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Cycas

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaCycas
Cicas
Ocorrência: Paleogeno–presente
Um espécime de Cycas sp.
Um espécime de Cycas sp.
Classificação científica
Reino: Plantae
(sem classif.) Gymnospermae
Divisão: Cycadophyta
Classe: Cycadopsida
Ordem: Cycadales
Subordem: Cycadineae
Família: Cycadaceae
Pers.[1]
Género: Cycas
L.[2]
Espécie-tipo
C. circinalis[2]
L.[2]
Distribuição geográfica

Espécies
c. 113 espécies
Ver texto.
Sinónimos[3]
Hábito de Cycas sp.
Ritidoma de Cycas rumphii
Um cone masculino de Cycas circinalis.
Detalhe do cone masculino de uma Cicadácea (Cycas circinalis).
Um cone masculino de Cycas orixensis, com os microsporófilos bifurcados que diferenciam a espécie.
Megasprófilos de Cycas media com sementes quase maduras numa planta selvagem no norte de Queensland, Austrália.
Bosque de Cycas media no norte de Queensland.
Cycas platyphylla no norte Queensland com nova coroa de folhas durante a estação chuvosa, ainda com coloração glauca.

Cycas é um género de plantas gimnospérmicas, pertencente à família monotípica Cycadaceae, que agrupa cerca de 113 espécies validamente descritas, com distribuição natural no Indo-Pacífico, África Oriental e Madagáscar.[3] Várias espécies, conhecidas pelos nome comum de cicas, com destaque para Cycas revoluta, são amplamente utilizadas como plantas ornamentais em jardinagem e paisagismo nas regiões tropicais e subtropicais de todo o mundo.

Descrição

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Morfologia

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Os membros do genero Cycas são plantas arbustivas com hábito e morfologia que lembram as palmeiras. O caudex é cilíndrico, rodeado pelas bases de pecíolo persistentes. A maioria das espécies forma troncos distintos ramificados ou não ramificados, mas em algumas espécies o tronco principal pode ser subterrâneo, com a copa das folhas parecendo surgir diretamente do solo. Existem dois tipos de folhas: folhas de folhagem e folhas escamosas. As folhas da folhagem são pinadas (ou mais raramente bipinadas) e dispostas em espiral, com superfície espessa e dura (apresentam queratinose). As folhas não são permanentes e ao cair deixam para trás as bases das folhas. Os folíolos são articulados, possuem nervura central, mas não possuem nervuras secundárias. As folhas escamosas são persistentes, de cor castanha e função protetora.

As folhas são pinadas, coriáceas, com vernação circinada, organizadas em hélice, que nascem uma coroa de cada vez, geralmente uma vez por ano. Os folíolos inferiores estão muitas vezes reduzidos a espinhos, denominados catáfilos. Os folíolos normais possuem uma única nervura espessa, sem ramificações. Os estigmas encontram-se apenas na parte abaxial. As folhas são pubescentes, pelo menos, enquanto jovens, com tricomas simples ou ramificados.

As Cycas são plantas dióicas, ou seja, cada indivíduo só tem órgãos masculinos ou femininos. A família Cycadaceae é única entre as Cycadophyta que não forma sementes cones nas plantas femininas, mas sim um grupo de estruturas semelhantes a folhas chamadas megasporófilos, cada uma com sementes nas margens inferiores. Contudo, formam cones de pólen, ou estróbilos, nos indivíduos do sexo masculino. Os cones masculinos terminam normalmente num espinho. Cada microsporófilo possui numerosos microsporângios – os sacos polínicos – na sua página abaxial (inferior), que abrem por fendas para libertar os grãos de pólen, que são cimbiformes e monosulcados.

Os espécimes femininos têm os megasporófilos organizados em espiral, mas não agrupados em cones, com as folhas soltas ou imbricadas, mas com uma roseta terminal indeterminada, cujo eixo tem crescimento vegetativo contínuo. Cada folha é portadora de dois a vários óvulos (raramente um único), soldados à margem do estipe e virados para fora; a lâmina, para além da região ovular, é larga e pode ter a margem pinatiforme, denteada ou inteira. A polinização ocorre por via aérea (anemofilia).

As sementes são arredondadas, com uma sarcotesta carnuda de cor amarela a laranja-escura, ou mesmo castanha, e um tecido esponjoso sob a esclerotesta. O endosperma é haplóide (derivado do gametófito feminino) e o embrião possui dois cotilédones geralmente unidos na extremidade e um suspensor enrolado em espiral. A germinação é criptolocular.

As cicas levam cerca de 10 anos para atingir a maturidade sexual, após anos de crescimento vegetativo exclusivo, que ocorre por bulbilhos surgindo na base do tronco.

Distribuição

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O género é nativo do Velho Mundo, com as espécies concentradas em torno das regiões equatoriais do leste e sudeste da Ásia. Os principais centros de diversidade são as Filipinas, com 10 espécies (9 das quais são endemismos), o leste da África (incluindo Madagáscar), o norte da Austrália, a Polinésia e a Micronésia. A Austrália tem 26 espécies, enquanto a área indo-chinesa tem cerca de 30 espécies, enquanto a Índia tem 9 espécies. A espécie com ocorrência natural mais ao norte, a C. revoluta, é encontrada a até à latitude de 31° N no sul do Japão. O extremo sul da distribuição do géneros, com C. megacarpa, ocorre aos 26° S, no sudeste de Queensland. Devido à ocorrência de grande número de espécies de Cycas na China, Austrália e Índia, esses países são considerados centros de diversidade do género.[4]

Conservação

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As espécies de Cycas estão ameaçadas em todo o mundo e quase todas as espécies estão listadas na Lista Vermelha da IUCN. Cycas beddomei é a única espécie do género Cycas listada no Apêndice I da CITES. As espécies Cycas rumphii e Cycas pectinata têm a distribuição mais ampla.

Evolução e filogenia

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Evolução

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Acredita-se que o género Cycas tenha resultado de uma divisão profunda em relação todas as outras cicadófitas vivas, com estimativas do momento da divisão variando do Jurássico[5] até ao Carbonífero.[6] Sementes fósseis datadas do Jurássico Médio da Inglaterra e da Colúmbia Britânica foram sugeridas por um estudo de 2017 como estando mais intimamente relacionadas com Cycas do que com outras cicadófitas, e foram atribuídas à mesma família, Cycadaceae.[7]

No entanto, um estudo posterior sugeriu que essas sementes não poderiam ser atribuídas com confiança ao grupo-tronco de Cycas devido à falta do sistema vascular duplo que caracteriza as sementes de todas as Cycadophyta extantes.[8] O género fóssil Paracycas, conhecido apenas por folhas fossilizadas datadas do Jurássico e Cretáceo da Europa, foi sugerido por análise cladística como sendo os primeiros representantes da linhagem Cycas.[6]

Os fósseis mais antigos atribuídos a Cycas são conhecidos do Paleogeno da Ásia Oriental, como Cycas fushunensis do Eoceno do Nordeste da China, fazendo do leste da Ásia provavelmente a pátria ancestral do género.[9]

Filogenia

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Na sua presente circunscrição taxonómica, o género Cycas inclui cerca de 113 espécies, distribuídas por diversas secções e subsecções, permitindo construir o seguinte cladograma (as espécies cuja filogenia se desconhece estão listadas abaixo do cladograma):

Filogenia de Cycas[10][11]
 
 
Secção

C. micholitzii Dyer

Stangerioides
 
 
 
(Pectinata)
 

C. multipinnata Chen & Yang

 
 

C. pectinata Buchanan-Hamilton

 
 
 
 
 

C. thouarsii Brown ex Gaudichaud-Beaupré

 
 
(Panzhihuaenses)
Secção
 

C. revoluta Thunberg (Sago palm)

 
 

C. taitungensis Shen et al.

 
Asiorientales
Secção
 

C. tropophylla Hill & Lôc

 
 
 

C. ferruginea Wei

 
 
 

C. curranii (Schuster) Hill

 
 
 

C. debaoensis Zhong & Chen

 
 
 

C. brachycantha Hill, Nguyên & Lôc

 
 

C. immersa Craib

 
 
 
 
 
Panzhihuaenses
 
(Cycas)
 

C. bifida (Dyer) Hill

 
 
 

C. szechuanensis Cheng & Fu

 
 
 
Secção
Subsecção

C. wadei Merrill

Wadeanae
Subsecção
 

C. hainanensis Chen

 
 
 

C. taiwaniana Carruthers

 
 

C. fairylakea Wang

 
 
Taiwanianosae
Wadeanae
 
 
Secção
Subsecção
 

C. circinalis L. (Indu)

 
 

C. micronesica Hill

 
Cycas
Subsecção
 

C. pschannae Srivastava & Singh

 
 
 

C. edentata de Laubenfels

 
 
 

C. nitida Hill & Lindström

 
 

C. rumphii Miquel

 
 
 
Rumphiae
Cycas
 
Secção
 

C. clivicola Hill

 
 
Subsecção
 

C. siamensis Miquel

 
 
 

C. vespertilio Lindström & Hill

 
 
 

C. riuminiana Porte ex Regel

 
 
 

C. bougainvilleana Hill

 
 

C. celebica Miquel

 
 
 
 
Indosinenses
Subsecção
 

C. macrocarpa Griffith

 
 
 

C. nongnoochiae Hill

 
 
 

C. elongata (Leandri) Wang

 
 
 

C. tansachana Hill & Yang

 
 
 

C. lindstromii Yang, Hill & Nguyên

 
 
 

C. condaoensis Hill & Yang

 
 
 

C. chamaoensis Hill

 
 

C. media Brown

 
 
 
 
 
 
 
Lindstroemiae
 
Indosinenses
Secção
 

C. diannanensis Guan & Tao

 
 
 

C. cairnsiana von Mueller

 
 
 

C. petrae Lindström & Hill

 
 
 

C. megacarpa Hill

 
 
 

C. calcicola Maconochie

 
 
 

C. armstrongii Miquel

 
 
 

C. balansae Warburg

 
 
 

C. segmentifida Wang & Deng

 
 
 

C. dolichophylla Hill, Nguyên & Lôc

 
 
 

C. simplicipinna (Smitinand) Hill

 
 
 

C. guizhouensis Lan & Zou

 
 
 

C. chevalieri Leandri

 
 
 

C. maconochiei Chirgwin & Hill

 
 
 

C. arenicola Hill

 
 
 
 

C. schumanniana Lauterbach

 
 
 

C. aculeata Hill & Nguyên

 
 

C. silvestris Hill

 
 
 
 
 

C. basaltica Gardner

 
 
 

C. semota Hill

 
 
 

C. orientis Hill

 
 
 

C. canalis Hill

 
 
 

C. hongheensis Yang & Yang ex Wang

 
 
 

C. conferta Chirgwin

 
 
 

C. angulata Brown

 
 
 
 

C. couttsiana Hill

 
 
 

C. ophiolitica Hill

 
 
 

C. tanqingii Wang

 
 

C. platyphylla Hill

 
 
 
 
 
 

C. indica Lindström & Hill (=Cycas swamyi)

 
 
 

C. annaikalensis Rita Singh &Radha

 
 
 

C. beddomei Dyer

 
 

C. sphaerica Roxburgh

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Endemicae
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Outras espécies (não incluídas no cladograma anterior):

Referências

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  1. ↑ Kramer, K.U.; Green, P.S., eds. (1990). Pteridophytes and Gymnosperms (PDF). Col: The families and genera of vascular plants. 1. Assisted by E. Götz (illustrations). Berlin: Springer-Verlag. p. 370. ISBN 978-3-540-51794-8 
  2. ↑ a b c Hill, Ken; Leonie Stanberg; Dennis Stevenson. «The Cycad Pages». Genus Cycas. Royal Botanic Gardens Sydney. Consultado em 6 setembro 2013. Cópia arquivada em 1 de março de 2021 
  3. ↑ a b «Cycas L.». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 28 março 2023 
  4. ↑ «World Checklist of Selected Plant Families (WCSP)». World Checklist of Selected Plant Families. Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 28 março 2023. Cópia arquivada em 13 Abril 2020 
  5. ↑ Nagalingum, N. S.; Marshall, C. R.; Quental, T. B.; Rai, H. S.; Little, D. P.; Mathews, S. (11 de novembro de 2011). «Recent Synchronous Radiation of a Living Fossil». Science (em inglês). 334 (6057): 796–799. Bibcode:2011Sci...334..796N. ISSN 0036-8075. PMID 22021670. doi:10.1126/science.1209926 
  6. ↑ a b Coiro, Mario; Allio, Rémi; Mazet, Nathan; Seyfullah, Leyla J.; Condamine, Fabien L. (11 de junho de 2023). «Reconciling fossils with phylogenies reveals the origin and macroevolutionary processes explaining the global cycad biodiversity». New Phytologist (em inglês). ISSN 0028-646X. doi:10.1111/nph.19010 
  7. ↑ Spencer, Alan R. T.; Garwood, Russell J.; Rees, Andrew R.; Raine, Robert J.; Rothwell, Gar W.; Hollingworth, Neville T. J.; Hilton, Jason (28 de agosto de 2017). «New insights into Mesozoic cycad evolution: an exploration of anatomically preserved Cycadaceae seeds from the Jurassic Oxford Clay biota». PeerJ (em inglês). 5: e3723. ISSN 2167-8359. PMC 5578371Acessível livremente. PMID 28875075. doi:10.7717/peerj.3723 
  8. ↑ Rothwell, Gar W.; Stockey, Ruth A.; Stevenson, Dennis W.; Zumajo-Cardona, Cecilia (1 de outubro de 2022). «Large Permineralized Seeds in the Jurassic of Haida Gwaii, Western Canada: Exploring the Mode and Tempo of Cycad Evolution». International Journal of Plant Sciences (em inglês). 183 (8): 674–690. ISSN 1058-5893. doi:10.1086/721710 
  9. ↑ Liu, Jian; Lindstrom, Anders J; Marler, Thomas E; Gong, Xun (28 de janeiro de 2022). «Not that young: combining plastid phylogenomic, plate tectonic and fossil evidence indicates a Palaeogene diversification of Cycadaceae». Annals of Botany (em inglês). 129 (2): 217–230. ISSN 0305-7364. PMC 8796677Acessível livremente. PMID 34520529. doi:10.1093/aob/mcab118 
  10. ↑ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang; et al. (2021). «Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms». Nature Plants. 7 (8): 1015–1025. PMID 34282286. doi:10.1038/s41477-021-00964-4 
  11. ↑ Stull, Gregory W.; et al. (2021). «main.dated.supermatrix.tree.T9.tre». Figshare. doi:10.6084/m9.figshare.14547354.v1 

Ligações externas

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