palmadas em Cannabis. Apresentam três nervuras basais principais, numa estrutura de venação que é intermédia entre peninérvea e palmada, ou, em alternativa, apresentam muitas nervuras principais e venação palmada (como em Cannabis e Humulus). Todas as espécies apresentam estípulas, nalguns casos bem desenvolvidas, que podem ser imbricadas ou fundidas entre si.[7]

As flores ocorrem em inflorescências, bracteadas, determinadas do tipo racemoso ou reduzidas a uma flor solitária. São flores unissexuais em plantas dióicas ou monóicas, sendo que nas espécies dióicas, as inflorescências masculinas são longas e assemelham-se a panículas, enquanto as femininas são mais curtas e com menos flores. A flores são actinomórficas (apresentam simetria radial) e pentâmeras, sendo geralmente inconspícuas, sem corola (a flor não tem pétalas). O cálice é curto, com 4-5 tépalas, em geral livres, mas que podem ser conatas na base, imbricadas ou, menos frequentemente, vestigiais (como nas flores carpeladas de Cannabis). Nas flores masculinas as sépalas são geralmente livres, mas nas flores femininas parcialmente fundidas. O número de estames não é fixo, mas é geralmente 5, com inserção oposta às tépalas, pelo que em geral nas flores masculinas existe apenas um círculo com cinco estames férteis. Os filetes são livres e os grãos de pólen apresentam 2-3-poros. O pistilo apresenta dois carpelos conatos formando um gineceu sincárpico, com o ovário geralmente súpero, sempre unilocular. O estiletes são muito curtos termina em dois longos estigmas. A placentação é apical, com apenas um óvulo por lóculo.[7] A polinização é feita pelo vento (polinização anemofílica).

Os frutos são do tipo aquénio (em Cannabis e Humulus) ou drupa (nos restantes géneros), com sementes globosas.[7]

As plantas desta famílias são ricas em alcaloides e flavonoides. O número cromossómico básico é x = 10.

Distribuição[editar | editar código-fonte]

A família tem ampla distribuição pelas regiões tropicais e subtropicais de todo o mundo, com alguns géneros nas regiões temperadas, mas ausente da região árctica.

O género Cannabis é endémico da Ásia, apesar de ser cultivado em todas as regiões subtropicais e temperadas. O género Humulus ocorre naturalmente nas regiões temperadas do Hemisfério Norte, mas é também amplamente cultivado. O género Celtis, que agrupa o maior número de espécies da família, é encontrado nas regiões tropicais de todos os continentes e em áreas temperadas da Europa.[6]

Importância económica[editar | editar código-fonte]

A importância económica da família Cannabaceae é crescente, tanto na produção de fibras vegetais (cânhamo) e de cerveja (lúpulo), mas particularmente no uso da canábis, quer par fins medicinais quer como droga recreativa. É também crescente a utilização destas plantas na produção de fármacos.

Estudos utilizando a datação por radiocarbono revelaram que Cannabis sativa era já usada para fins medicinais ou como parte de rituais religiosos em 494 a.C. na região de Xinjiang, na China.[8] Para além dessa ocorrência de uso religioso e ritualístico há mais 2 500 anos atrás, atestada pelos resquícios de artefactos e porções canábis em túmulos de Xinjiang,[9] as plantas do género Cannabis foram ao longo dos últimos dois milénios amplamente cultivadas para produção de fibras de cânhamo, óleos e sementes, bem como para a produção medicinal e recreativa de maconha. Esses usos têm recrudescido em resultado da investigação farmacológica e da evolução das políticas públicas que regulam o uso e criminalização dos produtos psicotrópicos delas derivados. Diversas variedades de Cannabis são produzidas em muitas regiões, com sabores ou aromas distintos, como mirtilo, morango ou mesmo odores cítricos, e maiores ou menores concentrações de tetra-hidrocanabinol e outros canabinoides e terpenos, especialmente em países onde a produção, cultivo e distribuição de canábis é legalizada ou descriminalizada.

Espécies do género Humulus, o qual inclui o lúpulo (Humulus lupulus), têm sido amplamente utilizadas para a produção de bebidas. O lúpulo tem sido desde há centenas de anos o agente predominante utilizado para conferir amargor à cerveja. As resinas contidas nas flores do lúpulo são responsáveis ​​pelo sabor amargo da cerveja e contribuem para prolongar o período de conservação devido às suas qualidades anti-microbianas. Os rebentos jovens do lúpulo podem também ser usados ​​como vegetais, dando amargor a saladas.

Várias espécies arbóreas do género Celtis são cultivadas como planta ornamental e como árvore de sombra em espaços urbanos e jardins.

Filogenia e sistemática[editar | editar código-fonte]

Cladograma adaptado de Yang et. al. (2013).[10]

A proposta inicial de criação da família Cannabaceae foi validamente publicada em 1820, por Ivan Ivanovič Martinov, na obra Tekhno-botanicheskīĭ slovarʹ : na latinskom i rossīĭskom i︠a︡zykakh, p. 99. A variante Cannabidaceae foi proposta por Stephan Ladislaus Endlicher, em 1837, na sua obra Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. O género tipo é Cannabis L.[11]

A família foi retomada e inicialmente separada de Moraceae por Alfred Barton Rendle, em 1925, tendo sofrido depois progressivos alargamentos de circunscrição, o que levou a uma expansão significativa do número de géneros nela contidos. A família Cannabaceae é amplamente sustentado como um grupo monofilético através de análises moleculares, sendo o grupo-irmão da família Moraceae.[6] Apesar disso, as relações filogenéticas entre os géneros de Cannabaceae ainda carecem estudo.

Filogenia[editar | editar código-fonte]

Durante muito tempo, a família Cannabaceae consistiu apenas em dois géneros (Cannabis e Humulus) e foi posicionada dentro da ordem de Urticales. Estudos genéticos moleculares mostraram que as seis ou sete famílias e mais de 2 600 espécies da então ordem Urticales afinal pertencem à ordem Rosales. Nessa análise, determinou-se que a antiga subfamília Celtidoideae, com os géneros Aphananthe, Celtis, Gironniera, Pteroceltis e Trema, estava filogeneticamente mais próxima de Cannabis do que da subfamília Ulmoideae.[12][13] Em resultado dessa determinação, os géneros que constituíam as Celtidoideae foram transferidos de Ulmaceae para Cannabaceae.

Embora os Celtidoideae contenham mais géneros e espécies, a família é designada por Cannabaceae e não por Celtidaceae devido à aplicação das regras de prioridade contidas no Código Internacional de Nomenclatura Botânica. Assim, as seguintes designações são sinónimos taxonómicos de Cannabaceae Martinov: Cannabidaceae Endl., Celtidaceae Engl. e Lupulaceae Schultz Sch., nom. illeg.[14][2]

Em consequência dos resultados obtidos em estudos de filogenética atrás referidos, a ordem Rosales está dividida em três clados, aos quais não foi atribuído nível taxonómico. No agrupamento, o clado basal consiste da família Rosaceae, com outro clado agrupando 4 famílias, incluindo Elaeagnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 famílias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales.[15] Essa configuração corresponde à seguinte árvore filogenética assente na análise cladística de sequências de DNA, na qual é patente a posição das Cannabaceae como membro do clado das rosídeas urticalóides:[16][17]

Rosales

Rosaceae





Rhamnaceae




Elaeagnaceae




Barbeyaceae



Dirachmaceae





 rosídeas urticalóides  

Ulmaceae




Cannabaceae




Moraceae



Urticaceae







Estudos de genética molecular sugerem que os géneros Cannabis e Humulus são grupos-irmãos, enquanto o género Trema é um grupo parafilético em relação ao género Parasponia, e que Aphahanthe é grupo-irmão dos demais géneros da família.[6] Outras análises suportam Chaetacme e Pteroceltis enquanto géneros distintos e sugerem um clado que inclui Cannabis, Humulus, Celtis, Chaetacme, Parasponia, Pteroceltis e Trema.[6]

Estudos mais recentes (2013), suportam o género Aphahanthe como o grupo-irmão dos demais géneros da família Cannabaceae e forneceram grande suporte para a relação de Chaetacme e Pteroceltis como grupos-irmãos entre si. Além disso, foi amplamente suportada a hipótese de que Trema é parafilético em relação a Parasponia e de que Humulus é grupo-irmão de Cannabis, formando um clado amplamente suportado por análises moleculares.[6]

A análise dos dados de filogenética molecular disponíveis sugere as seguintes relações entre os géneros:[2][18][19][20]



Moraceae (grupo externo)


Cannabaceae

Aphananthe




Gironniera




Lozanella





Cannabis



Humulus





Celtis





Pteroceltis



Chaetacme




Trema (incluindo Parasponia)









Sistemática[editar | editar código-fonte]

Inflorescências e folhagem de Trema orientalis.

Os sistemas de classificação de base morfológica desenvolvidos antes da década de 1990, como o sistema de Cronquist (1981) e o sistema de Dahlgren (1989), tipicamente reconheciam a ordem Urticales, que incluía as famílias Cannabaceae, Cecropiaceae, Celtidaceae, Moraceae, Ulmaceae e Urticaceae, como então circunscritas. Dados de filogenia molecular obtidos posteriormente mostraram que essas famílias estavam embutidas na ordem Rosales, de modo que a partir da primeira classificação publicada pelo Angiosperm Phylogeny Group, em 1998, foram colocadas numa ordem Rosales com circunscrição expandida, formando no seu sio um clado que tem sido designado por rosídeas urticalóides.[2]

Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Cannabaceae compreende os seguintes géneros:[20][21][22][6][23]

Géneros e sua distribuição[editar | editar código-fonte]

A família Cannabaceae na sua presente circunscrição taxonómica agrupa 9 a 11 géneros com cerca de 170 espécies:[14]

Ocorrência no Brasil[editar | editar código-fonte]

No Brasil ocorrem apenas dois gêneros da família, Celtis e Trema, com um número aproximado de 9 espécies, sendo 3 delas endêmicas. Sua distribuição abrange todo o território do país, sendo registrado nos 27 estados e ocorrendo em domínios fitogeográficos como Cerrado, Amazônia, Caatinga, Mata Atlântica, Pantanal e Pampas. Os tipos de vegetação no qual são encontrados membros da família no Brasil são Floresta Ombrófila, Restinga, Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Terra Firme, Floresta Estacional Semidecidual e Restinga.[26]

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. a b c Stevens, P.F. (2001 onwards) "Cannabaceae", Angiosperm Phylogeny Website, retrieved 2014-02-25
  2. a b c d Kenneth J. Sytsma, Jeffery Morawetz, J. Chris Pires, Molly Nepokroeff, Elena Conti, Michelle Zjhra, Jocelyn C. Hall & Mark W. Chase: Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF sequences., In: American Journal of Botany, 2002, 89, S. 1531–1546: Online.
  3. Sytsma, Kenneth J.; Morawetz, Jeffery; Pires, J. Chris; Nepokroeff, Molly; Conti, Elena; Zjhra, Michelle; Hall, Jocelyn C. & Chase, Mark W. (2002), «Urticalean rosids: Circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnLF, and ndhF sequences», Am J Bot, 89 (9): 1531–1546, PMID 21665755, doi:10.3732/ajb.89.9.1531 
  4. «Angiosperm Phylogeny Website». www.mobot.org. Consultado em 21 de janeiro de 2017 
  5. «Cannabaceae | plant family» 
  6. a b c d e f g Yang, Mei-Qing; van Velzen, Robin; Bakker, Freek T.; Sattarian, Ali; Li, De-Zhu; Yi, Ting-Shuang (17 de junho de 2013). «Molecular phylogenetics and character evolution of Cannabaceae». Taxon. 62 (3): 473–485. doi:10.12705/623.9. Consultado em 21 de janeiro de 2017 
  7. a b c d Judd, Walter S. (2009). Sistemática Vegetal. Porto Alegre: Artmed. p. 391-392 
  8. Jiang, Hong-En; Li, Xiao; Zhao, You-Xing; Ferguson, David K.; Hueber, Francis; Bera, Subir; Wang, Yu-Fei; Zhao, Liang-Cheng; Liu, Chang-Jiang & Li, Cheng-Sin (dezembro de 2006), «A new insight into Cannabis sativa (Cannabaceae) utilization from 2500-year-old Yanghai Tombs, Xinjiang, China», Journal of Ethnopharmacology, 108 (3): 414–422, PMID 16879937, doi:10.1016/j.jep.2006.05.034 
  9. Cheng-Sen, Li. «A new insight into Cannabis sativa (Cannabaceae) utilization from 2500-year-old Yanghai Tombs, Xinjiang, China» (PDF). Journal of Ethnopharmacology. doi:10.1016/j.jep.2006.05.034. Consultado em 21 de janeiro de 2017 
  10. Yang, Mei-Qing; van Velzen, Robin; Bakker, Freek T.; Sattarian, Ali; Li, De-Zhu; Yi, Ting-Shuang (17 de junho de 2013). «Molecular phylogenetics and character evolution of Cannabaceae». Taxon. 62 (3): 473–485. doi:10.12705/623.9 
  11. «Cannabaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000051 
  12. S. J. Wiegrefe, K. J. Sytsma & R. P. Guries: The Ulmaceae, one family or two? Evidence from chloroplast DNA restriction site mapping. In: Plant Systematics and Evolution, 210, 1998, S. 249–270.
  13. K. K. Ueda & Kosuge H. Tobe: A molecular phylogeny of Celtidaceae and Ulmaceae (Urticales) based on rbcL nucleotide sequences. In: Journal of Plant Research, 110, 1997, S. 171–178.
  14. a b «Cannabaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  15. Douglas E. Soltis, et alii. (28 authors). 2011. "Angiosperm Phylogeny: 17 genes, 640 taxa". American Journal of Botany 98(4):704-730. doi:10.3732/ajb.1000404
  16. Shu-dong Zhang, De-zhu Li; Soltis, Douglas E.; Yang, Yang; Ting-shuang, Yi (julho de 2011). «Multi-gene analysis provides a well-supported phylogeny of Rosales». Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (1): 21–28. PMID 21540119. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.008 
  17. Die Familie Cannabaceae nach aktueller Systematik bei der APWebsite.
  18. Zavada MS, Kim M. (1996). «Phylogenetic analysis of Ulmaceae». Plant Syst Evol. 200 (1): 13–20. doi:10.1007/BF00984745 
  19. Yesson C, Russell SJ, Parrish T, Dalling JW, Garwood NC. (2004). «Phylogenetic framework for Trema (Celtidaceae)». Plant Syst Evol. 248 (1): 85–109. doi:10.1007/s00606-004-0186-3 
  20. a b Yang M-Q, van Velzen R, Bakker FT, Sattarian A, Li D-Z, Yi T-S. (2013). «Molecular phylogenetics and character evolution of Cannabaceae». Taxon. 62 (3): 473–485. doi:10.12705/623.9. Consultado em 4 de abril de 2017. Arquivado do original em 7 de outubro de 2017 
  21. Stevens PF. (2017). «Cannabaceae Genera». Angiosperm Phylogeny Website. Consultado em 4 de abril de 2017 
  22. «!!Cannabaceae Martinov». Tropicos. 2017. Consultado em 4 de abril de 2017 
  23. «Cannabaceae — The Plant List». www.theplantlist.org (em inglês). Consultado em 21 de janeiro de 2017 
  24. Stickstofffixierung bei den Pflanzentaxa.
  25. Liguo Fu, Yiqun Xin & Alan Whittemore: Pteroceltis Ulmaceae, S. 9 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 5 - Ulmaceae through Basellaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2003. ISBN 1-930723-27-X
  26. «Lista de Espécies da Flora do Brasil». floradobrasil.jbrj.gov.br. Consultado em 21 de janeiro de 2017 

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

  • Die Familie Cannabaceae nach aktueller Systematik bei der APWebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
  • Kenneth J. Sytsma, Jeffery Morawetz, J. Chris Pires, Molly Nepokroeff, Elena Conti, Michelle Zjhra, Jocelyn C. Hall & Mark W. Chase: Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF sequences., in American Journal of Botany, 2002, 89, S. 1531–1546: Online.

Galeria[editar | editar código-fonte]

Cânhamo e canábis (Cannabis sativa)
Lúpulo (Humulus)
Lódão-bastardo (Celtis) e outros géneros

Ligações externas[editar | editar código-fonte]

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