Rhamnaceae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaRhamnaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: angiospérmicas
Clado: eudicotiledóneas nucleares
Clado: rosids
Clado: eurosids I
Ordem: Rosales
Família: Rhamnaceae
Juss.
Género-tipo
Rhamnus
L.
Distribuição geográfica
Distribuição natural de Rhamnaceae.
Distribuição natural de Rhamnaceae.
Géneros
Ver texto.
Sinónimos[1]
Colletia spinosissima (com espinhos em vez de folhas).
Ilustração mostrando a oliveira-de-santa-helena (Nesiota elliptica), um endemismo da ilha de Santa Helena considerado extinto desde 2003.

Rhamnaceae é uma família de plantas com flor da ordem Rosales,[2] que agrupa cerca 55 géneros e de 950 a 1000 espécies de árvores, arbustos e lianas. As ramnáceas têm distribuição cosmopolita, mas são mais comuns nas regiões tropicais e subtropicais. A primeira ocorrência de uma espécie atribuída a esta família surge no registo fóssil do Eocénico.[3]

Descrição[editar | editar código-fonte]

Morfologia[editar | editar código-fonte]

A família contém cerca de 55 géneros e mais de 950 espécies.[4] As Rhamnaceae apresentam uma distribuição natural do tipo cosmopolita, mas são mais comuns nas regiões subtropicais e tropicais. A mais antiga evidência fóssil de Rhamnaceae é do Cretáceo Superior. Flores fósseis foram identificadas em depósitos datados no Cretáceo Superior do México e no Paleoceno da Argentina.[5]

Os membros da família Rhamnaceae são geralmente plantas plantas lenhosas, geralmente perenifólias mas por vezes decíduas, com hábito maioritariamente de arbustos erectos, mas com algumas espécies que são lianas, nalguns casos pequenas árvores (mesofanerófitos). A excepção é o género Crumenaria que inclui plantas herbáceas perenes. A maioria das espécies apresenta espinhos.[6][7]

As folhas dos membros da família Rhamnaceae são geralmente pecioladas e simples, ou seja, as lâminas foliares não são divididas em folíolos menores.[2] Quando os folíolos estiverem presentes, podem ser bem desenvolvidos ou reduzidos a escamas ou convertidos em espinhos.[6][7] A filotaxia das folhas é em geral alternada e em espiral, raramente oposta, com as folhas distribuídas ao longo dos ramos ou agrupadas em densos brotos curtos. As estípulas estão quase sempre presentes, mas caducas ou transformadas em espinhos. As folhas apresentam limbo com margem lisa ou serrilhada,[8] mas em muitos géneros as folhas são modificadas em espinhos (por exemplo, de forma espectacular em Paliurus spina-christi e Colletia cruciata). O género Colletia destaca-se por formar dois gomos axilares em vez de um, transformando-se um num espinho e outro num rebento. Os estômatos são geralmente anomocíticos ou mais raramente paracíticos.

As flores inconspícuas apresentam simetria radial, geralmente hermafroditas, raramente unissexuadas (neste caso, em espécies dióicas), com 5 (às vezes 4) sépalas (pentâmeras ou tetrâmeras) separadas (cálice dialissépalo), mas por fezes fundidas e tubulares (cálice gamossépalo). A corola é constituída por 5 (às vezes 4 ou nenhuma) pétalas separadas (corola dialipétala). As pétalas podem ser brancas, amareladas, esverdeadas, cor-de-rosa ou azuis, mas são pequenas e discretas na maioria dos géneros, embora em alguns (por exemplo, Ceanothus) os densos grupos de flores sejam conspícuos. Há apenas um verticilo com um número de estames férteis (5, raramente 4) que é igual ao número de pétalas. Os estames são opostos às pétalas, de modo que o verticilo exterior de estames está sempre ausente.[2] Os estames são finos. Os grãos de pólen apresentam geralmente três aberturas e são colpados. O hipanto fica sob o ovário, envolvendo-o ou ficando parcialmente com ele fundido O ovário é geralmente súpero, com 2-3 (5) carpelos, contendo cada um 2 ou 3 óvulos anátropos por lóculo (ou apenas 1 por aborto dos restantes). Muito típico desta família é a presença de um disco nectário fino a carnudo, liso ou lobado, situado entre o pistilo e os estames, embora possa estar ausente em algumas espécies. O estilete termina num estigma simples ou tem tantos estigmas quanto os carpelos.[6][7] A polinização é em geral feita por insectos (entomofilia).

As flores podem ocorrer individualmente, com apenas uma ou várias em cada axila foliar, ou agrupadas em inflorescências em rácimos ou glomérulos de diferentes tipos.[7]

Os frutos são na maior parte bagas, cápsulas, drupas ou nozes, frequentemente em frutos compostos secos. Alguns frutos são adaptados para transporte pelo vento (anemofilia), mas a maioria é dispersa por mamíferos e pássaros (zoocoria). O embrião é recto e bem desenvolvido.[6]

As plantas desta família são ricas em flavonoides, especialmente kaempferol e quercetina.[6]

O género americano Ceanothus, que inclui várias espécies vistosas usadas como planta ornamental, forma nódulos radiculares capazes de albergar nas raízes bactérias diazotróficas capazes de em simbiose com bactérias do género Frankia fazer a fixação de azoto molecular.[9]

Paleobotânica[editar | editar código-fonte]

Conhece-se uma impressão de folha datada do Cretáceo Superior cuja atribuição a Rhamnaceae contudo não é completamente inequívoca. Também é atribuída à família uma flor fossilizada descrita a partir de depósitos do Cretáceo Médio do Nebraska.[10]

No entanto, provas fósseis confirmadas apenas são conhecidas em folhas do Eoceno (Paleógeno), atribuídas ao género Berhamniphyllum. O pólen fóssil mais antigo que se conhece está datado do Oligoceno.[11]

Usos[editar | editar código-fonte]

Os usos económicos das Rhamnaceae são principalmente como plantas ornamentais e como fonte de corantes verdes e amarelos brilhantes. A madeira de Rhamnus era a espécie mais favorecida para produzir carvão vegetal para produção de pólvoras antes do desenvolvimento dos modernos propelentes.

O jujuba chinês é o fruto das árvore da espécie Ziziphus zizyphus, sendo uma fruta importante na China. O jujuba-indiano (Ziziphus mauritiana) é também cultivado pelos seus frutos comestíveis. Os caules da inflorescência de Hovenia dulcis (caju-do-japão) são consumidos como fruto seco.

Algumas espécies do género Rhamnus, especialmente Rhamnus frangula, são usadas como planta medicinal na confecção de preparados comercializados pelos ervanários. O laxante comercializado sob o nome de cascara sagrada é obtido a partir da casca, folhas e frutos de Rhamnus cathartica, Rhamnus frangula, Rhamnus purshiana e Ceanothus reclinatus.

As bagas imaturas secas de diversas espécies de Rhamnus foram utilizadas para tingimento de tecidos e como corante para tintas, produzindo uma coloração amarela. A madeira de várias espécies dos géneros Alphitonia, Colubrina, Hovenia e Ziziphus é frequentemente usada em marcenaria.

Algumas espécies dos géneros Hovenia, Paliurus e Rhamnus são utilizadas como plantas ornamentais.

Sistemática e filogenia[editar | editar código-fonte]

Sistemática[editar | editar código-fonte]

Flores bissexuais de Helinus, com 5 sépalas e 5 pétalas e um disco nectário anular amarelo. As pétalas, reduzidas a uma estrutura em forma de garra, rodeiam os estames.
Tribo Colletieae: flores e folhagem de Discaria chacaye.
Tribo Maesopsideae: ramos com folhagem serrada, inflorescências e fruto de Maesopsis eminii.
Tribo Paliureae: folhas inteiras e inflorescências de Paliurus spina-christi.
Tribo Paliureae: Ziziphus spina-christi
Tribo Phyliceae: Phylica nitida
Tribo Pomaderreae: ramo com folhas simples e inflorescência de Pomaderris vellea.
Tribo Pomaderreae: Spyridium vexilliferum
Tribo Rhamneae: ramo com folhagem e fruto de Condalia globosa
Tribo Rhamneae: folhas dentadas e inflorescências de Rhamnus alaternus.
Tribo Ventilagineae: ramo com inflorescências de Ventilago maderaspatana.
Inflorescência de Ceanothus thyrsiflorus.

A família Rhamnaceae foi proposta em 1789, sob o nome de Rhamni, por Antoine Laurent de Jussieu na sua obra Genera Plantarum, pp. 376–377. São sinónimos taxonómicos para Rhamnaceae Juss.: Frangulaceae DC., Phylicaceae J.Agardh, Ziziphaceae Adans. ex Post & Kuntze[12] e Cryptandraceae Barkley.

As Rhamnaceae apresentam distribuição natural pelos principais biomas terrestres de todo o mund, ocorrendo numa grande variedade de habitats. No entanto, são mais frequentes nas regiões tropicais e subtropicais, principalmente em florestas.[10]

A família Rhamnaceae contém 925 a 1000 espécies distribuídas por 52 a 55 géneros repartidos por 11 tribos. Pelo menos 7 géneros são considerados como em incertae sedis, estando a sua exacta posição sistemática na família por esclarecer. Alguns géneros, bem como a tribo Pomaderreae, são considerados como em necessidade de revisão. Os parentes fiologeneticamente mais próximos da família Rhamnaceae são Barbeya oleoides (= Barbeyaceae) e o género Dirachma (= Dirachmaceae).[10] As 11 tribos, com o seus géneros, são:[12][7][10]

  • Tribo Bathiorhamneae: contém apenas um género:
  • Tribo Doerpfeldieae:
    • Doerpfeldia Urb.: contém apenas uma espécie:
      • Doerpfeldia cubensis (Britton) Urb.: ocorre na costa ou perto da costa em florestas xerófilas do centro-sul e leste Cuba. Está classificado na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas de IUCN, desde 1998, como estando "em perigo" pela degradação do seu habitat.[13]
  • Tribo Gouanieae: contém 6 géneros:
  • Tribo Maesopsideae: contém apenas um género monotípico:
    • Maesopsis Engl.: contém apenas uma espécie:
  • Tribo Pomaderreae: com 6 géneros, maioritariamente da Austrália, mas com 9 espécies na Nova Zelândia:
    • Blackallia C.A.Gardner: contém apenas uma espécie:
    • Cryptandra Sm. (incluindo Stenanthemum Reissek): com entre 40[8] e 57 espécies, com ampla distribuição na Austrália.
    • Pomaderris Labill.: com cerca de 70 espécies, das quais 65 espécies ocorrem na Austrália, das quais 61 espécies são endemismos daquele continente e apenas 9 com ocorrência na Nova Zelândia, das quais 5 são ali endemismos. Ocorrem preferencialmente em biótopos temperados e húmidos.[8]
    • Siegfriedia C.A.Gardner: contém apenas uma espécie:
    • Spyridium Fenzl: com cerca de 30 espécies, nativas da Austrália.[8]
    • Trymalium Fenzl: com cerca de 11 espécies, nativas da Austrália.[15]
  • Tribo Ventilagineae:
    • Smythea Seem. ex A.Gray: com até 7 espécies, distribuídas desde o sueste da Ásia até à Polinésia.
    • Ventilago Gaertn.: as 36 a 40 espécies distribuem-se pelo Paleotropis, principalmente na Índia, mas expandindo-se pelo sudeste da Ásia até às ilhas do Pacífico; uma espécie ocorre na África, outra em Madagáscar e 3 espécies na Austrália.[8]

Filogenia[editar | editar código-fonte]

Em consequência dos resultados obtidos nesses estudos, a ordem Rosales está dividida em três clados, aos quais não foi atribuído nível taxonómico. No agrupamento, o clado basal consiste da família Rosaceae, com outro clado agrupando 4 famílias, incluindo Rhamnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 famílias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales.[16] Essa configuração corresponde à seguinte árvore filogenética assente na análise cladística de sequências de DNA, na qual é patente a posição das Rhamnaceae:[17]

Rosales

Rosaceae





Rhamnaceae




Elaeagnaceae




Barbeyaceae



Dirachmaceae





 rosídeas urticalóides  

Ulmaceae




Cannabaceae




Moraceae



Urticaceae








Com recurso às técnicas da filogenética molecular foi proposta a seguinte classificação cladística das Rhamnaceae:[18]



 Elaeagnaceae (grupo externo)


Rhamnaceae

Ampeloziziphoids

Ventilago




Bathiorhamnus




Ampelozizyphus



Doerpfeldia





Rhamnoids

Maesopsis





Scutia




Rhamnus



Frangula






Sageretia




Berchemia





Rhamnidium



Rhamnella





Reynosia




Krugiodendron




Karwinskia



Condalia











Ziziphoids

Schistocarpeia






Hovenia




Ziziphus



Paliurus







Gouania



Helinus





Pleuranthodes




Crumenaria



Reissekia









Lasiodiscus



Colubrina





Emmenosperma





Noltea




Trichocephalus




Nesiota



Phylica








Granitites



Alphitonia



Colletieae


Adolphia




Trevoa



Talguenea






Discaria



Kentrothamnus



Colletia



Retanilla






Ceanothus


Pomaderreae

Siegfriedia



Cryptandra




Stenanthemum




Trymalium




Pomaderris















Géneros[editar | editar código-fonte]

Na sua presente circunscrição taxonómica a família inclui as seguintes tribos e géneros:[19]

Ver também[editar | editar código-fonte]

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. «Family: Rhamnaceae Juss., nom. cons.». Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. 17 de janeiro de 2003. Consultado em 29 de janeiro de 2011. Arquivado do original em 5 de junho de 2011 
  2. a b c Flowering Plants of the Santa Monica Mountains, Nancy Dale, 2nd Ed. 2000, p. 166
  3. Walter S. Judd and Richard G. Olmstead (2004). «A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships». American Journal of Botany. 91 (10): 1627–1644. PMID 21652313. doi:10.3732/ajb.91.10.1627  (full text )
  4. Christenhusz, M. J. M., and Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  5. Jud, Nathan A.; Gandolfo, Maria A.; Iglesias, Ari; Wilf, Peter (10 de maio de 2017). «Flowering after disaster: Early Danian buckthorn (Rhamnaceae) flowers and leaves from Patagonia». PLOS One. 12 (5): e0176164. ISSN 1932-6203. PMC 5425202Acessível livremente. PMID 28489895. doi:10.1371/journal.pone.0176164 
  6. a b c d e Die Familie der Rhamnaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz.
  7. a b c d e f John O. Sawyer, Jr.: Die Familie der Rhamnaceae bei Jepson eFlora, 2012.
  8. a b c d e f g h G. J. Harden: Rhamnaceae in der New South Wales Flora Online.
  9. Kummerow, Jochen; Alexander, James V.; Neel, James W.; Fishbeck, Kathleen (janeiro de 1978). «Symbiotic Nitrogen Fixation in Ceanothus Roots». American Journal of Botany. 65 (1): 63–69. JSTOR 2442555. doi:10.2307/2442555 
  10. a b c d D. Medan, C. Schirarend: Rhamnaceae In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants - Volume VI - Flowering Plants - Dicotyledons - Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales, 2004, ISBN 978-3-540-06512-8
  11. Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor: The Biology and Evolution of Fossil Plants. Prentice Hall, Englewood Cliffs 1993. ISBN 0-13-651589-4, S. 787.
  12. a b «Rhamnaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  13. «Rhamnaceae». Lista Vermelha da IUCN de espécies ameaçadas da UICN 2019 (em inglês). ISSN 2307-8235 
  14. a b c d e Yilin Chen & Carsten Schirarend: Rhamnaceae, S. 115 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 12 - Hippocastanaceae through Theaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2007. ISBN 978-1-930723-64-1
  15. a b Leslie Watson, 2008: Eintrag bei der Western Australian Flora.
  16. Douglas E. Soltis, et alii. (28 authors). 2011. "Angiosperm Phylogeny: 17 genes, 640 taxa". American Journal of Botany 98(4):704-730. doi:10.3732/ajb.1000404
  17. Shu-dong Zhang, De-zhu Li; Soltis, Douglas E.; Yang, Yang; Ting-shuang, Yi (julho de 2011). «Multi-gene analysis provides a well-supported phylogeny of Rosales». Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (1): 21–28. PMID 21540119. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.008 
  18. Sun M, Naeem R, Su J-X, Cao Z-Y, J. Burleigh G, Soltis PS, Soltis DE, Chen Z-D. (2016). «Phylogeny of the Rosidae: A dense taxon sampling analysis». Journal of Systematics and Evolution. 54 (4): 363–391. doi:10.1111/jse.12211 
  19. «GRIN Genera of Rhamnaceae». Germplasm Resources Information Network. United. Consultado em 29 de janeiro de 2011. Arquivado do original em 24 de setembro de 2015 
  20. «Granitites». FloraBase (em inglês). Departamento de Ambiente e Conservação (florabase.dec.wa.gov.au) do Governo da Austrália Ocidental 

Galeria[editar | editar código-fonte]

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

Ligações externas[editar | editar código-fonte]

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