Protoceratopsidae
| Protoceratopsídeos | |
|---|---|
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| Dois protoceratopsídeos: Bagaceratops (parte superior) e Protoceratops (parte inferior) | |
Classificação científica 
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| Domínio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | †Ornithischia |
| Subordem: | †Ceratopsia |
| Parvordem: | †Coronosauria |
| Família: | †Protoceratopsidae Granger & Gregory, 1923 |
| Espécie-tipo | |
| †Protoceratops andrewsi Granger & Gregory, 1923
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| Gêneros | |
| Sinónimos | |
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Protoceratopsidae é uma família de ceratopsianos basais (primitivos) do período Cretáceo Superior. Embora ceratopsianos tenham sido encontrados em todo o mundo, os protoceratopsídeos só são definitivamente conhecidos nos estratos do Cretáceo na Ásia, com a maioria dos espécimes encontrados na China e na Mongólia. Como ceratopsianos, os protoceratopsídeos eram herbívoros, substituindo constantemente baterias de dentes feitas para cortar plantas e um bico em forma de gancho para agarrá-las. Os protoceratopsídeos eram pequenos ceratopsianos com cerca de 1-2,5 m de comprimento. Seus folhos e chifres ósseos eram muito menores do que os membros mais derivados da Ceratopsia, como os ceratopsídeos.
Descrição[editar | editar código-fonte]
Os protoceratopsídeos eram ceratopsianos relativamente pequenos, com média de 1 a 2,5 m de comprimento da cabeça à cauda.[1] Os protoceratopsídeos possuem folho e osso rostral característicos de todos os ceratopsídeos. Seu focinho é particularmente em forma de cunha, com narinas altas e estreitas situadas no alto. A fenestra anterorbital é incomumente pequena, e a fossa antorbital fica no alto do crânio com uma fenda que a conecta a uma saliência na maxila. Esta saliência é exclusiva de Protoceratopsidae. Os protoceratopsídeos podem ter tido bochechas para segurar a comida na boca.[2] Eles têm cristas maxilares e dentárias muito bem definidas onde os músculos da bochecha teriam se conectado, e vários forames pontilhavam a maxila, o que permitia que ramos do nervo trigimenal alcançassem os tecidos ligados à maxila, indicando que tais tecidos eram provavelmente muscular.[3] A extremidade da mandíbula superior provavelmente não era carnuda, mas sim coberta por um material semelhante a um chifre, e as mandíbulas superior e inferior curvavam-se uma em direção à outra. Em comparação com ceratopsianos mais derivados, os protoceratopsídeos tinham uma cavidade oral profunda e larga, embora mais estreita do que em antecessores como o Psitacosaurus, o que pode ter ajudado na respiração ou na termorregulação. Nos Protoceratopsidae, a cavidade nasal, que ancestralmente era uma grande cavidade, era dividida em duas pelo palato duro. Essa divisão provavelmente aconteceu para acomodar a cavidade oral mais profunda.[2]
A coluna vertebral dos protoceratopsídeos tinha formato de S e as vértebras tinham espinhos neurais incomumente longos, com espinhos nas vértebras caudais que eram cinco vezes mais altos que o centro.[1] As espinhas neurais nas vértebras caudais eram mais longas no meio da cauda do que na base, aumentando a altura da cauda e achatando-a. O meio da cauda era rígido e reto. Toda a cauda era bastante flexível horizontalmente, mas o movimento vertical era limitado.[4] O pescoço apresentava mobilidade limitada, principalmente no sentido lateral. O pescoço permitia que os indivíduos dobrassem o pescoço para cima e para baixo para que pudessem alcançar a comida.[1]
Classificação[editar | editar código-fonte]
A família Protoceratopsidae foi introduzida por Walter W. Granger e William King Gregory em maio de 1923 como uma família monotípica para Protoceratops andrewsi. Granger e Gregory reconheceram a estreita relação do Protoceratops com outros ceratopsianos, mas consideraram-no primitivo o suficiente para garantir a sua própria família, e talvez uma subordem.[5] Os Protoceratopsidae foram posteriormente expandidos para incluir todos os ceratopsianos que eram muito avançados para serem psitacossaurídeos, mas muito primitivos para serem ceratopsídeos.[6] Em 1998, Paul Sereno definiu Protoceratopsidae como o clado baseado em caule que inclui "todos os coronossauros mais próximos do Protoceratops do que do Triceratops". A definição de Sereno garante que os Protoceratopsidae sejam monofiléticos, mas provavelmente exclui alguns dinossauros que têm sido tradicionalmente considerados protoceratopsídeos (por exemplo, Leptoceratops e Montanoceratops).[7] Os últimos gêneros são agora frequentemente classificados em uma família Leptoceratopsidae, principalmente norte-americana.[8]
Sereno em 2000 incluiu três gêneros em Protoceratopsidae: Protoceratops, Bagaceratops e Graciliceratops. Os caracteres derivados compartilhados por esses dinossauros incluem um processo paroccipital estreito em forma de tira, um côndilo occipital muito pequeno e uma margem dorsal do predentário voltada para cima. Em Protoceratops e Bagaceratops (e também nos não-protoceratopsídeos Leptoceratops), há uma crista sagital parietal em forma de lâmina.[9] As relações do Graciliceratops com outros protoceratopsídeos permanecem obscuras devido à sua natureza fragmentária, e é considerado uma metaespécie com posições filogenéticas altamente variáveis.[10][11] Em 2003, Vladimir Alifanov nomeou, mas não definiu, uma nova família ceratopsiana Bagaceratopidae para incluir Bagaceratops, Platyceratops, Lamaceratops e Breviceratops.[12]
Em 2019, Czepiński analisou a grande maioria dos espécimes referidos aos ceratopsianos Bagaceratops e Breviceratops, e concluiu que a maioria eram de facto espécimes dos primeiros. Embora os gêneros Gobiceratops, Lamaceratops, Magnirostris e Platyceratops tenham sido por muito tempo considerados táxons válidos e distintos, e às vezes colocados dentro de Protoceratopsidae, Czepiński descobriu que as características diagnósticas usadas para distinguir esses táxons estavam amplamente presentes em Bagaceratops e, portanto, tornaram-se sinônimos deste gênero. Sob esse raciocínio, Protoceratopsidae consiste em Bagaceratops, Breviceratops e Protoceratops. Com base em caracteres cranianos, como presença ou ausência de dentes pré-maxilares e uma janela antorbital, P. andrewsi é o protoceratopsídeo mais basal e Bagaceratops o mais derivado. Abaixo estão as relações filogenéticas propostas dentro de Protoceratopsidae por Czepiński:[13]
| Protoceratopsidae |
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Referências
- ↑ a b c Tereschhenko, V (2008). «Adaptive Features of Protoceratopsids (Ornithischia: Neoceratopsia)». Paleontological Journal. 42 (3): 273–286. doi:10.1134/S003103010803009X
- ↑ a b Osmolska, Halszka (1986). «STRUCTURE OF NASAL AND ORAL CAVITIES IN THE PROTOCERATOPSID DINOSAURS (CERATOPSIA, ORNITHISCHIA)». Paleontologica. 31 (1–2): 145–157
- ↑ Galton, P.M. (2007). «The cheeks of ornithischian dinosaurs». Lethaia. 6 (1): 67–89. doi:10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x
- ↑ Tereschenko, V.; Singer, T (2013). «Structural Features of Neural Spines of the Caudal Vertebrae of Protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)». Paleontological Journal. 47 (6): 618–630. doi:10.1134/S0031030113060105
- ↑ Granger, W. W.; Gregory, W. K. (1923). «Protoceratops andrewsi, a pre-ceratopsian dinosaur from Mongolia» (PDF). American Museum of Natural History Novitates (72): 1−9. hdl:2246/4670
- ↑ Maryańska, T.; Osmólska, H. (1975). «Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia» (PDF). Palaeontologia Polonica. 33: 134−143
- ↑ Sereno, P. C. (1998). «A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher level taxonomy of Dinosauria» (PDF). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 210 (1): 41−83. doi:10.1127/njgpa/210/1998/41
- ↑ Makovicky, P. J. (2001). «A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) Braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta». In: Tanke, D. H.; Carpenter, K. Mesozoic Vertebrate Life. Col: Life of the Past. [S.l.]: Indiana University Press. pp. 243−262. ISBN 978-0-253-33907-2
- ↑ Sereno, P. C. (2000). «The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia» (PDF). In: Benton, M. J.; Shishkin, M. A.; Unwin, D. M.; Kurochkin, E. N. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. [S.l.]: Cambridge University Press. p. 489−492
- ↑ Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2006). «Yamaceratops dorngobiensis, a New Primitive Ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia» (PDF). American Museum Novitates (3530): 1–42. doi:10.1206/0003-0082(2006)3530[1:YDANPC]2.0.CO;2. hdl:2246/5808
- ↑ Morschhauser, E. M.; You, H.; Li, D.; Dodson, P. (2019). «Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China». Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (sup. 1): 117–147. doi:10.1080/02724634.2018.1509866
- ↑ Alifanov, V. R. (2003). «Two new dinosaurs of the infraorder Neoceratopsia (Ornithischia) from the Upper Cretaceous of the Nemegt depression, Mongolian People's Republic». Paleontological Journal. 37 (5): 524–534
- ↑ Czepiński, Ł. (2019). «Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur Bagaceratops rozhdestvenskyi from the Late Cretaceous of the Gobi Desert» (PDF). Historical Biology. 32 (10): 1394–1421. doi:10.1080/08912963.2019.1593404
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