Pachycephalosaurus: diferenças entre revisões

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{{Título em itálico}}{{Info/Taxonomia
{{Mais fontes|data=Março de 2008}}
{{Info/Taxonomia
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*''[[Dracorex hogwartsia]]''? <small>[[Bob Bakker|Bakker]] ''et al.'', 2006</small>
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'''''Pachycephalosaurus''''' (''Pachycephalosaurus wyomingensis'', do [[latim]] "lagarto cabeça - grossa") foi uma espécie de [[dinossauro]] [[herbívoro]] e [[bípede]] que viveu durante o período [[Cretáceo]]. O paquicefalossauro chegava a ter 4 [[metro]]s de [[comprimento]].<ref>[http://www.dinodictionary.com/dinos_p.asp#PACHYCEPHALOSAURUS ''Pachycephalosaurus'' in the Dinodictionary]</ref><ref>[http://animals.nationalgeographic.com/animals/prehistoric/pachycephalosaurus-wyomingensis.html ''Pachycephalosaurus wyomingensis''] from ''National Geographic'' Online</ref> Mas Thomas Holtz deu um comprimento de 7 metros e um peso de 227 a 424 kg<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Winter 2011 Appendix.]</ref><ref> Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages by Thomas R. Holtz, Jr., illustrations by Luis Rey https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html </ref> Outros autores deram um comprimento de 4,5 metros e 450 kg de peso.<ref>{{citar livro|último=Paul |primeiro=Gregory S. |ano=2010 |título=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |url=https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul |acessourl=registro |publicado=Princeton University Press |local=Princeton, NJ |página=[https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul/page/244 244] |isbn=978-0-691-13720-9}}</ref>
'''''Pachycephalosaurus''''' (em português '''paquicefalossauro''', do [[latim]] "lagarto cabeça - grossa") foi um [[gênero (biologia)|gênero]] de [[dinossauro]] [[herbívoro]] e [[bípede]] que viveu durante o período [[Cretáceo]], na [[América do Norte]]. Chegava a ter 4 [[metro]]s de [[comprimento]]. A [[espécie-tipo]] é denominada '''''Pachycephalosaurus wyomingensis'''''.<ref>[http://www.dinodictionary.com/dinos_p.asp#PACHYCEPHALOSAURUS ''Pachycephalosaurus'' in the Dinodictionary]</ref><ref>[http://animals.nationalgeographic.com/animals/prehistoric/pachycephalosaurus-wyomingensis.html ''Pachycephalosaurus wyomingensis''] from ''National Geographic'' Online</ref> Mas Thomas Holtz deu um comprimento de 7 metros e um peso de 227 a 424 kg<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Winter 2011 Appendix.]</ref><ref> Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages by Thomas R. Holtz, Jr., illustrations by Luis Rey https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html </ref> Outros autores deram um comprimento de 4,5 metros e 450 kg de peso.<ref>{{citar livro|último=Paul |primeiro=Gregory S. |ano=2010 |título=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |url=https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul |acessourl=registro |publicado=Princeton University Press |local=Princeton, NJ |página=[https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul/page/244 244] |isbn=978-0-691-13720-9}}</ref>


Foi descoberto no início da [[década de 1940]] e nomeado por [[Barnum Brown]] e [[Erich M. Schlaikjer]] em [[1943]]. Como outros paquicefalossaurídeos, o ''Pachycephalosaurus'' era um herbívoro bípede com um teto craniano extremamente espesso. Possuía longos membros posteriores e pequenos membros anteriores. Era o maior paquicefalossaurídeo conhecido. As cúpulas de crânio espessas de ''Pachycephalosaurus'' e gêneros relacionados deram origem à hipótese de que os paquicefalossauros usavam seus crânios em combate intra-espécies. Esta hipótese tem sido contestada nos últimos anos.
O paquicefalossauro possuía uma [[cabeça]] óssea com [[crânio]] compacto e uma [[abóbada]] alta usada em disputas entre [[macho]]s da mesma espécie. O paquicefalossauro viveu na [[América do Norte]].


==Descoberta==
O paquicefalossauro foi descoberto no início da [[década de 1940]] e nomeado por [[Barnum Brown]] e [[Erich M. Schlaikjer]] em [[1943]].
[[Imagem:Pachycephalosaur Skull (AMNH 1696).jpg|thumb|esquerda|Crânio AMNH 1696]]
Restos atribuíveis ao ''Pachycephalosaurus'' podem ter sido encontrados já na década de 1850. Conforme determinado por Donald Baird, em 1859 ou 1860 Ferdinand Vandeveer Hayden, um antigo colecionador de fósseis no oeste norte-americano, coletou um fragmento de osso nas proximidades da cabeceira do [[rio Missouri]], do que hoje é conhecido como a [[Formação Lance]] em sudeste de [[Montana]].<ref name=DB79>{{citar periódico |ultimo=Baird |primeiro=Donald |ano=1979 |titulo=The dome-headed dinosaur ''Tylosteus ornatus'' Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae) |periódico=Notulae Naturae |volume=456 |páginas=1–11}}</ref> Este espécime, agora ANSP 8568, foi descrito por Joseph Leidy em 1872 como pertencente à armadura dérmica de um réptil ou animal semelhante a um [[Dasipodídeos|tatu]].<ref name=JL72>{{citar periódico |ultimo=Leidy |primeiro=Joseph |autorlink=Joseph Leidy |ano=1872 |titulo=Remarks on some extinct vertebrates |periódico=Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia |páginas=38–40}}</ref> Ficou conhecido como ''Tylosteus''. Sua natureza real não foi encontrada até que Baird o estudou novamente mais de um século depois e o identificou como um [[osso esquamosal|esquamosal]] (osso da parte de trás do [[crânio]]) de ''Pachycephalosaurus'', incluindo um conjunto de botões ósseos correspondentes aos encontrados em outros espécimes de ''Pachycephalosaurus''.<ref name=DB79/> Como o nome ''Tylosteus'' é anterior ao ''Pachycephalosaurus'', de acordo com o [[Código Internacional de Nomenclatura Zoológica]], ''Tylosteus'' normalmente seria o preferido. Em 1985, Baird solicitou com sucesso que o ''Pachycephalosaurus'' fosse usado em vez de Tylosteus porque o último nome não era usado há mais de cinquenta anos, era baseado em materiais não diagnósticados e tinha informações geográficas e [[estratigrafia|estratigráficas]] pobres.<ref name=icznruling>ICZN Opinion 1371, "[https://archive.org/stream/bulletinofzoolog43inte/bulletinofzoolog43inte_djvu.txt ''Pachycephalosaurus'' Brown & Schlaikjer, 1943 and ''Troodon wyomingensis'' Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved.]" ''Bulletin of Zoological Nomenclature'', '''43''' (1): April 1986.</ref><ref name=DFG97>{{citar livro|chapter=Pachycephalosaurus |ultimo=Glut |primeiro=Donald F. |autorlink=Donald F. Glut |titulo=Dinosaurs: The Encyclopedia |url=https://archive.org/details/dinosaursencyclo04dfgl_143 |acessourl=registo |ano=1997 |publisher=McFarland & Co |location=Jefferson, North Carolina |páginas=[https://archive.org/details/dinosaursencyclo04dfgl_143/page/n663 664]–668 |isbn=978-0-89950-917-4}}</ref> Este pode não ser o fim da história; Robert Sullivan sugeriu em 2006 que o ANSP 8568 é mais parecido com o osso correspondente do ''[[Dracorex]]'' do que o do ''Pachycephalosaurus''.<ref name="RMS06"/> A questão é de importância incerta, porém, se ''Dracorex'' realmente representa um ''Pachycephalosaurus'' juvenil, como foi proposto recentemente.<ref name=ES07>{{citar periódico |ultimo=Stokstad |primeiro=Erik |ano=2007 |titulo=SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? |periódico=Science |pmid=18033861 |volume=318 |número=5854 |páginas=1236 |doi=10.1126/science.318.5854.1236|s2cid=36443204 }}</ref>


Em 1890, durante a [[Guerra dos Ossos]] entre os [[paleontólogo]]s [[Othniel Charles Marsh]] e [[Edward Drinker Cope]], um dos colecionadores de Marsh, [[John Bell Hatcher]], coletou um esquamosal esquerdo parcial (YPM VP 335) posteriormente referido a ''[[Stygimoloch spinifer]]'' perto de Lance Creek, [[Wyoming]] na Formação Lance.<ref>Goodwin, M. B., Buchholtz, E. A., & Johnson, R. E. (1998). [https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.1998.10011064 Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior.] ''Journal of Vertebrate Paleontology'', ''18''(2), 363-375.</ref><ref name=":1">Greenfield, Tyler (2020-12-08). "[https://incertaesedisblog.wordpress.com/2020/12/08/armor-for-agathaumas/ Armor for Agathaumas]". Incertae Sedis. Retrieved 2022-03-20.</ref><ref name=":2">Marsh, O. C. (1891). I.—The Gigantic Ceratopsidæ, or Horned Dinosaurs, of North America 1. ''Geological Magazine'', ''8''(5), 193-199.</ref> Marsh descreveu o esquamosal junto com a armadura dérmica do ''Denversaurus'' como a armadura corporal do ''[[Triceratops]]'' em 1892, acreditando que o osso esquamosal era um espigão semelhante às placas do ornistíquio ''[[Stegosaurus]]''.<ref name=":2" /> A espiga escamosa foi até apresentada na pintura de [[Charles R. Knight]] do ceratopsídeo ''[[Agathaumas]]'' de Cope, provavelmente baseado na hipótese de Marsh.<ref name=":1" /> Marsh também nomeou uma espécie do agora duvidoso [[anquilossauro]] ''[[Palaeoscincus]]'' em 1892 com base em um único dente (YPM 4810), também coletado por Hatcher na Formação Lance.<ref>{{citar periódico |ultimo=Marsh |primeiro=Othniel Charles |data=1892-08-01 |titulo=Notes on Mesozoic vertebrate fossils |url=https://www.ajsonline.org/content/s3-44/260/171 |periódico=American Journal of Science |language=en |volume=s3-44 |número=260 |páginas=171–176 |doi=10.2475/ajs.s3-44.260.171 |issn=0002-9599}}</ref>O dente foi nomeado ''Palaeoscinus latus'', mas em 1990, Coombs descobriu que o dente era de um paquicefalossauro, possivelmente até mesmo do próprio ''Pachycephalosaurus''.<ref>Coombs Jr., W.P. (1990). Teeth and taxonomy in ankylosaurs. In: Carpenter, K., and Currie, P.J. (eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press:Cambridge, 269-279.  [[ISBN (identifier)|ISBN]] [[Special:BookSources/0-521-36672-0|0-521-36672-0]]</ref> Hatcher também coletou vários dentes adicionais e fragmentos de crânio enquanto trabalhava para Marsh, embora estes ainda não tenham sido descritos.<ref>{{citar web |titulo=Paleobiology Collections Search |url=https://collections.nmnh.si.edu/search/paleo/?ark=ark:/65665/35c9c7b1de60c410798ddad1cba709847 |acessodata=2022-04-21 |website=collections.nmnh.si.edu}}</ref><ref>{{citar web |titulo=Paleobiology Collections Search |url=https://collections.nmnh.si.edu/search/paleo/?ark=ark:/65665/3722c00335e674a75af971910fadb8d5c |acessodata=2022-04-21 |website=collections.nmnh.si.edu}}</ref><ref>{{citar web |ultimo=(Gilmore |primeiro=1931) |titulo=Pachycephalosaurus wyomingensis; YPM VP 003272; North America; USA; Wyoming; Niobrara County |url=https://collections.peabody.yale.edu/search/Record/YPM-VP-003272 |acessodata=2022-04-21 |website=collections.peabody.yale.edu |language=en}}</ref>
== Anatomia ==
[[Ficheiro:Pachycephalosaurus wyomingensis size chart.png|thumb|Comparação de tamanho de ''Pachycephalosaurus'' e um humano de 1,80 metros de altura.]]
Este dinossauro foi um herbívoro e [[bípede]]. O que torna esse animal famoso é sua característica mais peculiar: o domo craniano de 25 [[centímetros]] de espessura, cercado por protuberâncias ósseas. Da testa ao focinho, este dinossauro possuía uma carreira de espinhos. O tamanho do ''Pachycephalosaurus'' é baseado no estudo de outros membros de sua família. Outro aspecto que chama a atenção: a cauda é revestida por tendões calcificados (tendões ósseos), formando uma estrutura semelhante à cauda de um [[Anquilossauro]], embora não haja nenhum vestígio de uma clava ou estrutura parecida, como acontece no Anquilossauro. Segundo vestígios, as órbitas oculares do ''Pachycephalosaurus'' estavam posicionadas na parte frontal da cabeça (assim como num predador), o que leva a crer que era equipado com uma boa visão. Possivelmente tinha visão binocular.


''P. wyomingensis'', o [[espécie-tipo|tipo]] e atualmente a única espécie válida de ''Pachycephalosaurus'', foi nomeada por [[Charles W. Gilmore]] em 1931. Ele o cunhou para o crânio parcial USNM 12031, da Formação Lance de Niobrara County, Wyoming. Gilmore atribuiu sua nova espécie ao ''[[Troodon]]'' como ''T. wyomingensis''.<ref name=CWG31>{{citar periódico |ultimo=Gilmore |primeiro=Charles W. |ano=1931 |titulo=A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming |periódico=Proceedings of the United States National Museum |volume=79 |número=9 |páginas=1–6 |doi=10.5479/si.00963801.79-2875.1|url=http://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/16005/1/USNMP-79_2875_1931.pdf }}</ref> Na época, os paleontólogos pensavam que ''Troodon'', então conhecido apenas pelos dentes, era o mesmo que ''[[Stegoceras]]'', que tinha dentes semelhantes. Assim, o que hoje é conhecido como paquicefalossaurídeos foi atribuído à família [[Troodontidae]], um equívoco não corrigido até 1945, por [[Charles M. Sternberg]].<ref name=DFG97b>{{citar livro|chapter=Troodon |ultimo=Glut |primeiro=Donald F. |autorlink=Donald F. Glut |titulo=Dinosaurs: The Encyclopedia |ano=1997 |publisher=McFarland & Co |location=Jefferson, North Carolina |páginas=933–938 |isbn=978-0-89950-917-4}}</ref>
=== Dieta ===
[[Imagem:Pachycephalosaurus skull.png|thumb|O crânio adulto holótipo de ''P. "reinheimeri"'' (DMNS 469)]]
Não há consenso entre os paleontólogos sobre a alimentação deste dinossauro. Tendo dentes muito pequenos e sulcados, não poderiam mastigar plantas resistentes e fibrosas com tanta eficácia como outros dinossauros do mesmo período. Se assume que os paquicefalossauros viviam de uma dieta mista de folhas, sementes, frutas e insetos. Os dentes serrados seriam muito eficazes para comer plantas.


Em 1943, [[Barnum Brown]] e [[Erich Maren Schlaikjer]], com material mais recente e mais completo, estabeleceram o gênero ''Pachycephalosaurus''. Eles nomearam duas espécies: ''Pachycephalosaurus grangeri'', a [[espécie-tipo]] do gênero ''Pachycephalosaurus'', e ''Pachycephalosaurus reinheimeri''. ''P. grangeri'' foi [[holótipo|baseado em]] [[Museu Americano de História Natural|AMNH]] 1696, um crânio quase completo da [[Formação Hell Creek]] de [[Ekalaka]], [[Condado de Carter (Montana)|Condado de Carter]], Montana. ''P. reinheimeri'' foi baseado no que é agora DMNS 469, uma cúpula e alguns elementos associados da Formação Lance de [[Condado de Corson]], Dakota do Sul.<ref name=BS43>{{citar periódico |ultimo=Brown |primeiro=Barnum |autorlink=Barnum Brown |autor2=Schlaikjer, Erich M. |ano=1943 |titulo=A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species |periódico=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=82 |número=5 |páginas=115–150 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/387/1/B082a05.pdf }}</ref> Eles também referiram as espécies mais antigas "Troodon" wyomingensis ao seu novo gênero. Suas duas espécies mais novas são consideradas sinônimo de ''P. wyomingensis'' desde 1983.<ref name=GS83>{{citar periódico |ultimo=Galton |primeiro=Peter M. |autorlink=Peter Galton |autor2=Sues, Hans-Dieter |ano=1983 |titulo=New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America |periódico=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=20 |número=3 |páginas=462–472 | doi = 10.1139/e83-043 |bibcode=1983CaJES..20..462G }}</ref>
== Classificação ==
[[Ficheiro:Pachycephalosaurus Reconstruction.jpg|250px|direita]]


== Descrição ==
Este dinossauro nomeou sua própria família, a [[Pachycephalosauria]], um grupo de dinossauros que viveram no final do período [[Cretáceo]], tanto no que hoje é a [[América do Norte]] quando na atual [[Ásia]]. Podemos citar, como outros membros da família, o [[Homalocephale]], o [[Prenocephale]] e o [[Stygimoloch]]. Todavia, o ''Pachycephalosaurus'' também está dentro da subfamília [[Pachycephalosauridae]], cujas características são o domo craniano espesso, por exemplo.
[[Ficheiro:Pachycephalosaurus wyomingensis size chart.png|thumb|esquerda|Comparação de tamanho de ''Pachycephalosaurus'' e um humano de 1,80 metros de altura.]]
A anatomia do ''Pachycephalosaurus'' é pouco conhecida, pois apenas restos de crânio foram descritos.<ref name=RMS06>{{citar periódico|ultimo =Sullivan|primeiro =Robert M.|titulo =A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia) |periódico =Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin| volume =35|páginas =347–366|ano =2006| url =http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/130_Sullivan__2006__-Pachycephalosauridae.pdf|acessodata =2010-11-10}}</ref> Ainda assim, ele é famoso por ter uma grande cúpula óssea no topo do crânio, com até 25 cm de espessura, que amortecia com segurança seu minúsculo cérebro. O aspecto traseiro da cúpula era afiado com botões ósseos e pontas ósseas curtas projetadas para cima a partir do focinho. As pontas provavelmente eram rombas, não afiadas.<ref name=KC97>{{citar periódico |ultimo=Carpenter |primeiro=Kenneth |autorlink=Kenneth Carpenter |data=1 de dezembro de 1997|url=http://rmg.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/32/1/19 |titulo=Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior |periódico=Contributions to Geology |volume=32 |número=1 |páginas=19–25 |format=pdf }}</ref>


O crânio era curto e possuía grandes órbitas oculares arredondadas voltadas para a frente, sugerindo que o animal tinha boa visão e era capaz de visão binocular. O ''Pachycephalosaurus'' tinha um focinho pequeno que terminava em um bico pontudo. Os dentes eram minúsculos, com coroas em forma de folha. A cabeça era apoiada por um pescoço em forma de "S" ou "U".<ref name=KC97/> Indivíduos mais jovens talvez tenham crânios mais achatados, com chifres maiores projetando-se da parte de trás do crânio. À medida que o animal crescia, os chifres encolhiam e arredondavam, à medida que a cúpula crescia.<ref name="HG09"/><ref name=":0">{{citar periódico|ultimo1=Goodwin|primeiro1=Mark B.|ultimo2=Evans|primeiro2=David C.|ano=2016|titulo=The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile ''Pachycephalosaurus'' fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana|periódico=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=36|número=2|páginas=e1078343|doi=10.1080/02724634.2016.1078343|s2cid=131282984|issn=0272-4634}}</ref>
== Uso do domo ==

Ninguém sabe, ao certo, a função do exagerado crânio dos ''Pachycephalosaurus''. Quando descoberto, imaginou-se que era uma arma usada em ferozes disputas entre machos rivais, ou pelo domínio do grupo ou pelo direito do [[acasalamento]], dando violentas cabeçadas uns nos outros, como fazem algumas espécies de [[cabras]] selvagens hoje em dia. Entretanto, uma nova geração de [[paleontólogos]] vem estudando estes animais e criando teorias sobre o uso da mais famosa característica deste dinossauro (e a dos outros relacionados a esta família). Segundo eles, o domo não poderia ser usado para dar cabeçadas uns nos outros pois a superfície de contato (a parte mais alta) é muito pequena e, se por algum acaso a cabeça de um destes animais desviasse e atingisse o outro, o dano poderia ser devastador (e não seria nada bom ficar gravemente ferido quando há um [[predador]] volto pelas redondezas). O crânio seria uma forma de cortejo e, se dois machos fossem disputar uma fêmea, eles usariam a já descrita cauda para chicotear o adversário. Deve-se ressaltar que sabe-se muito pouco sobre esses dinossauros.
O ''Pachycephalosaurus'' era provavelmente bípede e era o maior dos dinossauros [[Pachycephalosauridae|paquicefalossaurídeos]] (com cabeça de osso). Estimou-se que este dinossauro tinha cerca de 4,5 metros de comprimento e pesava cerca de 450 kg.<ref>{{citar livro |ultimo=Paul |primeiro=Gregory S. |ano=2010 |titulo=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |url=https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul |acessourl=registo |publisher=Princeton University Press |location=Princeton, NJ |página=[https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul/page/244 244] |isbn=978-0-691-13720-9}}</ref> Com base em outros paquicefalossaurídeos, ele provavelmente tinha um pescoço bastante curto e grosso, membros anteriores curtos, um corpo volumoso, pernas traseiras longas e uma cauda pesada, que provavelmente era mantida rígida por tendões ossificados.<ref name="Organ">{{citar periódico|ultimo = Organ|primeiro = Christopher O.|autor2 = Adams, Jason|titulo = The histology of ossified tendon in dinosaurs|periódico = Journal of Vertebrate Paleontology| volume = 25|número = 3|páginas = 602–613|ano = 2005| url = http://www.oeb.harvard.edu/faculty/edwards/people/postdocs/documents/JVP_25_3_602-613.pdf| doi = 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2|acessodata = 2008-06-10| urlmorta=yes|arquivourl = https://web.archive.org/web/20080829120536/http://www.oeb.harvard.edu/faculty/edwards/people/postdocs/documents/JVP_25_3_602-613.pdf|arquivodata = 2008-08-29}}</ref>

== Classificação ==
[[Ficheiro:Pachycephalosaurus Reconstruction.jpg|250px|thumb|Restauração do animal em vida]]


Este dinossauro nomeou sua própria família, a [[Pachycephalosauria]], um grupo de dinossauros que viveram no final do período [[Cretáceo]], tanto no que hoje é a [[América do Norte]] quando na atual [[Ásia]]. Apesar de sua postura bípede, eles provavelmente estavam mais relacionados aos [[Ceratopsia|ceratopsianos]] do que aos [[ornitópodes]].<ref name="Pisanietal">{{citar periódico|ultimo = Pisani|primeiro = Davide |autor2=Yates, Adam M. |autor3=Langer, Max C. |autor4=Benton, Michael J.|titulo = A genus-level supertree of the Dinosauria|periódico = Proceedings of the Royal Society B| volume = 269|número = 1494|páginas = 915–921|ano = 2002| doi =10.1098/rspb.2001.1942| pmid = 12028774| pmc = 1690971}}</ref>
== Cultura popular ==
O ''Pachycephalosaurus'' possui uma certa fama, devido ao fato de dar cabeçadas. As aparições destes dinossauros resumiu-se a dar cabeçadas uns nos outros ou nos demais dinossauros ou humanos.


''Pachycephalosaurus'' é o membro mais famoso do Pachycephalosauria (embora não seja o membro mais bem preservado). O clado também inclui dinossauros como ''[[Homalocephale]]'', ''[[Prenocephale]]'' e o ''[[Stygimoloch]]''. Todavia, o ''Pachycephalosaurus'' também está dentro da subfamília [[Pachycephalosauridae]], cujas características são o domo craniano espesso, por exemplo.<ref name=ES07/><ref name=HG09>{{citar periódico |ultimo=Horner |primeiro=J. R. |autor2=Goodwin, M. B. |ano=2009 |titulo=Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus |periódico=PLOS ONE |pmid=19859556 |volume=4 |pmc=2762616 |número=10 |doi=10.1371/journal.pone.0007626 |páginas=e7626 |bibcode=2009PLoSO...4.7626H |editor1-last=Sereno |editor1-first=Paul|doi-access=free }}</ref>
Entre suas participações, estão os longa-metragens ''[[Em busca do vale encantado]]'' e ''[[The Lost World: Jurassic Park|O Mundo perdido: Jurassic Park]]'' (embora neste filme o dinossauro nomeado como ''Pachycephalosaurus'' na verdade parece ser um espécime de ''[[Stegoceras]]'', especie da mesma família, porém bem menor). O "Pachy" também estrelou episódios de algumas séries de TV, como [[Dinozaurs]], além dos jogos de [[videogame]] como o [[Jurassic Park Operation Genesis]] e [[Jurassic park Warpath]], mas no Warpath ele está muito grande no tamanho de um tiranossauro.
[[Imagem:Pacycephalasaurus ontogeny skulls - Museum of the Rockies - 2013-07-08.jpg|thumb|Moldes de três crânios, representando possíveis estágios de crescimento, Museu das Rochosas, [[Montana]]]]
Abaixo está um [[cladograma]] modificado de Evans ''et al.'', 2013.<ref name=Acrotholus>{{citar periódico |ultimo1 = Evans |primeiro1 = D. C. |ultimo2 = Schott |primeiro2 = R. K. |ultimo3 = Larson |primeiro3 = D. W. |ultimo4 = Brown |primeiro4 = C. M. |ultimo5 = Ryan |primeiro5 = M. J. |titulo = The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs | doi = 10.1038/ncomms2749 |periódico = Nature Communications | volume = 4 |páginas = 1828 |ano = 2013 | pmid = 23652016| bibcode = 2013NatCo...4.1828E | doi-access = free }}</ref>
{{clado| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=&nbsp;[[Pachycephalosauria]]&nbsp;
|1={{clado
|1=''[[Wannanosaurus yansiensis]]''
|label2=&nbsp;[[Pachycephalosauridae]]&nbsp;
|2={{clado
|1={{clado
|1=''[[Colepiocephale lambei]]''
|2=''[[Hanssuesia sternbergi]]''
|3=''[[Stegoceras| Stegoceras novomexicanum]]''
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==Palebiologia==
Apareceu em [[Power Rangers: Dino Trovão|Power Rangers Dino Trovão]] como o [[Cefalozord]]. Serviu de base para o Bakuryuu Bachycelonagurus em [[Bakuryuu Sentai Abaranger]]. Apareceu também em [[Dinossauro Rei]], como um dinossauro de elemento Luz, criado pelo Dr. Z. Há também um [[Pokémon|pokemon]] inspirado no Pachycephalosaurus, é o Cranidos e sua evolução, o Rampardos. Apareceu em [[Zyuden Sentai Kyoryuger]] como o Zyudenryu Bunpachy. Aparece em [[Power Rangers: Dino Charge]] como o Paqui Zord.
=== Uso do domo ===
[[Imagem:Pachycephalosaurus head butting.png|esquerda|thumb|Restauração de subadultos com cabeçadas]]
Ninguém sabe, ao certo, a função do exagerado crânio dos ''Pachycephalosaurus''. Quando descoberto, imaginou-se que era uma arma usada em ferozes disputas entre machos rivais, ou pelo domínio do grupo ou pelo direito do [[acasalamento]], dando violentas cabeçadas uns nos outros, como fazem algumas espécies de [[cabras]] selvagens hoje em dia. Entretanto, uma nova geração de [[paleontólogos]] vem estudando estes animais e criando teorias sobre o uso da mais famosa característica deste dinossauro (e a dos outros relacionados a esta família).<ref name=GH04>{{citar periódico |ultimo=Goodwin |primeiro=Mark |author2=Horner, John R. |ano=2004 |titulo=Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior |periódico=Paleobiology |volume=30 |issue=2 |pages=253–267 |doi=10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2}}</ref><ref name="doi10.1371/journal.pone.0036227">{{citar periódico |ultimo1 = Peterson |primeiro1 = J. E. |ultimo2 = Vittore |primeiro2 = C. P. | editor1-last = Farke | editor1-first = Andrew A | doi = 10.1371/journal.pone.0036227 |titulo = Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus |periódico = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 4 | pages = e36227 |ano = 2012 | pmid = 22558394| pmc =3340332 | bibcode = 2012PLoSO...736227P | doi-access = free }}</ref> Segundo eles, o domo não poderia ser usado para dar cabeçadas uns nos outros pois a superfície de contato (a parte mais alta) é muito pequena e, se por algum acaso a cabeça de um destes animais desviasse e atingisse o outro, o dano poderia ser devastador (e não seria nada bom ficar gravemente ferido quando há um [[predador]] volto pelas redondezas). O crânio seria uma forma de cortejo e, se dois machos fossem disputar uma fêmea, eles usariam a já descrita cauda para chicotear o adversário. Deve-se ressaltar que sabe-se muito pouco sobre esses dinossauros.<ref name=KC97/>


== Ver também ==
== Ver também ==

Revisão das 02h40min de 25 de abril de 2022

Como ler uma infocaixa de taxonomiaPachycephalosaurus
Ocorrência: Cretáceo Superior
70–66 Ma

Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Ordem: Ornithischia
Família: Pachycephalosauridae
Tribo: Pachycephalosaurini
Género: Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
(nome conservado)
Espécie-tipo
Pachycephalosaurus wyomingensis
(Gilmore, 1931)
(nome conservado)
Sinónimos

Pachycephalosaurus (em português paquicefalossauro, do latim "lagarto cabeça - grossa") foi um gênero de dinossauro herbívoro e bípede que viveu durante o período Cretáceo, na América do Norte. Chegava a ter 4 metros de comprimento. A espécie-tipo é denominada Pachycephalosaurus wyomingensis.[1][2] Mas Thomas Holtz deu um comprimento de 7 metros e um peso de 227 a 424 kg[3][4] Outros autores deram um comprimento de 4,5 metros e 450 kg de peso.[5]

Foi descoberto no início da década de 1940 e nomeado por Barnum Brown e Erich M. Schlaikjer em 1943. Como outros paquicefalossaurídeos, o Pachycephalosaurus era um herbívoro bípede com um teto craniano extremamente espesso. Possuía longos membros posteriores e pequenos membros anteriores. Era o maior paquicefalossaurídeo conhecido. As cúpulas de crânio espessas de Pachycephalosaurus e gêneros relacionados deram origem à hipótese de que os paquicefalossauros usavam seus crânios em combate intra-espécies. Esta hipótese tem sido contestada nos últimos anos.

Descoberta

Crânio AMNH 1696

Restos atribuíveis ao Pachycephalosaurus podem ter sido encontrados já na década de 1850. Conforme determinado por Donald Baird, em 1859 ou 1860 Ferdinand Vandeveer Hayden, um antigo colecionador de fósseis no oeste norte-americano, coletou um fragmento de osso nas proximidades da cabeceira do rio Missouri, do que hoje é conhecido como a Formação Lance em sudeste de Montana.[6] Este espécime, agora ANSP 8568, foi descrito por Joseph Leidy em 1872 como pertencente à armadura dérmica de um réptil ou animal semelhante a um tatu.[7] Ficou conhecido como Tylosteus. Sua natureza real não foi encontrada até que Baird o estudou novamente mais de um século depois e o identificou como um esquamosal (osso da parte de trás do crânio) de Pachycephalosaurus, incluindo um conjunto de botões ósseos correspondentes aos encontrados em outros espécimes de Pachycephalosaurus.[6] Como o nome Tylosteus é anterior ao Pachycephalosaurus, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, Tylosteus normalmente seria o preferido. Em 1985, Baird solicitou com sucesso que o Pachycephalosaurus fosse usado em vez de Tylosteus porque o último nome não era usado há mais de cinquenta anos, era baseado em materiais não diagnósticados e tinha informações geográficas e estratigráficas pobres.[8][9] Este pode não ser o fim da história; Robert Sullivan sugeriu em 2006 que o ANSP 8568 é mais parecido com o osso correspondente do Dracorex do que o do Pachycephalosaurus.[10] A questão é de importância incerta, porém, se Dracorex realmente representa um Pachycephalosaurus juvenil, como foi proposto recentemente.[11]

Em 1890, durante a Guerra dos Ossos entre os paleontólogos Othniel Charles Marsh e Edward Drinker Cope, um dos colecionadores de Marsh, John Bell Hatcher, coletou um esquamosal esquerdo parcial (YPM VP 335) posteriormente referido a Stygimoloch spinifer perto de Lance Creek, Wyoming na Formação Lance.[12][13][14] Marsh descreveu o esquamosal junto com a armadura dérmica do Denversaurus como a armadura corporal do Triceratops em 1892, acreditando que o osso esquamosal era um espigão semelhante às placas do ornistíquio Stegosaurus.[14] A espiga escamosa foi até apresentada na pintura de Charles R. Knight do ceratopsídeo Agathaumas de Cope, provavelmente baseado na hipótese de Marsh.[13] Marsh também nomeou uma espécie do agora duvidoso anquilossauro Palaeoscincus em 1892 com base em um único dente (YPM 4810), também coletado por Hatcher na Formação Lance.[15]O dente foi nomeado Palaeoscinus latus, mas em 1990, Coombs descobriu que o dente era de um paquicefalossauro, possivelmente até mesmo do próprio Pachycephalosaurus.[16] Hatcher também coletou vários dentes adicionais e fragmentos de crânio enquanto trabalhava para Marsh, embora estes ainda não tenham sido descritos.[17][18][19]

P. wyomingensis, o tipo e atualmente a única espécie válida de Pachycephalosaurus, foi nomeada por Charles W. Gilmore em 1931. Ele o cunhou para o crânio parcial USNM 12031, da Formação Lance de Niobrara County, Wyoming. Gilmore atribuiu sua nova espécie ao Troodon como T. wyomingensis.[20] Na época, os paleontólogos pensavam que Troodon, então conhecido apenas pelos dentes, era o mesmo que Stegoceras, que tinha dentes semelhantes. Assim, o que hoje é conhecido como paquicefalossaurídeos foi atribuído à família Troodontidae, um equívoco não corrigido até 1945, por Charles M. Sternberg.[21]

O crânio adulto holótipo de P. "reinheimeri" (DMNS 469)

Em 1943, Barnum Brown e Erich Maren Schlaikjer, com material mais recente e mais completo, estabeleceram o gênero Pachycephalosaurus. Eles nomearam duas espécies: Pachycephalosaurus grangeri, a espécie-tipo do gênero Pachycephalosaurus, e Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri foi baseado em AMNH 1696, um crânio quase completo da Formação Hell Creek de Ekalaka, Condado de Carter, Montana. P. reinheimeri foi baseado no que é agora DMNS 469, uma cúpula e alguns elementos associados da Formação Lance de Condado de Corson, Dakota do Sul.[22] Eles também referiram as espécies mais antigas "Troodon" wyomingensis ao seu novo gênero. Suas duas espécies mais novas são consideradas sinônimo de P. wyomingensis desde 1983.[23]

Descrição

Comparação de tamanho de Pachycephalosaurus e um humano de 1,80 metros de altura.

A anatomia do Pachycephalosaurus é pouco conhecida, pois apenas restos de crânio foram descritos.[10] Ainda assim, ele é famoso por ter uma grande cúpula óssea no topo do crânio, com até 25 cm de espessura, que amortecia com segurança seu minúsculo cérebro. O aspecto traseiro da cúpula era afiado com botões ósseos e pontas ósseas curtas projetadas para cima a partir do focinho. As pontas provavelmente eram rombas, não afiadas.[24]

O crânio era curto e possuía grandes órbitas oculares arredondadas voltadas para a frente, sugerindo que o animal tinha boa visão e era capaz de visão binocular. O Pachycephalosaurus tinha um focinho pequeno que terminava em um bico pontudo. Os dentes eram minúsculos, com coroas em forma de folha. A cabeça era apoiada por um pescoço em forma de "S" ou "U".[24] Indivíduos mais jovens talvez tenham crânios mais achatados, com chifres maiores projetando-se da parte de trás do crânio. À medida que o animal crescia, os chifres encolhiam e arredondavam, à medida que a cúpula crescia.[25][26]

O Pachycephalosaurus era provavelmente bípede e era o maior dos dinossauros paquicefalossaurídeos (com cabeça de osso). Estimou-se que este dinossauro tinha cerca de 4,5 metros de comprimento e pesava cerca de 450 kg.[27] Com base em outros paquicefalossaurídeos, ele provavelmente tinha um pescoço bastante curto e grosso, membros anteriores curtos, um corpo volumoso, pernas traseiras longas e uma cauda pesada, que provavelmente era mantida rígida por tendões ossificados.[28]

Classificação

Restauração do animal em vida

Este dinossauro nomeou sua própria família, a Pachycephalosauria, um grupo de dinossauros que viveram no final do período Cretáceo, tanto no que hoje é a América do Norte quando na atual Ásia. Apesar de sua postura bípede, eles provavelmente estavam mais relacionados aos ceratopsianos do que aos ornitópodes.[29]

Pachycephalosaurus é o membro mais famoso do Pachycephalosauria (embora não seja o membro mais bem preservado). O clado também inclui dinossauros como Homalocephale, Prenocephale e o Stygimoloch. Todavia, o Pachycephalosaurus também está dentro da subfamília Pachycephalosauridae, cujas características são o domo craniano espesso, por exemplo.[11][25]

Moldes de três crânios, representando possíveis estágios de crescimento, Museu das Rochosas, Montana

Abaixo está um cladograma modificado de Evans et al., 2013.[30]

 Pachycephalosauria 

Wannanosaurus yansiensis

 Pachycephalosauridae 

Colepiocephale lambei

Hanssuesia sternbergi

Stegoceras novomexicanum

Stegoceras validum

Goyocephale lattimorei

Homalocephale calathocercos

Tylocephale gilmorei

"Prenocephale" brevis

Amtocephale gobiensis

Acrotholus audeti

Prenocephale prenes

Alaskacephale gangloffi

Pachycephalosaurus wyomingensis

Sphaerotholus buchholtzae

Sphaerotholus goodwini

Palebiologia

Uso do domo

Restauração de subadultos com cabeçadas

Ninguém sabe, ao certo, a função do exagerado crânio dos Pachycephalosaurus. Quando descoberto, imaginou-se que era uma arma usada em ferozes disputas entre machos rivais, ou pelo domínio do grupo ou pelo direito do acasalamento, dando violentas cabeçadas uns nos outros, como fazem algumas espécies de cabras selvagens hoje em dia. Entretanto, uma nova geração de paleontólogos vem estudando estes animais e criando teorias sobre o uso da mais famosa característica deste dinossauro (e a dos outros relacionados a esta família).[31][32] Segundo eles, o domo não poderia ser usado para dar cabeçadas uns nos outros pois a superfície de contato (a parte mais alta) é muito pequena e, se por algum acaso a cabeça de um destes animais desviasse e atingisse o outro, o dano poderia ser devastador (e não seria nada bom ficar gravemente ferido quando há um predador volto pelas redondezas). O crânio seria uma forma de cortejo e, se dois machos fossem disputar uma fêmea, eles usariam a já descrita cauda para chicotear o adversário. Deve-se ressaltar que sabe-se muito pouco sobre esses dinossauros.[24]

Ver também

Referências

  1. Pachycephalosaurus in the Dinodictionary
  2. Pachycephalosaurus wyomingensis from National Geographic Online
  3. Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  4. Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages by Thomas R. Holtz, Jr., illustrations by Luis Rey https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html
  5. Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to DinosaursRegisto grátis requerido. Princeton, NJ: Princeton University Press. p. 244. ISBN 978-0-691-13720-9 
  6. a b Baird, Donald (1979). «The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)». Notulae Naturae. 456: 1–11 
  7. Leidy, Joseph (1872). «Remarks on some extinct vertebrates». Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia: 38–40 
  8. ICZN Opinion 1371, "Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 and Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved." Bulletin of Zoological Nomenclature, 43 (1): April 1986.
  9. Glut, Donald F. (1997). «Pachycephalosaurus». Dinosaurs: The EncyclopediaRegisto grátis requerido. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 664–668. ISBN 978-0-89950-917-4 
  10. a b Sullivan, Robert M. (2006). «A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)» (PDF). Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 347–366. Consultado em 10 de novembro de 2010 
  11. a b Stokstad, Erik (2007). «SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?». Science. 318 (5854). 1236 páginas. PMID 18033861. doi:10.1126/science.318.5854.1236 
  12. Goodwin, M. B., Buchholtz, E. A., & Johnson, R. E. (1998). Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior. Journal of Vertebrate Paleontology, 18(2), 363-375.
  13. a b Greenfield, Tyler (2020-12-08). "Armor for Agathaumas". Incertae Sedis. Retrieved 2022-03-20.
  14. a b Marsh, O. C. (1891). I.—The Gigantic Ceratopsidæ, or Horned Dinosaurs, of North America 1. Geological Magazine, 8(5), 193-199.
  15. Marsh, Othniel Charles (1 de agosto de 1892). «Notes on Mesozoic vertebrate fossils». American Journal of Science (em inglês). s3-44 (260): 171–176. ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.s3-44.260.171 
  16. Coombs Jr., W.P. (1990). Teeth and taxonomy in ankylosaurs. In: Carpenter, K., and Currie, P.J. (eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press:Cambridge, 269-279.  ISBN 0-521-36672-0
  17. «Paleobiology Collections Search». collections.nmnh.si.edu. Consultado em 21 de abril de 2022 
  18. «Paleobiology Collections Search». collections.nmnh.si.edu. Consultado em 21 de abril de 2022 
  19. (Gilmore, 1931). «Pachycephalosaurus wyomingensis; YPM VP 003272; North America; USA; Wyoming; Niobrara County». collections.peabody.yale.edu (em inglês). Consultado em 21 de abril de 2022 
  20. Gilmore, Charles W. (1931). «A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming» (PDF). Proceedings of the United States National Museum. 79 (9): 1–6. doi:10.5479/si.00963801.79-2875.1 
  21. Glut, Donald F. (1997). «Troodon». Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 933–938. ISBN 978-0-89950-917-4 
  22. Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich M. (1943). «A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species» (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 82 (5): 115–150 
  23. Galton, Peter M.; Sues, Hans-Dieter (1983). «New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America». Canadian Journal of Earth Sciences. 20 (3): 462–472. Bibcode:1983CaJES..20..462G. doi:10.1139/e83-043 
  24. a b c Carpenter, Kenneth (1 de dezembro de 1997). «Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior» (pdf). Contributions to Geology. 32 (1): 19–25 
  25. a b Horner, J. R.; Goodwin, M. B. (2009). Sereno, Paul, ed. «Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus». PLOS ONE. 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. PMC 2762616Acessível livremente. PMID 19859556. doi:10.1371/journal.pone.0007626Acessível livremente 
  26. Goodwin, Mark B.; Evans, David C. (2016). «The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana». Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (2): e1078343. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2016.1078343 
  27. Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to DinosaursRegisto grátis requerido. Princeton, NJ: Princeton University Press. p. 244. ISBN 978-0-691-13720-9 
  28. Organ, Christopher O.; Adams, Jason (2005). «The histology of ossified tendon in dinosaurs» (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (3): 602–613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. Consultado em 10 de junho de 2008. Arquivado do original (PDF) em 29 de agosto de 2008 
  29. Pisani, Davide; Yates, Adam M.; Langer, Max C.; Benton, Michael J. (2002). «A genus-level supertree of the Dinosauria». Proceedings of the Royal Society B. 269 (1494): 915–921. PMC 1690971Acessível livremente. PMID 12028774. doi:10.1098/rspb.2001.1942 
  30. Evans, D. C.; Schott, R. K.; Larson, D. W.; Brown, C. M.; Ryan, M. J. (2013). «The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs». Nature Communications. 4. 1828 páginas. Bibcode:2013NatCo...4.1828E. PMID 23652016. doi:10.1038/ncomms2749Acessível livremente 
  31. Goodwin, Mark; Horner, John R. (2004). «Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior». Paleobiology. 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2 
  32. Peterson, J. E.; Vittore, C. P. (2012). Farke, Andrew A, ed. «Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus». PLOS ONE. 7 (4): e36227. Bibcode:2012PLoSO...736227P. PMC 3340332Acessível livremente. PMID 22558394. doi:10.1371/journal.pone.0036227Acessível livremente