Vespa: diferenças entre revisões

Marimbondo
Ocorrência: Jurássico–Presente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	; Marimbondo da espécie Vespula germanica.
Classificação científica
Reino:	Animalia;
Filo:	Arthropoda;
Classe:	Insecta;
Ordem:	Hymenoptera;
Subordem:	Apocrita;
Sinónimos
	Vespa

Explorar interativamente o histórico

← Ver a alteração anterior Ver a alteração posterior →

Conteúdo apagado Conteúdo adicionado

VisualTexto wiki

Em linha

Revisão das 03h39min de 21 de outubro de 2020

Vespa ou marimbondo é o nome comum de diversas espécies de insetos pertencentes à subordem Apocrita e ordem Hymenoptera. A definição mais extensa é aquela que considera qualquer himenóptero de cintura fina que não é abelha nem formiga;^[1] isso exclui os himenópteros de cintura larga (Symphyta), que se parecem um pouco com vespas, mas estão em uma subordem separada. As vespas não constituem um clado, um grupo natural completo com um único ancestral, pois seu ancestral comum é compartilhado com abelhas e formigas.

As vespas mais conhecidas são da família Vespidae e são eusociais, vivendo juntas em um ninho com uma rainha que põe ovos e operárias que não se reproduzem. No entanto, a maioria das espécies de vespas são solitárias, com cada fêmea adulta vivendo e se reproduzindo independentemente. As vespas desempenham muitos papéis ecológicos, algumas são predadoras, outras são polinizadoras. Muitas, principalmente as vespas-cuco, são cleptoparasitas, botando ovos nos ninhos de outras vespas. Muitas das vespas solitárias são parasitoides, o que significa que põem ovos sobre ou em outros insetos. As vespas solitárias parasitam quase todos os insetos, sendo valiosas para o controle biológico de pragas em horticultura. No Brasil e em Angola são chamadas de marimbondos as vespas da família Vespidae, Pompilidae ou Sphecidae.

Etimologia

"Vespa" origina-se do latim vespa, do proto-itálico *wospā, transposto do proto-itálico *wopsā, do proto-indo-europeu *wops-éh₂, de *wóps.

Já "marimbondo" origina-se do termo quimbundo mari'mbondo,^[2] plural de "rimbondo",^[3] "vespa".

Taxonomia e filogenia

Agrupamento parafilético

As vespas são um agrupamento cosmopolita parafilético de centenas de milhares de espécies,^[4] consistindo no clado Apocrita, com exceção das formigas e abelhas.^[5] Os himenópteros também contêm a subordem Symphyta, mas cujos membros não são classificados como vespas por consistir em uma subordem diferente de Apocrita. O termo vespa às vezes é usado de forma mais restrita para membros dos Vespidae, que inclui várias linhagens de vespas eussociais, como os gêneros Vespula e Dolichovespula, o gênero Vespa e membros da subfamília Polistinae.

Fósseis

Himenópteros na forma de Symphyta (Xyelidae) apareceram pela primeira vez no registro fóssil durante o Triássico Inferior. As vespas em sentido amplo (subordem Apocrita) surgiram durante o Jurássico e se diversificaram em muitas das superfamílias existentes durante o Cretáceo.^[6] Vespas-do-figo com características anatômicas modernas apareceram pela primeira vez no Brasil durante o Cretáceo Inferior, cerca de 65 milhões de anos atrás, antes das primeiras figueiras surgirem.^[7]

A família Vespidae inclui o gênero extinto Palaeovespa, com sete espécies conhecidas datando do Eoceno, encontradas em leitos fósseis no Colorado e também na Europa, fossilizados em âmbar báltico.^[8] As vespas do gênero Electrostephanus também foram encontradas em âmbar báltico.^[9]^[10]

Biologia

Anatomia

Como todos os insetos, as vespas têm um exoesqueleto rígido que protege suas três partes principais do corpo, a cabeça, o mesossoma (incluindo o tórax e o primeiro segmento do abdômen) e o metassoma. Há uma cintura estreita, o pecíolo, unindo o primeiro e o segundo segmentos do abdômen. Os dois pares de asas membranosas são mantidos juntos por pequenos ganchos e as asas anteriores são maiores do que as posteriores; em algumas espécies, as fêmeas não têm asas. Nas fêmeas, geralmente há um ovipositor rígido que pode ser modificado para injetar veneno, perfurar ou serrar,^[11] e que se estende livremente ou pode ser retraído, além de poder também se desenvolver em um ferrão tanto para defesa, quanto para paralisar a presa.^[12]

Além de seus grandes olhos compostos, as vespas têm vários olhos simples conhecidos como ocelos, que são normalmente dispostos em um triângulo logo à frente do vértice da cabeça. As vespas possuem mandíbulas adaptadas para morder e cortar, como as de muitos outros insetos, como gafanhotos, mas suas outras partes da boca são formadas em um probóscide de sucção, que lhes permite beber néctar.^[13]

As larvas de vespas se assemelham a vermes e são adaptadas para a vida em um ambiente protegido; pode ser o corpo de um organismo hospedeiro ou uma célula de um ninho, onde a larva se alimenta das provisões que lhe restam ou, em espécies sociais, é alimentada pelos adultos.^[14]

Dieta

As vespas solitárias adultas se alimentam principalmente de néctar, mas a maior parte do tempo é gasta em busca de alimento para seus filhotes carnívoros, principalmente insetos ou aranhas. Além de fornecer comida para sua prole larval, nenhum cuidado materno é dado. Algumas espécies de vespas fornecem alimento para os jovens repetidamente durante seu desenvolvimento (provisionamento progressivo).^[15] Outros, como vespas-de-oleiro (Eumeninae)^[16] e (Ammophila, Sphecidae),^[17] repetidamente constroem ninhos que abastecem com um suprimento de presas imobilizadas, como uma grande lagarta, pondo um único ovo dentro ou sobre seu corpo e, em seguida, fechando a entrada (provisionamento em massa).^[18]

As vespas predatórias e parasitoides subjugam suas presas picando-as. Eles caçam uma grande variedade de presas, principalmente outros insetos (incluindo outros Hymenoptera), tanto larvas quanto adultos. Os Pompilidae se especializam em capturar aranhas para prover seus ninhos.^[19]

Pompilidae arrastando uma aranha saltadora (Salticidae) para um ninho

Algumas vespas sociais são onívoras, alimentando-se de frutas caídas, néctar e carniça, como insetos mortos. Vespas machos adultos às vezes visitam flores para obter néctar. Algumas vespas, como Polistes fuscatus, geralmente retornam a locais onde antes encontravam presas para forragem.^[20] Em muitas espécies sociais, as larvas exalam grandes quantidades de secreções salivares que são consumidas avidamente pelos adultos. Estas incluem açúcares e aminoácidos, e podem fornecer nutrientes essenciais para a construção de proteínas que, de outra forma, não estão disponíveis para os adultos (que não conseguem digerir proteínas).^[21]

Determinação sexual

Em vespas, como em outros Hymenoptera, o sexo é determinado por um sistema haplodiploide, o que significa que as fêmeas são extraordinariamente próximas de suas irmãs, permitindo seleção de parentesco para favorecer a evolução do comportamento eusocial. As fêmeas são diplóides, o que significa que têm 2n cromossomos se se desenvolvem a partir de ovos fertilizados. Os machos, chamados zangões, têm um número haplóide (n) de cromossomos e se desenvolvem a partir de um óvulo não fertilizado.^[12] As vespas armazenam os espermatozoides dentro do corpo e controlam sua liberação para cada óvulo à medida que é posto; se uma fêmea deseja produzir um óvulo masculino, ela simplesmente põe o óvulo sem fertilizá-lo. Portanto, na maioria das condições da maioria das espécies, as vespas têm controle voluntário completo sobre o sexo de seus descendentes.

Ecologia

Como polinizadores

Embora a grande maioria das vespas não desempenhe nenhum papel na polinização, algumas espécies podem transportar efetivamente pólen e polinizar várias espécies de plantas.^[22] Uma vez que as vespas geralmente não têm uma cobertura semelhante a pêlos macios e uma estrutura específica para armazenamento de pólen como algumas abelhas, o pólen não se adere bem a elas.^[23] Porém, foi demonstrado que mesmo sem pelos, várias espécies de vespas são capazes de transportar pólen de forma eficaz, contribuindo para a potencial polinização de várias espécies de plantas.^[22]

Vespas do pólen na subfamília Masarinae coletam néctar e pólen em uma colheita dentro de seus corpos, ao invés de nos pelos do corpo como as abelhas, e polinizam flores de Penstemon e a família das folhas d'água, Hydrophyllaceae.^[24]

As vespas-do-figo (Agaonidae) são os únicos polinizadores de mais de 1000 espécies de figo,^[23] e thus são cruciais para a sobrevivência de suas plantas hospedeiras. Uma vez que as vespas são igualmente dependentes de suas figueiras para a sobrevivência, a relação co-evoluída é totalmente mutualística.^[25]

Como parasitoides

A maioria das vespas solitárias são parasitoides. As vespas parasitoides têm hábitos extremamente diversos, muitas pondo seus ovos em estágios inertes de seu hospedeiro (ovo ou pupa), às vezes paralisando sua presa ao injetar veneno por meio de seu ovipositor. Eles então inserem um ou mais ovos no hospedeiro ou os depositam do lado de fora do hospedeiro. O hospedeiro permanece vivo até a larva do parasitóide pupar ou emergir como adulto.^[26]

Os Ichneumonidae são parasitoides especializados, geralmente de larvas de Lepidoptera profundamente enterradas em tecidos vegetais. Para isso, possuem ovipositores excepcionalmente longos; eles detectam seus hospedeiros pelo cheiro e vibração.^[27] Algumas espécies de parasitas têm uma relação mutualística com um polydnavírus que enfraquece o sistema imunológico do hospedeiro e se replica no oviduto da vespa fêmea.

Uma família de vespas Chalcidoidea, Eucharitidae, é especializada como parasitoides de formigas, a maioria das espécies hospedadas por um gênero de formiga. Os eucaritídeos estão entre os poucos parasitoides que conseguiram superar as defesas eficazes das formigas contra os parasitoides.^[28]^[29]^[30]

Como parasitas

Muitas espécies de vespas, incluindo especialmente as vespas-cuco (Chrysididae), são cleptoparasitas, pondo seus ovos nos ninhos de outras espécies de vespas para explorar seus cuidados parentais. Um exemplo de um verdadeiro parasita de ninhada é a vespa Polistes sulcifer, que põe seus ovos nos ninhos de outras vespas (especificamente Polistes dominula), e cujas larvas são então alimentadas diretamente pelo hospedeiro.^[31]^[32]

Como predadores

Muitas linhagens de vespas, incluindo aquelas nas famílias Vespidae, Crabronidae, Sphecidae e Pompilidae, atacam e picam presas que usam como alimento para suas larvas; enquanto os Vespidae geralmente maceram suas presas e dão os pedaços resultantes diretamente à ninhada, a maioria das vespas predadoras paralisa suas presas e põe ovos diretamente sobre os corpos, e as larvas das vespas os consomem. Além de coletar itens de presas para abastecer seus filhotes, muitas vespas também são alimentadores oportunistas e sugam os fluidos corporais de suas presas.^[33]

As cerca de 140 espécies de Philanthinae caçam abelhas, para prover seus ninhos; os adultos se alimentam de néctar e pólen.^[34]

Como presa

Enquanto as picadas de vespa detêm muitos predadores em potencial, os abelharucos (na família de aves Meropidae) se especializam em comer insetos que picam, removendo o veneno do ferrão ao "escovar" repetidamente a presa firmemente contra um objeto duro, como um galho.^[35] O pássaro do gênero Pernis ataca os ninhos de himenópteros sociais, comendo larvas de vespas; é o único predador conhecido da perigosa^[36] vespa mandarina.^[37]

Controle biológico

Algumas espécies de vespas parasitas, especialmente os Trichogrammatidae, são exploradas comercialmente para fornecer controle biológico de pragas de insetos. Uma das primeiras espécies a ser usada foi a Encarsia formosa, um parasitoide de várias espécies de mosca-branca. Ele entrou em uso comercial na Europa na década de 1920, foi ultrapassado por pesticidas químicos na década de 1940 e novamente recebeu interesse na década de 1970. Encarsia é usada especialmente em estufas para controlar as pragas da mosca-branca de tomate e pepino e, em menor extensão, de beringela (berinjela), flores como calêndula e morango.^[38] Várias espécies de vespas parasitas são predadores naturais de pulgões e podem ajudar a controlá-los.^[39]

Galeria

Colmeia de Vespas - Polybia scutellaris
Vespas construindo seu Ninho
Colmeia de marimbondos em uma pequena mangueira. Imperatriz, Maranhão, Brasil.

Referências

↑ Johnson, Norman F., Charles A. Triplehorn (2004). Borror's Introduction to the Study of Insects 7 ed. [S.l.: s.n.]
↑ Ferreira, A. B. H. Novo Dicionário da Língua Portuguesa. Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.1770,1093
↑ marimbondo in Dicionário infopédia da Língua Portuguesa [em linha]. Porto: Porto Editora, 2003-2020. Acesso em 2020-10-21
↑ Broad, Gavin (25 Junho 2014). «What's the point of wasps?». Natural History Museum
↑ Johnson, B. R.; Borowiec, M. L.; Chiu, J. C.; Lee, E. K.; Atallah, J.; Ward, P. S. (2013). «Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps» (PDF). Current Biology. 23 (20): 2058–2062. PMID 24094856. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050
↑ Gillott, Cedric (6 Dezembro 2012). Entomology. [S.l.]: Springer. pp. 302–318. ISBN 978-1-4615-6915-2
↑ «World's oldest fig wasp fossil proves that if it works, don't change it». University of Leeds. 15 Junho 2010
↑ Poinar, G. (2005). «Fossil Trigonalidae and Vespidae (Hymenoptera) in Baltic amber». Proceedings of the Entomological Society of Washington. 107 (1): 55–63
↑ Engel, M.S.; Ortega-Blanco, J. (2008). «The fossil crown wasp Electrostephanus petiolatus Brues in Baltic Amber (Hymenoptera, Stephanidae): designation of a neotype, revised classification, and a key to amber Stephanidae». ZooKeys (4): 55–64. doi:10.3897/zookeys.4.49
↑ Yunakov, N.N.; Kirejtshuk, A.G. (2011). «New genus and species of broad-nosed weevils from Baltic amber and notes on fossils of the subfamily Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)». ZooKeys (160): 73–96. PMC 3253632. PMID 22303121. doi:10.3897/zookeys.160.2108
↑ «Hymenoptera: ants, bees and wasps | Insects and their allies». CSIRO
↑ ^a ^b Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. [S.l.]: Cambridge University Press. p. 408. ISBN 978-0-521-82149-0
↑ Krenn, H. W.; Mauss, V.; Plant, J. (2002). «Evolution of the suctorial proboscis in pollen wasps (Masarinae, Vespidae)». Arthropod Structure & Development. 31 (2): 103–120. PMID 18088974. doi:10.1016/s1467-8039(02)00025-7
↑ Hoell, H.V.; Doyen, J.T.; Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. [S.l.]: Oxford University Press. pp. 570–579. ISBN 978-0-19-510033-4
↑ Field, Jeremy (2005). «The evolution of progressive provisioning» (PDF). Behavioral Ecology. 16 (4): 770–778. doi:10.1093/beheco/ari054
↑ Grissell, E. E. «Potter Wasps of Florida». University of Florida / IFAS
↑ Field, Jeremy (1989). «Intraspecific parasitism and nesting success in the solitary wasp Ammophila sabulosa». Behaviour. 110 (1–4): 23–45. JSTOR 4534782. doi:10.1163/156853989X00367
↑ Elgar, Mark A.; Jebb, Matthew (1999). «Nest Provisioning In The Mud-Dauber Wasp Sceliphron laetum (F. Smith): Body Mass And Taxa Specific Prey Selection». Behaviour. 136 (2): 147–159. doi:10.1163/156853999501252
↑ «Spider Wasps». Australian Museum
↑ Richter, M. Raveret (2000). «Social Wasp (Hymenoptera: Vespidae) Foraging Behavior». Annual Review of Entomology. 45: 121–150. PMID 10761573. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.121
↑ Wilson, Edward O. (2000). Sociobiology: The New Synthesis. [S.l.]: Harvard University Press. p. 344. ISBN 978-0-674-00089-6
↑ ^a ^b Sühs, R. B.; Somavilla, A.; Köhler, A.; Putzke, J. (2009). «Vespídeos (Hymenoptera, Vespidae) vetores de pólen de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brasil». Revista Brasileira de Biociências. 7 (2): 138–143
↑ ^a ^b «Wasp Pollination» (em inglês). USDA Forest Service
↑ Tepidino, Vince. «Pollen Wasps» (em inglês). USDA Forest Service. Consultado em 20 de outubro de 2020
↑ Machado, Carlos A.; Robbins, Nancy; Gilbert, M. Thomas; Herre, Edward Allen (Abril 2005). «Critical Review of Host Specificity and Its Coevolutionary Implications in the Fig-fig-wasp Mutualism». PNAS. 102: 6558–65. Bibcode:2005PNAS..102.6558M. PMC 1131861. PMID 15851680. doi:10.1073/pnas.0501840102
↑ Quicke, D. L. J. (1997). Parasitic Wasps. [S.l.: s.n.] ISBN 978-0-412-58350-6
↑ Sezen, Uzay (2015). «Giant Ichneumon Wasp (Megarhyssa macrurus) Ovipositing». Nature Documentaries.org
↑ Lachaud, Jean-Paul; Pérez-Lachaud, Gabriela (2009). «Impact of natural parasitism by two eucharitid wasps on a potential biocontrol agent ant in southeastern Mexico». Biological Control. 48 (1): 92–99. doi:10.1016/j.biocontrol.2008.09.006
↑ Williams, David F. (1994). «Biology and importance of two eucharitid parasites of Wasmannia and Solenopsis». Exotic ants : biology, impact, and control of introduced species. Boulder, CO: Westview Press. pp. 104–120. ISBN 978-0-8133-8615-7
↑ Brues, C. T. (1919). «A New Chalcid-Fly Parasitic on the Australian Bull-Dog Ant». Annals of the Entomological Society of America. 12 (1): 13–21. doi:10.1093/aesa/12.1.13
↑ Ortolani, I.; Cervo, R. (2009). «Coevolution of daily activity timing in a host-parasite system». Biological Journal of the Linnean Society. 96 (2): 399–405. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x
↑ Dapporto, L.; Cervo, R.; Sledge, M. F.; Turillazzi, S. (2004). «Rank integration in dominance hierarchies of host colonies by the paper wasp social parasite Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)». Journal of Insect Physiology. 50 (2–3): 217–223. PMID 15019524. doi:10.1016/j.jinsphys.2003.11.012
↑ Fisher, T.W.; Bellows, Thomas S.; Caltagirone, L.E.; Dahlsten, D.L.; Huffaker, Carl B.; Gordh, G. (1999). Handbook of Biological Control: Principles and Applications of Biological Control. [S.l.]: Academic Press. p. 455. ISBN 978-0-08-053301-8
↑ «Biology of the European beewolf (Philanthus triangulum, Hymenoptera, Crabronidae)». Evolutionary Ecology. University of Regensburg. 2007
↑ Forshaw, J.; Kemp, A. (1991). Forshaw, Joseph, ed. Encyclopaedia of Animals: Birds. [S.l.]: Merehurst Press. pp. 144–145. ISBN 978-1-85391-186-6
↑ «Hornet attacks kill dozens in China». The Guardian. 2013
↑ Cocker, Mark; Mabey, Richard (2005). Birds Britannica. London: Chatto & Windus. pp. 113–114. ISBN 978-0-7011-6907-7
↑ Hoddle, Mark. "Encarsia formosa". Cornell University.
↑ "Aphid Predators". Royal Horticultural Society.

Ligações externas

O Commons possui uma categoria com imagens e outros ficheiros sobre Vespa

Wikispecies

O Wikispecies tem informações sobre: Vespa

Wikcionário

O Wikcionário tem o verbete Vespa.

«Qual a diferença entre abelhas e vespas?». no ComoTudoFunciona.

Este artigo sobre insetos, integrado no Projeto Artrópodes é um esboço. Você pode ajudar a Wikipédia expandindo-o.

[1] Johnson, Norman F., Charles A. Triplehorn (2004). Borror's Introduction to the Study of Insects 7 ed. [S.l.: s.n.]

[2] Ferreira, A. B. H. Novo Dicionário da Língua Portuguesa. Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.1770,1093

[3] rimbondo in Dicionário infopédia da Língua Portuguesa [em linha]. Porto: Porto Editora, 2003-2020. Acesso em 2020-10-21

[4] Broad, Gavin (25 Junho 2014). «What's the point of wasps?». Natural History Museum

[5] Johnson, B. R.; Borowiec, M. L.; Chiu, J. C.; Lee, E. K.; Atallah, J.; Ward, P. S. (2013). «Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps» (PDF). Current Biology. 23 (20): 2058–2062. PMID 24094856. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050

[Gillott2012-6] Gillott, Cedric (6 Dezembro 2012). Entomology. [S.l.]: Springer. pp. 302–318. ISBN 978-1-4615-6915-2

[7] «World's oldest fig wasp fossil proves that if it works, don't change it». University of Leeds. 15 Junho 2010

[8] Poinar, G. (2005). «Fossil Trigonalidae and Vespidae (Hymenoptera) in Baltic amber». Proceedings of the Entomological Society of Washington. 107 (1): 55–63

[Engel2008-9] Engel, M.S.; Ortega-Blanco, J. (2008). «The fossil crown wasp Electrostephanus petiolatus Brues in Baltic Amber (Hymenoptera, Stephanidae): designation of a neotype, revised classification, and a key to amber Stephanidae». ZooKeys (4): 55–64. doi:10.3897/zookeys.4.49

[Yunakov2011-10] Yunakov, N.N.; Kirejtshuk, A.G. (2011). «New genus and species of broad-nosed weevils from Baltic amber and notes on fossils of the subfamily Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)». ZooKeys (160): 73–96. PMC 3253632. PMID 22303121. doi:10.3897/zookeys.160.2108

[11] «Hymenoptera: ants, bees and wasps | Insects and their allies». CSIRO

[Grimaldi-12] Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. [S.l.]: Cambridge University Press. p. 408. ISBN 978-0-521-82149-0

[13] Krenn, H. W.; Mauss, V.; Plant, J. (2002). «Evolution of the suctorial proboscis in pollen wasps (Masarinae, Vespidae)». Arthropod Structure & Development. 31 (2): 103–120. PMID 18088974. doi:10.1016/s1467-8039(02)00025-7

[IIBD-14] Hoell, H.V.; Doyen, J.T.; Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. [S.l.]: Oxford University Press. pp. 570–579. ISBN 978-0-19-510033-4

[15] Field, Jeremy (2005). «The evolution of progressive provisioning» (PDF). Behavioral Ecology. 16 (4): 770–778. doi:10.1093/beheco/ari054

[16] Grissell, E. E. «Potter Wasps of Florida». University of Florida / IFAS

[17] Field, Jeremy (1989). «Intraspecific parasitism and nesting success in the solitary wasp Ammophila sabulosa». Behaviour. 110 (1–4): 23–45. JSTOR 4534782. doi:10.1163/156853989X00367

[18] Elgar, Mark A.; Jebb, Matthew (1999). «Nest Provisioning In The Mud-Dauber Wasp Sceliphron laetum (F. Smith): Body Mass And Taxa Specific Prey Selection». Behaviour. 136 (2): 147–159. doi:10.1163/156853999501252

[19] «Spider Wasps». Australian Museum

[Foraging-20] Richter, M. Raveret (2000). «Social Wasp (Hymenoptera: Vespidae) Foraging Behavior». Annual Review of Entomology. 45: 121–150. PMID 10761573. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.121

[Wilson2000-21] Wilson, Edward O. (2000). Sociobiology: The New Synthesis. [S.l.]: Harvard University Press. p. 344. ISBN 978-0-674-00089-6

[RS-22] Sühs, R. B.; Somavilla, A.; Köhler, A.; Putzke, J. (2009). «Vespídeos (Hymenoptera, Vespidae) vetores de pólen de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brasil». Revista Brasileira de Biociências. 7 (2): 138–143

[USDA-23] «Wasp Pollination» (em inglês). USDA Forest Service

[24] Tepidino, Vince. «Pollen Wasps» (em inglês). USDA Forest Service. Consultado em 20 de outubro de 2020

[25] Machado, Carlos A.; Robbins, Nancy; Gilbert, M. Thomas; Herre, Edward Allen (Abril 2005). «Critical Review of Host Specificity and Its Coevolutionary Implications in the Fig-fig-wasp Mutualism». PNAS. 102: 6558–65. Bibcode:2005PNAS..102.6558M. PMC 1131861. PMID 15851680. doi:10.1073/pnas.0501840102

[26] Quicke, D. L. J. (1997). Parasitic Wasps. [S.l.: s.n.] ISBN 978-0-412-58350-6

[27] Sezen, Uzay (2015). «Giant Ichneumon Wasp (Megarhyssa macrurus) Ovipositing». Nature Documentaries.org

[Lachaud-28] Lachaud, Jean-Paul; Pérez-Lachaud, Gabriela (2009). «Impact of natural parasitism by two eucharitid wasps on a potential biocontrol agent ant in southeastern Mexico». Biological Control. 48 (1): 92–99. doi:10.1016/j.biocontrol.2008.09.006

[HeratyThree-29] Williams, David F. (1994). «Biology and importance of two eucharitid parasites of Wasmannia and Solenopsis». Exotic ants : biology, impact, and control of introduced species. Boulder, CO: Westview Press. pp. 104–120. ISBN 978-0-8133-8615-7

[30] Brues, C. T. (1919). «A New Chalcid-Fly Parasitic on the Australian Bull-Dog Ant». Annals of the Entomological Society of America. 12 (1): 13–21. doi:10.1093/aesa/12.1.13

[Ortolani-31] Ortolani, I.; Cervo, R. (2009). «Coevolution of daily activity timing in a host-parasite system». Biological Journal of the Linnean Society. 96 (2): 399–405. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x

[Dapporto-32] Dapporto, L.; Cervo, R.; Sledge, M. F.; Turillazzi, S. (2004). «Rank integration in dominance hierarchies of host colonies by the paper wasp social parasite Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)». Journal of Insect Physiology. 50 (2–3): 217–223. PMID 15019524. doi:10.1016/j.jinsphys.2003.11.012

[Fisher-33] Fisher, T.W.; Bellows, Thomas S.; Caltagirone, L.E.; Dahlsten, D.L.; Huffaker, Carl B.; Gordh, G. (1999). Handbook of Biological Control: Principles and Applications of Biological Control. [S.l.]: Academic Press. p. 455. ISBN 978-0-08-053301-8

[34] «Biology of the European beewolf (Philanthus triangulum, Hymenoptera, Crabronidae)». Evolutionary Ecology. University of Regensburg. 2007

[EoB-35] Forshaw, J.; Kemp, A. (1991). Forshaw, Joseph, ed. Encyclopaedia of Animals: Birds. [S.l.]: Merehurst Press. pp. 144–145. ISBN 978-1-85391-186-6

[36] «Hornet attacks kill dozens in China». The Guardian. 2013

[Cocker-37] Cocker, Mark; Mabey, Richard (2005). Birds Britannica. London: Chatto & Windus. pp. 113–114. ISBN 978-0-7011-6907-7

[38] Hoddle, Mark. "Encarsia formosa". Cornell University.

[39] "Aphid Predators". Royal Horticultural Society.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

@@ Linha 1: / Linha 1: @@
+{{descrição curta|Membros da ordem Hymenoptera que não são formigas nem abelhas}}
 {{Multitag|1=mnot|2=rev|data=novembro de 2019}}
 {{ver desambig|redir=Marimbondo|a dança|Marimbondo (dança)|outras acepções|Vespa (desambiguação)}}
-{{não confunda|Maribondo}}
+{{não confunda|Maribondo|Vespa (gênero)}}
 {{Info/Taxonomia
+|cor=
-| nome = Marimbondo
-| cor =green
 | imagem = Vespula germanica Richard Bartz.jpg
 | imagem_legenda = Marimbondo da espécie ''[[Vespula germanica]]''.
-| reino = [[Animalia]]
+|reino = [[Animalia]]
-| filo = [[Artrópodes|Arthropoda]]
+|filo = [[Artrópodes|Arthropoda]]
-| classe = [[Insetos|Insecta]]
+|classe = [[Insetos|Insecta]]
-| ordem = [[Hymenoptera]]
+|ordem = [[Hymenoptera]]
-| subordem = [[Symphyta]] e [[Apocrita]]
+|subordem = <!--[[Symphyta]] e -->[[Apocrita]]
+|nome= Marimbondo
-| subdivisão_nome = Famílias
+|período_fóssil={{Período fóssil|Jurássico|Presente}}
-| subdivisão =
+|inclui=
-<center>''Ver texto.''</center>
+* Maioria da subordem [[Apocrita]]
+|exclui=
+*clado [[Anthophila]] (abelhas)
+*família [[Formicidae]] (formigas)
+|sinónimos= '''Vespa'''
 }}
-As '''vespas''' ou '''marimbondos''' são [[inseto]]s pertencentes à ordem dos [[himenópteros]] responsáveis pela [[polinização]] de diversas espécies de plantas (com muito menos eficiência em comparação com as abelhas, pois as vespas não possuem corbícula, apêndice localizada na pata traseira responsável por carregar pólen, nem tantas cerdas como as abelhas). Dividem-se nas subordens ''Apocrita'' e ''Symphyta''. As larvas da subordem ''Apocrita'' são usualmente carnívoras ou parasitoides, enquanto que as da ''Symphyta'' são herbívoras. No [[Brasil]] e em [[Angola]] são chamadas de '''marimbondos''' as vespas da família ''[[Vespidae]]'', ''[[Pompilidae]]'' ou ''[[Sphecidae]]''.
+'''Vespa''' ou '''marimbondo''' é o [[nome comum]] de diversas [[espécie]]s de [[insetos]] pertencentes à subordem [[Apocrita]] e ordem [[Hymenoptera]]. A definição mais extensa é aquela que considera qualquer himenóptero de cintura fina que não é abelha nem formiga;<ref>{{Citar livro|autores=Johnson, Norman F., Charles A. Triplehorn|ano=2004|titulo=Borror's Introduction to the Study of Insects|edicao=7}}</ref> isso exclui os himenópteros de cintura larga ([[Symphyta]]), que se parecem um pouco com vespas, mas estão em uma subordem separada. As vespas não constituem um [[clado]], um grupo natural completo com um único ancestral, pois seu ancestral comum é compartilhado com abelhas e formigas.
-== Características ==
-As seguintes características estão presentes na maioria das vespas:
+As vespas mais conhecidas são da família [[Vespidae]] e são [[eusociais]], vivendo juntas em um ninho com uma rainha que põe ovos e operárias que não se reproduzem. No entanto, a maioria das espécies de vespas são solitárias, com cada fêmea adulta vivendo e se reproduzindo independentemente. As vespas desempenham muitos papéis ecológicos, algumas são predadoras, outras são polinizadoras. Muitas, principalmente as [[vespa-cuco|vespas-cuco]], são [[Cleptoparasita|cleptoparasitas]], botando ovos nos ninhos de outras vespas. Muitas das vespas solitárias são [[parasitoide]]s, o que significa que põem ovos sobre ou em outros insetos. As vespas solitárias parasitam quase todos os insetos, sendo valiosas para o [[controle biológico]] de pragas em horticultura. No [[Brasil]] e em [[Angola]] são chamadas de '''marimbondos''' as vespas da família ''[[Vespidae]]'', ''[[Pompilidae]]'' ou ''[[Sphecidae]]''.
+== Etimologia ==
+"Vespa" origina-se do [[latim]] ''vespa'', do proto-itálico *''wospā'', [[Metátese|transposto]] do proto-itálico *''wopsā'', do [[proto-indo-europeu]] *''wops-éh''₂, de *''wóps''.
+Já "marimbondo" origina-se do termo [[Kimbundu|quimbundo]] ''mari'mbondo'',<ref>Ferreira, A. B. H. ''Novo Dicionário da Língua Portuguesa''. Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.1770,1093</ref> plural de "''rimbondo''",<ref>[https://www.infopedia.pt/dicionarios/lingua-portuguesa/marimbondo marimbondo] in Dicionário infopédia da Língua Portuguesa [em linha]. Porto: Porto Editora, 2003-2020. Acesso em 2020-10-21</ref> "vespa".
+==Taxonomia e filogenia==
+[[Ficheiro:Wasps are Paraphyletic.svg|thumb|upright=1.6]]
+===Agrupamento parafilético===
+As vespas são um agrupamento cosmopolita [[parafilético]] de centenas de milhares de espécies,<ref>{{Citar web|autor=Broad, Gavin| título=What's the point of wasps?|url=http://www.nhm.ac.uk/natureplus/community/research/life_sciences_news/wasps/blog/tags/species?fromGateway=true| publicado=Natural History Museum| data=25 Junho 2014}}</ref> consistindo no [[clado]] [[Apocrita]], com exceção das [[formiga]]s e [[abelha]]s.<ref>{{Citar periódico|autores=Johnson, B. R.; Borowiec, M. L.; Chiu, J. C.; Lee, E. K.; Atallah, J.; Ward, P. S.| data=2013| título=Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps| jornal=Current Biology| volume=23| numero=20| paginas=2058–2062| url=http://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(13)01056-7.pdf|doi=10.1016/j.cub.2013.08.050| pmid=24094856 }}</ref> Os himenópteros também contêm a subordem [[Symphyta]], mas cujos membros não são classificados como vespas por consistir em uma subordem diferente de Apocrita. O termo vespa às vezes é usado de forma mais restrita para membros dos [[Vespidae]], que inclui várias linhagens de vespas [[eussocial|eussociais]], como os gêneros ''[[Vespula]]'' e ''[[Dolichovespula]]'', o gênero ''[[Vespa (gênero)|Vespa]]'' e membros da subfamília [[Polistinae]].
+===Fósseis===
+[[Ficheiro:Neotype male of Electrostephanus petiolatus Brues in Baltic amber (AMNH B-JWJ-260).png|thumb|left|Fóssil de ''[[Electrostephanus petiolatus]]'' macho do [[Eoceno Médio]], preservado em [[âmber báltico]]]]
+Himenópteros na forma de Symphyta ([[Xyelidae]]) apareceram pela primeira vez no registro fóssil durante o [[Triássico Inferior]]. As vespas em sentido amplo (subordem [[Apocrita]]) surgiram durante o [[Jurássico]] e se diversificaram em muitas das superfamílias existentes durante o [[Cretáceo]].<ref name="Gillott2012">{{Citar livro|autor=Gillott, Cedric|titulo=Entomology|url=https://books.google.com/books?id=sFLaBwAAQBAJ&pg=PA302|data=6 Dezembro 2012|editora=Springer|isbn=978-1-4615-6915-2|paginas=302–318}}</ref> [[Vespa-do-figo|Vespas-do-figo]] com características anatômicas modernas apareceram pela primeira vez no [[Brasil]] durante o [[Cretáceo Inferior]], cerca de 65 milhões de anos atrás, antes das primeiras figueiras surgirem.<ref>{{Citar web|titulo=World's oldest fig wasp fossil proves that if it works, don't change it|url=https://www.leeds.ac.uk/news/article/834/worlds_oldest_fig_wasp_fossil_proves_that_if_it_works_dont_change_it | data=15 Junho 2010|publicado=University of Leeds}}</ref>
+A família Vespidae inclui o gênero extinto ''[[Palaeovespa]]'', com sete espécies conhecidas datando do [[Eoceno]], encontradas em leitos fósseis no [[Colorado]] e também na [[Europa]], fossilizados em [[âmbar báltico]].<ref>{{Citar periódico|autor=Poinar, G.|ano=2005|titulo=Fossil Trigonalidae and Vespidae (Hymenoptera) in Baltic amber|jornal=Proceedings of the Entomological Society of Washington|volume=107|numero=1|paginas=55–63|doi=|url=http://biostor.org/reference/55642}}</ref> As vespas do gênero ''[[Electrostephanus]]'' também foram encontradas em âmbar báltico.<ref name="Engel2008">{{Citar periódico|autor=Engel, M.S.; Ortega-Blanco, J.|ano=2008|titulo=The fossil crown wasp ''Electrostephanus petiolatus'' Brues in Baltic Amber (Hymenoptera, Stephanidae): designation of a neotype, revised classification, and a key to amber Stephanidae|jornal=ZooKeys|numero=4|paginas=55–64|doi=10.3897/zookeys.4.49}}{{Acesso aberto}}</ref><ref name="Yunakov2011">{{Citar periódico| autores=Yunakov, N.N.; Kirejtshuk, A.G.|ano=2011|titulo=New genus and species of broad-nosed weevils from Baltic amber and notes on fossils of the subfamily Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)|jornal= ZooKeys| numero=160| paginas = 73–96|doi= 10.3897/zookeys.160.2108| pmid=22303121|pmc=3253632}}</ref>{{-}}
+==Biologia==
+<!--
+As seguintes características estão presentes na maioria das vespas:
 * [[Dois]] [[par]]es de [[asa]]s (excepção: fêmeas da família ''Mutillidae'', ''Bradynobaenidae'', muitos machos da família ''Agaonidae'', muitas fêmeas da família ''Ichneumonidae'', ''Braconidae'', ''Tiphiidae'', ''Scelionidae'', ''Rhopalosomatidae'', ''Eupelmidae'', e outras famílias)
 * Um ovipositor ou um [[ferrão]] (apenas presente nas fêmeas porque deriva do [[ovipositor]])
 * Escasso ou nenhuma ''pilosidade'' (em contraste com as [[abelha]]s). Excepção: ''Mutillidae''
 * A maior parte é de vida voadora, havendo um conjunto de vespas parasitóides de vida aquática da superfamília Chalcidoidea entre as quais pertencentes à família ''Trichogrammatidae'', ''Mymaridae'' e ''Eulophidae'' que parasitam coleópteros da família ''Dytiscidae'', ''Hygrobiidae'' entre outros.
-* [[Predador]]es ou [[parasita]]s, maioritariamente de outros insectos; algumas espécies de [[Pompilidae]], especializaram-se em utilizar [[aranha]]s.
+* [[Predador]]es ou [[parasita]]s, maioritariamente de outros insectos; algumas espécies de [[Pompilidae]], especializaram-se em utilizar [[aranha]]s.-->
+===Anatomia===
+[[Ficheiro:Vespa crabro09(js), Lodz(Poland).jpg|thumb|Vespa europeia, ''[[Vespa crabro]]'']]
+Como todos os insetos, as vespas têm um [[exoesqueleto]] rígido que protege suas três partes principais do corpo, a [[cabeça]], o mesossoma (incluindo o tórax e o primeiro segmento do abdômen) e o metassoma. Há uma cintura estreita, o pecíolo, unindo o primeiro e o segundo segmentos do abdômen. Os dois pares de asas membranosas são mantidos juntos por pequenos ganchos e as asas anteriores são maiores do que as posteriores; em algumas espécies, as fêmeas não têm asas. Nas fêmeas, geralmente há um ovipositor rígido que pode ser modificado para injetar veneno, perfurar ou serrar,<ref>{{citar web|url=http://www.ento.csiro.au/education/insects/hymenoptera.html|titulo=Hymenoptera: ants, bees and wasps {{!}} Insects and their allies|publicado=CSIRO}}</ref> e que se estende livremente ou pode ser retraído, além de poder também se desenvolver em um ferrão tanto para defesa, quanto para paralisar a presa.<ref name=Grimaldi/>
+Além de seus grandes [[olhos compostos]], as vespas têm vários olhos simples conhecidos como [[ocelos]], que são normalmente dispostos em um triângulo logo à frente do [[vértice (anatomia)|vértice]] da cabeça. As vespas possuem mandíbulas adaptadas para morder e cortar, como as de muitos outros insetos, como [[gafanhoto]]s, mas suas outras partes da boca são formadas em um [[probóscide]] de sucção, que lhes permite beber [[néctar]].<ref>{{citar periódico|autores=Krenn, H. W.; Mauss, V.; Plant, J.|titulo=Evolution of the suctorial proboscis in pollen wasps (Masarinae, Vespidae)|jornal=Arthropod Structure & Development|ano=2002|volume=31|numero=2|paginas=103–120|pmid=18088974|doi=10.1016/s1467-8039(02)00025-7}}</ref>
-== Polinização ==
+As larvas de vespas se assemelham a [[vermes]] e são adaptadas para a vida em um ambiente protegido; pode ser o corpo de um organismo hospedeiro ou uma célula de um ninho, onde a larva se alimenta das provisões que lhe restam ou, em espécies sociais, é alimentada pelos adultos.<ref name=IIBD>{{citar livro|author1=Hoell, H.V.|author2=Doyen, J.T.|author3=Purcell, A.H.| year=1998| title=Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed.| publisher= Oxford University Press| pages= 570–579| isbn= 978-0-19-510033-4}}</ref>
+===Dieta===
+[[Ficheiro:Wasp August 2007-23.jpg|thumb|left|''[[Bembix oculata]]'' ([[Crabronidae]]) alimentando-se de uma mosca após paralisá-la com seu ferrão]]
+As vespas solitárias adultas se alimentam principalmente de néctar, mas a maior parte do tempo é gasta em busca de alimento para seus filhotes carnívoros, principalmente insetos ou aranhas. Além de fornecer comida para sua prole larval, nenhum cuidado materno é dado. Algumas espécies de vespas fornecem alimento para os jovens repetidamente durante seu desenvolvimento (provisionamento progressivo).<ref>{{citar periódico| last1=Field| first1=Jeremy| title=The evolution of progressive provisioning| journal=Behavioral Ecology| year=2005| volume=16| issue=4| pages=770–778|doi=10.1093/beheco/ari054| url=https://www.sussex.ac.uk/webteam/gateway/file.php?name=field2005pp.pdf&site=196}}</ref> Outros, como vespas-de-oleiro (Eumeninae)<ref>{{citar web| last1=Grissell| first1=E. E.| title=Potter Wasps of Florida| url=http://entomology.ifas.ufl.edu/creatures/misc/wasps/potter_wasps.htm| publisher=University of Florida / IFAS}}</ref> e (''[[Ammophila]]'', [[Sphecidae]]),<ref>{{citar periódico| author=Field, Jeremy| year=1989| title=Intraspecific parasitism and nesting success in the solitary wasp ''Ammophila sabulosa''| journal=Behaviour| volume=110| issue=1–4| pages=23–45|jstor=4534782|doi=10.1163/156853989X00367}}</ref> repetidamente constroem ninhos que abastecem com um suprimento de presas imobilizadas, como uma grande lagarta, pondo um único ovo dentro ou sobre seu corpo e, em seguida, fechando a entrada (provisionamento em massa).<ref>{{citar periódico| last1=Elgar| first1=Mark A.| last2=Jebb| first2=Matthew| title=Nest Provisioning In The Mud-Dauber Wasp ''Sceliphron laetum'' (F. Smith): Body Mass And Taxa Specific Prey Selection| journal=Behaviour| date=1999| volume=136| issue=2| pages=147–159|doi=10.1163/156853999501252 }}</ref>
+As vespas predatórias e parasitoides subjugam suas presas picando-as. Eles caçam uma grande variedade de presas, principalmente outros insetos (incluindo outros Hymenoptera), tanto larvas quanto adultos. Os [[Pompilidae]] se especializam em capturar aranhas para prover seus ninhos.<ref>{{citar web| title=Spider Wasps| url=https://australian.museum/learn/animals/insects/spider-wasps/| publisher=Australian Museum}}</ref>
+[[File:IndianSpiderWasp.JPG|thumb|upright|[[Pompilidae]] arrastando uma aranha saltadora ([[Salticidae]]) para um ninho]]
+Algumas vespas sociais são onívoras, alimentando-se de frutas caídas, néctar e carniça, como insetos mortos. Vespas machos adultos às vezes visitam flores para obter [[néctar]]. Algumas vespas, como ''[[Polistes fuscatus]]'', geralmente retornam a locais onde antes encontravam presas para forragem.<ref name="Foraging">{{citar periódico| last=Richter| first=M. Raveret| title=Social Wasp (Hymenoptera: Vespidae) Foraging Behavior| journal=Annual Review of Entomology| year=2000| volume=45| pages=121–150|doi=10.1146/annurev.ento.45.1.121| pmid=10761573 }}</ref> Em muitas espécies sociais, as larvas exalam grandes quantidades de secreções [[saliva]]res que são consumidas avidamente pelos adultos. Estas incluem [[açúcar]]es e [[aminoácido]]s, e podem fornecer nutrientes essenciais para a construção de proteínas que, de outra forma, não estão disponíveis para os adultos (que não conseguem digerir proteínas).<ref name=Wilson2000>{{citar livro| author=Wilson, Edward O.| title=Sociobiology: The New Synthesis| url=https://books.google.com/books?id=v7lV9tz8fXAC&pg=PA344| year=2000| publisher=Harvard University Press| isbn=978-0-674-00089-6| page=344}}</ref>
+===Determinação sexual===
+Em vespas, como em outros Hymenoptera, o [[sexo]] é determinado por um sistema [[haplodiploide]], o que significa que as fêmeas são extraordinariamente próximas de suas irmãs, permitindo [[seleção de parentesco]] para favorecer a evolução do comportamento eusocial. As fêmeas são [[diplóides]], o que significa que têm 2n [[cromossomos]] se se desenvolvem a partir de ovos fertilizados. Os machos, chamados zangões, têm um número [[haplóide]] (n) de cromossomos e se desenvolvem a partir de um óvulo não fertilizado.<ref name=Grimaldi>{{citar livro| author1=Grimaldi, David| author2= Engel, Michael S.| title=Evolution of the Insects| url=https://books.google.com/books?id=Ql6Jl6wKb88C| year=2005| publisher=Cambridge University Press| isbn=978-0-521-82149-0| page=408}}</ref> As vespas armazenam os espermatozoides dentro do corpo e controlam sua liberação para cada óvulo à medida que é posto; se uma fêmea deseja produzir um óvulo masculino, ela simplesmente põe o óvulo sem fertilizá-lo. Portanto, na maioria das condições da maioria das espécies, as vespas têm controle voluntário completo sobre o sexo de seus descendentes.
+<!--
+===Inbreeding avoidance===
+Females of the solitary wasp parasitoid ''Venturia canescens'' can avoid mating with their brothers through [[kin recognition]].<ref name=Metzger>{{citar periódico|vauthors=Metzger M, Bernstein C, Hoffmeister TS, Desouhant E|title=Does kin recognition and sib-mating avoidance limit the risk of genetic incompatibility in a parasitic wasp?|journal=PLOS ONE|volume=5|issue=10|pages=e13505|year=2010|pmid=20976063|pmc=2957437|doi=10.1371/journal.pone.0013505|url=|bibcode=2010PLoSO...513505M }}</ref> In experimental comparisons, the probability that a female will mate with an unrelated male was about twice as high as the chance of her mating with brothers. Female wasps appear to recognize siblings on the basis of a chemical signature carried or emitted by males.<ref name=Metzger /> Sibling-mating avoidance reduces [[inbreeding depression]] that is largely due to the expression of [[Zygosity#homozygous|homozygous]] deleterious recessive mutations.<ref name="pmid19834483">{{citar periódico|vauthors=Charlesworth D, Willis JH|title=The genetics of inbreeding depression|journal=Nat. Rev. Genet.|volume=10|issue=11|pages=783–96|year=2009|pmid=19834483|doi=10.1038/nrg2664|s2cid=771357|url=}}</ref>-->
+==Ecologia==
+===Como polinizadores===
 [[Ficheiro:Hymenoptera, Vespidae, Polistinae, Mischocyttarus rotundicollis.jpg|miniaturadaimagem| A vespa ''[[Mischocyttarus]]'' rotundicollis transportando grãos de pólen de [[aroeira-vermelha]] (''[[Schinus terebinthifolius]]'') ]]
-As vespas possuem um papel importante na polinização de diversas espécies vegetais, atuando como [[vetores de pólen]], sendo, portanto, polinizadores potenciais ou efetivos de diversas espécies vegetais.<ref>Sühs, R.B.; Somavilla, A.; Putzke, J.; Köhler, A. 2009. Pollen vector wasps (Hymenoptera, Vespidae) of ''Schinus terebinthifolius'' Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brazil. Brazilian Journal of Biosciences 7, n. 2, p. 138-143. Link: http://www.ufrgs.br/seerbio/ojs/index.php/rbb/article/view/1123 </ref>
+Embora a grande maioria das vespas não desempenhe nenhum papel na polinização, algumas espécies podem transportar efetivamente pólen e polinizar várias espécies de plantas.<ref name="RS">{{Citar periódico|autores=Sühs, R. B.; Somavilla, A.; Köhler, A.; Putzke, J.|ano=2009|titulo=Vespídeos (Hymenoptera, Vespidae) vetores de pólen de ''Schinus terebinthifolius'' Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brasil|jornal=Revista Brasileira de Biociências|volume=7|numero=2|paginas=138–143|url=http://www.ufrgs.br/seerbio/ojs/index.php/rbb/article/view/1123}}</ref> Uma vez que as vespas geralmente não têm uma cobertura semelhante a pêlos macios e uma estrutura específica para armazenamento de pólen como algumas abelhas, o pólen não se adere bem a elas.<ref name=USDA>{{citar web|url=http://www.fs.fed.us/wildflowers/pollinators/animals/wasps.shtml|titulo=Wasp Pollination|publicado=USDA Forest Service|lingua=en}}</ref> Porém, foi demonstrado que mesmo sem pelos, várias espécies de vespas são capazes de transportar pólen de forma eficaz, contribuindo para a potencial polinização de várias espécies de plantas.<ref name="RS"/>
-== Etimologia ==
+Vespas do pólen na subfamília [[Masarinae]] coletam néctar e pólen em uma colheita dentro de seus corpos, ao invés de nos pelos do corpo como as abelhas, e polinizam flores de ''[[Penstemon]]'' e a família das folhas d'água, [[Hydrophyllaceae]].<ref>{{citar web| url=http://www.fs.fed.us/wildflowers/pollinators/pollinator-of-the-month/masarines.shtml| titulo=Pollen Wasps| autor=Tepidino, Vince| publicado=USDA Forest Service| acessodata=2020-10-20|lingua=en}}</ref>
+As [[Vespa-do-figo|vespas-do-figo]] ([[Agaonidae]]) são os únicos polinizadores de mais de 1000 espécies de [[figo]],<ref name=USDA/> e thus são cruciais para a sobrevivência de suas plantas hospedeiras. Uma vez que as vespas são igualmente dependentes de suas figueiras para a sobrevivência, a relação [[coevolução|co-evoluída]] é totalmente [[mutualismo (biologia)|mutualística]].<ref>{{Citar periódico| last1=Machado| first1=Carlos A.| last2=Robbins| first2=Nancy| last3=Gilbert| first3=M. Thomas| last4=Herre| first4=Edward Allen| title=Critical Review of Host Specificity and Its Coevolutionary Implications in the Fig-fig-wasp Mutualism| journal=PNAS| volume=102| date=Abril 2005| pages=6558–65| pmid=15851680| pmc=1131861| doi=10.1073/pnas.0501840102| bibcode=2005PNAS..102.6558M }}</ref>
+===Como parasitoides===
+{{Artigo principal|Vespa parasitoide}}
+A maioria das vespas solitárias são parasitoides. As [[vespas parasitoides]] têm hábitos extremamente diversos, muitas pondo seus ovos em estágios inertes de seu hospedeiro ([[ovo]] ou [[pupa]]), às vezes paralisando sua presa ao injetar veneno por meio de seu ovipositor. Eles então inserem um ou mais ovos no hospedeiro ou os depositam do lado de fora do hospedeiro. O hospedeiro permanece vivo até a larva do parasitóide pupar ou emergir como adulto.<ref>{{Citar livro|titulo=Parasitic Wasps|autor=Quicke, D. L. J.|data=1997|isbn=978-0-412-58350-6}}</ref>
+Os [[Ichneumonidae]] são parasitoides especializados, geralmente de larvas de Lepidoptera profundamente enterradas em tecidos vegetais. Para isso, possuem ovipositores excepcionalmente longos; eles detectam seus hospedeiros pelo cheiro e vibração.<ref>{{citar web| last1=Sezen| first1=Uzay| title=Giant Ichneumon Wasp (Megarhyssa macrurus) Ovipositing| url=http://naturedocumentaries.org/3843/giant-ichneumon-megarhyssa-macrurus-ovipositing/| publisher=Nature Documentaries.org| date=2015}}</ref> Algumas espécies de parasitas têm uma relação mutualística com um [[Polydnaviridae|polydnavírus]] que enfraquece o [[sistema imunológico]] do hospedeiro e se replica no oviduto da vespa fêmea.
+Uma família de vespas [[Chalcidoidea]], [[Eucharitidae]], é especializada como [[Mirmecofilia|parasitoides de formigas]], a maioria das espécies hospedadas por um gênero de formiga. Os eucaritídeos estão entre os poucos parasitoides que conseguiram superar as defesas eficazes das formigas contra os parasitoides.<ref name="Lachaud">{{citar periódico| last1=Lachaud| first1=Jean-Paul| last2=Pérez-Lachaud| first2=Gabriela| title=Impact of natural parasitism by two eucharitid wasps on a potential biocontrol agent ant in southeastern Mexico| journal=Biological Control| date=2009| volume=48| issue=1| pages=92–99| doi=10.1016/j.biocontrol.2008.09.006}}</ref><ref name="HeratyThree">{{citar livro| last1=Williams| first1=David F.| title=Exotic ants : biology, impact, and control of introduced species| date=1994| publisher=Westview Press|location=Boulder, CO| isbn=978-0-8133-8615-7| pages=104–120|chapter=Biology and importance of two eucharitid parasites of ''Wasmannia'' and ''Solenopsis''}}</ref><ref>{{citar periódico| last1=Brues| first1=C. T.| title=A New Chalcid-Fly Parasitic on the Australian Bull-Dog Ant| journal=Annals of the Entomological Society of America| year=1919| volume=12| issue=1| pages=13–21|doi=10.1093/aesa/12.1.13| url=https://zenodo.org/record/1431573 }}</ref>
+===Como parasitas===
+Muitas espécies de vespas, incluindo especialmente as vespas-cuco ([[Chrysididae]]), são [[cleptoparasita]]s, pondo seus ovos nos ninhos de outras espécies de vespas para explorar seus cuidados parentais. Um exemplo de um verdadeiro [[parasita de ninhada]] é a vespa ''[[Polistes sulcifer]]'', que põe seus ovos nos ninhos de outras vespas (especificamente ''[[Polistes dominula]]''), e cujas larvas são então alimentadas diretamente pelo hospedeiro.<ref name="Ortolani">{{citar periódico| last1=Ortolani| first1=I.| last2=Cervo| first2=R.| year=2009| title=Coevolution of daily activity timing in a host-parasite system| journal=Biological Journal of the Linnean Society| volume=96| issue=2| pages=399–405| doi=10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x}}</ref><ref name="Dapporto">{{citar periódico| last1=Dapporto| first1=L.| last2=Cervo| first2=R.| last3=Sledge| first3=M. F.| last4=Turillazzi| first4=S.| year=2004| title=Rank integration in dominance hierarchies of host colonies by the paper wasp social parasite ''Polistes sulcifer'' (Hymenoptera, Vespidae)| journal=Journal of Insect Physiology| volume=50| issue=2–3| pages=217–223| doi=10.1016/j.jinsphys.2003.11.012| pmid=15019524 }}</ref>
-[[Ficheiro:Potter Wasp building mud nest near completion.JPG|miniaturadaimagem|Uma vespa ''eumeninae''.]]
-"Vespa" origina-se do vocábulo [[latim|latino]] ''VESPA''.<ref>FERREIRA, A. B. H. ''Novo Dicionário da Língua Portuguesa''. Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.1 770</ref> Já "marimbondo" origina-se do termo [[Kimbundu|quimbundo]] ''marimbondo'', que significa "vespas".<ref>FERREIRA, A. B. H. ''Novo Dicionário da Língua Portuguesa''. Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.1 093</ref>
+===Como predadores===
-== Controle Biológico ==
+Muitas linhagens de vespas, incluindo aquelas nas famílias [[Vespidae]], [[Crabronidae]], [[Sphecidae]] e [[Pompilidae]], atacam e picam presas que usam como alimento para suas larvas; enquanto os Vespidae geralmente maceram suas presas e dão os pedaços resultantes diretamente à ninhada, a maioria das vespas predadoras paralisa suas presas e põe ovos diretamente sobre os corpos, e as larvas das vespas os consomem. Além de coletar itens de presas para abastecer seus filhotes, muitas vespas também são alimentadores oportunistas e sugam os fluidos corporais de suas presas.<ref name=Fisher>{{citar livro| author1=Fisher, T.W.| author2=Bellows, Thomas S.| author3=Caltagirone, L.E.| author4=Dahlsten, D.L.| author5=Huffaker, Carl B.| author6 = Gordh, G.| title=Handbook of Biological Control: Principles and Applications of Biological Control| url=https://books.google.com/books?id=u2X-rfgU0ewC&pg=PA455| year=1999| publisher=Academic Press| isbn=978-0-08-053301-8| page=455}}</ref>
+As cerca de 140 espécies de [[Philanthinae]] caçam abelhas, para prover seus ninhos; os adultos se alimentam de néctar e pólen.<ref>{{citar web| title=Biology of the European beewolf (''Philanthus triangulum'', Hymenoptera, Crabronidae)| url=http://www.biologie.uni-regensburg.de/Zoologie/Strohm/beewolfbiology/index.html| website=Evolutionary Ecology| publisher=University of Regensburg| date= 2007}}</ref>
-As vespas são extremamente importantes no [[controle biológico]] uma vez que quase todos os insectos considerados como praga têm uma vespa como predador natural.
+<!--
-As casas são semelhantes às das abelhas. Elas são divididas em favos, que servem como depósito de uma substância feita a partir de larvas de pequenos insetos. Esse mel meio escuro que é produzido para consumo interno dos marimbondos, não é utilizado para consumo humano pois é muito forte e amargo. A rainha do grupo vive no centro da construção.
+===Como modelos para mímicos===
+{{Artigo principal|Apossematismo|Mimetismo}}
+Com suas picadas poderosas e [[aposematismo|colorações de advertência]] conspícuas, as vespas sociais são os modelos para muitas espécies miméticas. Dois casos comuns são [[mimetismo batesiano]], onde o mimetismo é inofensivo e é essencialmente um blefe, e [[mimetismo mülleriano]], onde o mimetismo pode ser considerado mútuo.<ref>{{citar livro| author=Edmunds, M.| year=1974| title=Defence in Animals: A Survey of Anti-Predator Defences| url=https://archive.org/details/defenceinanimals0000edmu| publisher=Longman| isbn=978-0-582-44132-3| pages=[https://archive.org/details/defenceinanimals0000edmu/page/74 74], 82–83}}</ref>
+-->
+===Como presa===
+Enquanto as picadas de vespa detêm muitos predadores em potencial, os [[abelharuco]]s (na família de aves [[Meropidae]]) se especializam em comer insetos que picam, removendo o veneno do ferrão ao "escovar" repetidamente a presa firmemente contra um objeto duro, como um galho.<ref name=EoB>{{citar livro| editor=Forshaw, Joseph|author1=Forshaw, J.|author2=Kemp, A.| year=1991| title=Encyclopaedia of Animals: Birds| publisher= Merehurst Press| pages= 144–145| isbn= 978-1-85391-186-6}}</ref> O pássaro do gênero Pernis ataca os ninhos de himenópteros sociais, comendo larvas de vespas; é o único predador conhecido da perigosa<ref>{{citar web| url=https://www.theguardian.com/world/2013/sep/26/hornet-attacks-kill-18-china| publisher=The Guardian| title=Hornet attacks kill dozens in China| date= 2013| }}</ref> [[vespa mandarina]].<ref name=Cocker>{{citar livro| last1=Cocker| first1=Mark| last2=Mabey| first2=Richard| title=Birds Britannica| year=2005|location=London| publisher=Chatto & Windus| pages=113–114| isbn=978-0-7011-6907-7}}</ref>
+== Controle biológico ==
+Algumas espécies de vespas parasitas, especialmente os Trichogrammatidae, são exploradas comercialmente para fornecer controle biológico de pragas de insetos. Uma das primeiras espécies a ser usada foi a ''[[Encarsia formosa]]'', um parasitoide de várias espécies de [[mosca-branca]]. Ele entrou em uso comercial na Europa na década de 1920, foi ultrapassado por pesticidas químicos na década de 1940 e novamente recebeu interesse na década de 1970. ''Encarsia'' é usada especialmente em estufas para controlar as pragas da mosca-branca de tomate e pepino e, em menor extensão, de beringela (berinjela), flores como calêndula e morango.<ref>Hoddle, Mark. "[http://www.biocontrol.entomology.cornell.edu/parasitoids/encarsia.php Encarsia formosa]". Cornell University.</ref> Várias espécies de vespas parasitas são predadores naturais de pulgões e podem ajudar a controlá-los.<ref>"[https://www.rhs.org.uk/advice/profile?pid=507 Aphid Predators]". Royal Horticultural Society.</ref>
+<!--
 == Famílias ==
+As vespas formam um grupo diversificado, estimado em bem mais de cem mil espécies descritas ao redor do mundo e com muitas outras que ainda não foram descritas.<ref name=Dolphin>{{Citar periódico|autores=Dolphin, Konrad; Quicke, Donald L. J.|titulo=Estimating the global species richness of an incompletely described taxon: an example using parasitoid wasps (Hymenoptera: Braconidae)|jornal=Biological Journal of the Linnean Society|data=Julho 2001|volume=73|numero=3|paginas=279–286|doi=10.1111/j.1095-8312.2001.tb01363.x}}</ref>
-; Subordem '''[[Apocritas]]
 * [[Scoliidae]]
 * [[Mutillidae]]
@@ Linha 65: / Linha 140: @@
 * [[Diprionidae]]
 * [[Pergidae]]
-* [[Tenthredinidae]]
+* [[Tenthredinidae]]-->
 == Galeria ==