Urticaceae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaUrticaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: Angiosperms
Clado: Eudicots
Clado: Rosids
Clado: Eurosids I
Classe: Magnoliopsida
Superordem: Rosanae
Ordem: Rosales
Família: Urticaceae
Juss., 1789
Subfamílias e géneros
Ver texto
Sinónimos
Urtica dioica (urtiga).
Diagrama floral de Urtica dioica (urtiga):
A flor masculina, B flor feminina.
Urtica dioica (ilustração).
Parietaria officinalis (ilustração).

Urticaceae é uma família de plantas com flor da ordem Rosales com distribuição cosmopolita, constituída por cerca de 53-56 géneros e mais de 2625 espécies,[2] com centro de diversidade na região tropical. Os membros desta família, que inclui as espécies conhecidas por urtigas, são plantas herbáceas e lenhosas, frequentemente com tricomas urticantes nas folhas e ramos ricos em acetilcolina, histamina e serotonina.[3] Entre os géneros com pelos urticantes conta-se Urtica, Nanocnide, Girardinia e Dendrocnide. A família Urticaceae tem distribuição cosmopolita, estando apenas ausente das regiões polares.[4]

Descrição[editar | editar código-fonte]

O nome da família deriva do nome genérico Urtica, o género que inclui a maioria das plantas conhecidas pelo nome comum de urtiga. A família Urticaceae inclui várias plantas bem conhecidas e algumas espécies com interesse económico, incluindo as urtigas dos géneros Urtica, rami (Boehmeria nivea), māmaki (Pipturus albidus) e ajlai (Debregeasia saeneb).

De acordo com a base de dados do Royal Botanic Gardens, Kew, a família inclui cerca de 2625 espécies, agrupadas em 53 géneros,[2] sendo aqueles que apresentam maior número de espécies Pilea (500 a 715 espécies), Elatostema (cerca de 300 espécies), Urtica (cerca de 80 espécies) e Cecropia (cerca de 75 espécies). Cecropia contém muitas espécies mirmecófitas.[5]

Morfologia[editar | editar código-fonte]

As espécies que integram a família Urticaceae são maioritariamente plantas herbáceas, com predomínio das espécies anuais (por exemplo, Urtica e Parietaria), mas com muitas perenes, mas também engloba lenhosas como lianas, semi-arbustos ou arbustos (por exemplo, Pilea) e raramente árvores (como em Dendrocnide e Cecropia). As espécies lenhosas podem ser perenifólias ou caducifólias. Algumas espécies, por exemplo, no género Pilea, são suculentas. Poucas espécies crescem como epífita (algumas no género Pilea). Dependendo do género (especialmente na tribo Urticeae), as partes vegetativas da planta podem ser recobertas por pelos urticantes. Raramente ocorrem espinhos.[3]

Algumas espécies apresentam cistólitos mais ou menos alongados e laticíferos, embora restritos à epiderme ou muito reduzidos, que produzem um látex aguado, translúcido e ligeiramente mucilaginoso.[6]

As folhas são geralmente de filotaxia alterna e espiralada ou dística, menos frequentemente opostas. As folhas são geralmente inteiras, com pecíolo bem desenvolvido e distinto, com lâmina foliar simples, por vezes lobada, raramente composta (como em Cecropia ou Elatostema), com a margem foliar inteira e lisa a serrada ou serrilhada. A maioria das espécies apresenta estípulas, que podem ser terminais ou laterais, livres ou fundidas. A venação pode ser peninérvea a palmada. A lâmina foliar, por vezes pode apresentar base cordada ou assimétrica. Geralmente estão presentes estípulas.[6][3] Sob a epiderme ocorrem cistólitos na região apical da folha ou na sua parte inferior, que são reconhecíveis somente quando as folhas secam.

Apresentam geralmente flores unissexuais, existindo espécies monoicas e espécies dioicas. Algumas espécies são poligamomonozoicas, com flores unissexuais e hermafroditas a ocorrerem no mesmo individuo. As inflorescências podem ser do tipo cimoso, raramente terminais, muitas vezes ramificadas e axilares, com frequência espiciforme ou em panículo, com flores congestas em estruturas esferoidais. Normalmente há brácteas, que em algumas espécies envolvem completamente a flor.

As flores são geralmente unissexuais nas plantas monóicas e dióicas, do tipo actinomorfo, ou seja, radialmente simétricas, raramente zigomórficas. Brácteas florais podem estar presentes ou ausentes, sendo que se presentes, então ocorrem num verticilo com de 1-6 brácteas. São flores monoclamídeas e, raramente, aclamídeas. O cálice pode apresentar de 2 a 6 sépalas (geralmente 4 ou 5) podendo ser gamossépalo ou dialissépalo, com prefloração valvar ou imbricada. Os estames geralmente são de 1 a 5, opostos às sépalas, com os filetes livres, curvados no botão, com anteras rimosas. Os carpelos aparentam ser apenas um, mas na verdade são 2, com um deles bastante reduzido, com um ovário unilocular e súpero.[3]

Nas flores masculinas e hermafroditas existem de dois a seis estames. Os estames são muitas vezes dobrados para dentro nos botões e nas flores imaturas. Muitas vezes as anteras abrem na direcção longitudinal. Os grãos de pólen são mono- ou poli-colpados. As flores femininas podem ter estaminódios. Os estiletes podem ser simples ou o estigma pode ser filamentoso.

A maioria das espécies é polinizada pelo vento, dispersando o pólen quando os estames amadurecem e os filamentos se estiram explosivamente, um mecanismo peculiar e conspicuamente especializado de dispersão do pólen.

Os frutos, sempre solitários, geralmente são aquénios, mas por vezes drupas diminutas. Muitas vezes os frutos são aumentados até à maturação por brácteas aderentes duráveis. Geralmente as sementes contêm endosperma, mas por vezes este pode estar ausente.[6] O embrião é recto, com dois cotilédones ovalo-elípticos ou orbiculares.

O número cromossómico básico é x = 7–14.

Polinização[editar | editar código-fonte]

As pequenas flores de Urticaceae são maioritariamente polinizadas pelo vento. Muitas espécies utilizam seus estames inflexos, que se estendem elasticamente fazendo com que o pólen seja liberado em forma de jactos e injectado a grande velocidade nas correntes de ar.[3] Algumas espécies são polinizadas por insectos (entomófilas).

Distribuição[editar | editar código-fonte]

A família Urticaceae tem distribuição cosmopolita, mas não ocorre qualquer espécie nas regiões árcticas. Na região Neotropical ocorrem cerca de 16 géneros, agrupando mais de 450 espécies.[7] Um amplo conjunto de espécies comporta-se em muitas áreas do mundo como planta invasora.[8]

Os centros de diversidade da família estão situados nas regiões tropicais, especialmente na Austrália e na América do Sul e Central.

Usos[editar | editar código-fonte]

Várias espécies de Urticaceae são utilizadas para fins económicos, com destaque para a produção de fibras vegetais, a jardinagem e o usos como plantas ornamentais com destaque para utilizações como plantas de interior.

Muitos espécies de plantas desta família são adequados para a produção de fibras vegetais. As fibras obtidas das urticáceas distinguem-se de outras fibras lignocelulósicas por seus grandes comprimentos individuais. Além disso, estas fibras ocorrem em compósitos de fibras soltas e não como no cânhamo ou linho em feixes de fibras. As seguintes espécies são particularmente adequadas para produção de fibras: Urtica dioica, Urtica dioica subsp. gracilis,[9] Urtica kioviensis, Urtica cannabina, Laportea canadensis, Maoutia puya, Girardinia diversifolia, Boehmeria nivea, Boehmeria tricuspis e Boehmeria tenacissima.[10]

As folhas jovens das espécies dos géneros Girardinia, Laportea e Urtica podem ser utilizadas para alimentação humana cruas ou confeccionadas.[8] Os frutos das espécies de Cecropia e Pourouma são comestíveis.

Várias espécies estão a ser estudadas como potenciais fontes de produtos com interesse farmacológico.

Várias espécies são utilizadas para fins ornamentais e de decoração, nomeadamente a Pellionia repens, Pilea cadierei, Pilea microphylla e Pilea peperomioides.[8]

Filogenia e sistemática[editar | editar código-fonte]

A primeira proposta de criação da família Urticaceae surgiu em 1789, da autoria de Antoine Laurent de Jussieu, que a publicou na sua obra Genera plantarum ..., p. 400.[11]

O sistema APG IV coloca a família Urticaceae na ordem Rosales, enquanto os antigos sistemas de base morfológica consideravam esta família como parte de uma ordem Urticales, onde estava em conjunto com as famílias Ulmaceae, Moraceae e Cannabaceae. Apesar disso, os sistemas de classificação do grupo APG consideram a antiga ordem Urticales como um grupo monofilético, agora designado por rosídeas urticaloides e considerados um clado da ordem Rosales.

Filogenia[editar | editar código-fonte]

Anteriormente incluída na agora extinta ordem Urticales, estudos moleculares recentes resultaram na colocação da família Urticacea dentro da circunscrição taxonómica actual da ordem Rosales no clado das rosídeos urticaleanos (ou rosídeos urticaloides), que também inclui Ulmaceae, Celtidaceae, Cannabaceae e Moraceae. O género Cecropia, que durante muito tempo fora alternativamente colocado nas Moraceae, Urticaceae, ou sua própria família (Cecropiaceae), agora está incluída nas Urticaceae.[12]

Esta alteração de posicionamento resulta dos resultados de estudos de filogenética molecular que mostraram que as seis ou sete famílias e mais de 2 600 espécies da então ordem Urticales afinal pertencem à ordem Rosales.[13][14] Em consequência desses resultados, a ordem Rosales está dividida em três clados, aos quais não foi atribuído nível taxonómico. No agrupamento, o clado basal consiste da família Rosaceae, com outro clado agrupando 4 famílias, incluindo Elaeagnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 famílias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales.[15] Essa configuração corresponde à seguinte árvore filogenética assente na análise cladística de sequências de DNA, na qual é patente a posição das Urticaceae como membro do clado das rosídeas urticalóides:[16][17]

Rosales

Rosaceae





Rhamnaceae




Elaeagnaceae




Barbeyaceae



Dirachmaceae





 rosídeas urticalóides  

Ulmaceae




Cannabaceae




Moraceae



Urticaceae







Na ordem Rosales, a família Urticaceae é o grupo mais interno da ordem, sustentada tendo por principais sinapomorfias a presença de laticíferos restritos à casca, a produção de látex mucilaginoso, o gineceu pseudomonómero, a placentação basal e a presença de cistólitos alongados.[6][18]

Os resultados dos estudos de filogenética molecular atrás referidos sugerem as seguintes relações entre os géneros que integram a família Urticaceae:[19][20][21][22][23][24][25][26][27][28][29][30]



Moraceae (grupo externo)


Urticaceae

Urticeae


Laportea





Obetia



Urera pro parte





Touchardia




Urera pro parte



Poikilospermum









Girardinia




Dendrocnide



Discocnide






Nanocnide



Urtica (incluindo Hesperocnide)





Elatostemateae


Procris




Pellionia



Elatostema






Myriocarpa + Gyrotaenia




Lecanthus



Pilea (incluindo Sarcopilea)







Cecropieae


Coussapoa




Myrianthus



Cecropia






Leucosyke



Maoutia





Boehmerieae

Oreocnide




Phenax





Chamabainia





Gonostegia




Pouzolzia pro parte




Neodistemon




Rousselia



Hemistylus








Pouzolzia pro parte




Neraudia



Pipturus (incluindo Nothocnide)








Boehmeria pro parte




Debregeasia




Astrothalamus




Archiboehmeria




Boehmeria pro parte



Sarcochlamys











Forsskaoleeae

Forsskaolea




Didymodoxa



Droguetia (incluindo Australina)




Parietarieae

Parietaria




Soleirolia



Gesnouinia









Como mostram os resultados de diferentes análises de sequenciação de DNA, e está patente no cladograma atrás, alguns géneros não são monofiléticos, uma vez que algumas de suas espécies correspondem a diferentes géneros e tribos e, portanto, requerem investigação adicional para determinar a sua circunscrição taxonómica e reposicionamento.[31]

Registo fóssil[editar | editar código-fonte]

O registo fóssil dos membros da família Urticaceae é disperso e baseado principalmente em frutos isolados. Estão propostas doze espécies determinadas com base aquénios fossilizados, datados a partir do Cretáceo Superior da Europa Central. A maioria foi designada para os géneros extantes Boehmeria (três espécies), Debregeasia (uma espécie) e Pouzolzia (três espécies), enquanto três espécies foram atribuídas ao género extinto Urticoidea.[32]

Entre a flora fóssil do estágio Maastrichtiano da Colômbia foram identificadas folhas que se assemelham à folhagem das espécies da tribo extante Ceropieae.[33]

Sistemática[editar | editar código-fonte]

Cecropia glazioui, com folhagem densa.
Dendrocnide moroides, uma potente urticante australiana.
Hábito e folhagem de Laportea grossa, fortemente urticante.
Pipturus argenteus de porte arbóreo.
Soleirolia soleirolii, usada como ornamental de interiores.
Urtica dioica em flor.

Resultados de estudos de biologia molecular colocam a antiga ordem Urticales como parte de uma ordem Rosales com circunscrição taxonómica alargada. Os seis géneros (Cecropia, Coussapoa, Pourouma, Myrianthus, Musanga e Poikilospermum), com entre 180 e 200 espécies, que integravam a antiga família Cecropiaceae C.C.Berg foram também integrados nas Urticaceae.[34]

A divisão da família em tribos foi inicialmente proposta em 1830, por Charles Gaudichaud-Beaupré, na sua obra H. L. C. de Freycinet’s Voyage autour du monde…executé sur les corvettes de S. M. l’Uranie et la Physiciene. Nesse enquadramento e com essa circunscrição alargada, a família Urticaceae inclui 6 tribos com os seguintes géneros:[35][36]

Géneros e sua distribuição[editar | editar código-fonte]

A família é presentemente dividida em 54-56 géneros. A lista que se segue, ordenada alfabeticamente, indica o número aproximado de espécies de cada género e suas regiões de distribuição natural:[37]

  • Aboriella Bennet: contém apenas uma espécie:
  • Achudemia Blume: com 3 espécies, nativo da Ásia.
  • Archiboehmeria C.J.Chen: contém apenas uma espécie:
  • Astrothalamus C.B.Rob.: contém apenas uma espécie:
  • Australina Gaudich.: com apenas 2 espécies, uma nativa do sul da Austrália e da Nova Zelândia e outra da Etiópia e Quénia.
  • Boehmeria Jacq.: contém cerca de 50 a 65 espécies, a maioria dos trópicos e subtrópicos.
  • Cecropia Loefl., sin.: Ambaiba Adans.): com 75 a 100 espécies, nativa do Neotropis. A maioria das espécies tem porte arbóreo. Algumas espécies são problemáticas em regiões tropicais como planta invasora.
  • Chamabainia Wight: contém apenas uma espécie:
  • Coussapoa Aubl.: com cerca de 50 espécies, nativas do Neotropis, são arbustos ou árvores.
  • Cypholophus Wedd.: com 15 a 30 espécies, nativas da China, Taiwan, Indonésia, centro da Malásia, Nova Guiné, Filipinas e ilhas do Pacífico.
  • Debregeasia Gaudich.: com 6 espécies, nativas dos trópicos e subtrópicos do leste da Ásia e do noroeste da África, são arbustos ou pequenas árvores.
  • Dendrocnide Miq.: com 36 a 70 espécies, nativas do sul e sueste da Ásia, Austrália e ilhas do Pacífico, são arbustos ou árvores com pelos urticantes.
  • Didymodoxa E.Mey. ex Wedd.: contém 2 espécies, nativas da África.
  • Discocnide Chew: contém apenas uma espécie:
  • Droguetia Gaudich.: com cerca de 7 espécies, ocorrem principalmente na África, entre as quais:
    • Droguetia iners (Forsskål) Schweinfurth: a sua área de distribuição natural estende-se até à Ásia.
  • Elatostema J.R.Forst. & G.Forst.: contém cerca de 300 espécies, com distribuição natural nas regiões de clima tropical e subtropical da África, Ásia e Oceania. Cerca de 146 espécies ocorrem na China, 108 delas apenas naquele território.
  • Forsskaolea L.: com 6 espécies, nativas das ilhas Canárias, sueste da Península Ibérica e do subcontinente indiano.
  • Gesnouinia Gaudich.: com 2 espécies, nativas das ilhas Canárias.
  • Gibbsia Rendle: com apenas 2 espécies, são arbustos nativos das montanhas do oeste da Nova Guiné.
  • Girardinia Gaudich.: com apenas 2 espécies, nativas do norte da África, Madagáscar e Ásia, são plantas herbáceas anuais a perenes, dotadas de pelos urticantes.
  • Gyrotaenia Griseb.: com 4 espécies, nativas das Caraíbas, são arbustos ou pequenas árvores.
  • Hemistylus Benth.: com 4 espécies, nativas do Neotropis.
  • Hesperocnide Torr.: com apenas 2 espécies, uma ocorre desde a Califórnia ao México e a outra no Hawaii. São plantas anuais com pelos urticantes e tricomas bem desenvolvidos.
  • Hyrtanandra Miq. (sin.: Gonostegia Turcz. e Memorialis Buch.-Ham. ex Wedd.): contém 3 espécies, nativas da Ásia e Austrália.
  • Laportea Gaudich.: com 22 a 28 espécies, de distribuição pantropical, são plantas herbáceas perenes e pequenos arbustos pilosos, dotados de pelos urticantes.
  • Lecanthus Wedd.: contém 3 espécies, nativas das regiões tropicais e subtropicais do leste da África e leste da Ásia; todas as espécies ocorrem na China.
  • Leucosyke Zoll. & Moritzi: contém cerca de 35 espécies, dos trópicos da Ásia e das ilhas do Pacífico.
  • Maoutia Wedd.: contém cerca de 15 espécies, nativas das regiões subtropicais e tropicais da Ásia e das ilhas do Pacífico. São arbustos e pequenas árvores.
  • Meniscogyne Gagnep.: com 2 espécies, nativas do Sueste da Ásia.
  • Metatrophis F.Br.: contém apenas uma espécie:
  • Musanga C.Sm. ex R.Br.: contém 2 espécies das regiões tropicais África. São espécies arbóreas.
  • Myrianthus P.Beauv.: contém cerca de 7 espécies, nativas das regiões tropicais da África. São arbustos e árvores.
  • Myriocarpa Benth.: com 5 a 18 espécies, nativas do Neotropis.
  • Nanocnide Blume: contém apenas 2 espécies, das regiões temperadas do leste da Ásia. São plantas herbáceas perenes, dotadas de pelos urticantes.
  • Neodistemon Babu & A.N.Henry: contém apenas uma espécie:
    • Neodistemon indicum Babu & A.N.Henry: com área de distribuição natural que se estende da Índia às ilhas do Pacífico. É uma espécie herbácea perene.
  • Neraudia Gaudich.: com 5 a 7 espécies, nativas do Hawaii.
  • Nothocnide Blume ex Chew: com 5 espécies, nativas principalmente do arquipélago indonésio, com algumas da Austrália.
  • Obetia Gaudich.: com 8 espécies, nativas das regiões tropicais e do sul da África, Madagáscar e das ilhas Mascarenhas. São árvores e arbustos, maioritariamente com pelos urticantes.
  • Oreocnide Miq.: com cerca de 18 espécies, nativas do trópicos e sub-trópicos do leste da Ásia e da Nova Guiné. São arbustos e árvores perenifólios.
  • Parietaria L.: contém cerca de 20 espécies, distribuídas pelas regiões tropicais e subtropicais.
  • Pellionia Gaudich.: com 60 a 70 espécies, são plantas herbáceas e pequenos arbustos das regiões sub-tropicais e tropicais da Ásia e das ilhas do Pacífico.
  • Petelotiella Gagnep.: contém apenas uma espécie:
  • Phenax Wedd.: com cerca de 12 espécies, nativas do Neotropis. São plantas herbáceas perenes ou pequenos arbustos, arbustos e árvores.
  • Pilea Lindl.): contém de 250 a 600 espécies, com distribuição cosmopolita nos trópicos e sub-trópicos; raramente ocorrem em regiões de clima temperado. São maioritariamente plantas herbáceas perenes ou pequenos arbustos, raramente arbustos.
  • Pipturus Wedd.: com cerca de 40 espécies, nativas da China, Taiwan, Indonésia, Japão (ilhas Ryukyu), Malásia, norte da Austrália, Madagáscar, ilhas Mascarenhas e ilhas do Pacífico (Hawaii, Polinésia). São arbustos ou árvores perenifólias.
  • Poikilospermum Zipp. ex Miq.: contém cerca de 27 espécies asiáticas e australianas; nativas desde a região Sino-Himalaia pela Malásia até ao arquipélago de Bismarck. São arbustos ou grandes lianas, que frequentemente crescem subindo pelas árvores ou são epífitas.
  • Pourouma Aubl.: com cerca de 50 espécies , distribuídas pelo Neotropis.
  • Pouzolzia Gaudich. (incluindo Gonostegia Turczaninow): com cerca de 40 espécies, tem distribuição pantropical.
  • Procris Comm. ex Juss.: contém cerca de 20 espécies, nativas das regiões temperadas quentes e tropicais do Velho Mundo.
  • Rousselia Gaudich.: contém 2 espécies.
  • Sarcochlamys Gaudich.: contém apenas uma espécie:
  • Sarcopilea Urb.: contém apenas uma espécie:
  • Soleirolia Gaudich.: contém apenas uma espécie:
  • Touchardia Gaudich.: contém uma ou mais espécies, nativo do Hawaii.
  • Urera Gaudich.: com cerca de 87 espécies, tem distribuição pantropical.
  • Urtica L.: contém cerca de 30 a 50 espécies; ocorrem principalmente nas zonas temperadas e nas zonas montanhosas dos trópicos. Estas plantas herbáceas perenes ou anuais, por vezes arbustos, apresentam pêlos urticantes.

Patologias[editar | editar código-fonte]

As Urticaceae são susceptíveis a varias fitopatologias bacterianas, virais e fúngicas e ao ataque por nemátodos parasitas, entre as quais:[39]

Distribuição no Brasil[editar | editar código-fonte]

No Brasil, ocorrem 13 gêneros e 102 espécies, das quais 25 são endêmicas.[36] O gênero de maior destaque na flora brasileira é a Cecropia, onde estão as espécies conhecidas popularmente por embaúbas, que são típicas de formações de clareiras no interior de florestas.[3]

A família Urticaceae é encontrada em grande parte do território brasileiro, nos seguintes domínios fitogeográficos: Amazônia, caatinga, Mata Atlântica e Pantanal.

As espécies brasileiras são encontradas em diferentes tipos de vegetação, sendo elas: cerrado, floresta ciliar ou galeria, floresta de várzea, floresta estacional decidual, floresta estacional semidecidual, floresta ombrófila (= floresta pluvial), floresta ombrófila mista, restinga, savana amazônica, vegetação sobre afloramentos rochosos.[42]

A família Urticaceae ocorre em todo o território brasileiro:[42][43]

Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
Centro-oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
Possíveis ocorrências:
Centro-oeste (Distrito Federal)

Algumas espécies do gênero Cecropia são cultivadas como ornamentais, principalmente na arborização de áreas urbanas, assim como os gêneros Elastotema (peliônia-cetim) e Pilea que são cultivados por apresentarem folhagem ornamental. Duas espécies que apresentam também valor econômico é o rami (Boehmeria nivea), cultivada em diversas partes do mundo, inclusive no sul do Brasil, e Urtica dioica, devido a qualidade das fibras que elas têm.[3]

O gênero Cecropia é o gênero que se destaca no território brasileiro. Suas espécies são conhecidas popularmente como embaúbas e geralmente fazem formações secundárias ou clareiras no interior de florestas.[3]

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. Germplasm Resources Information Network (GRIN) (17 de janeiro de 2003). «Family: Urticaceae Juss., nom. cons.». Taxonomy for Plants. USDA, ARS, National Genetic Resources Program, National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Consultado em 24 de abril de 2008 
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  6. a b c d Judd, W. S. [et al.] (2009). Sistemática vegetal: Um enfoque filogenético. Porto Alegre: artmed. pp. 393–396 
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Galeria[editar | editar código-fonte]

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