Fermentação

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A fermentação é um processo anaeróbio de síntese de ATP (trifosfato de adenosina) sem o envolvimento da cadeia respiratória, etapa característica do processo de Respiração celular[1]. No processo aqui tratado, o aceptor final de hidrogênios é um composto orgânico e por este motivo constitui um metabolismo contrastante com a Respiração Celular, em que os elétrons são doados a aceptores de elétrons exógenos, como o oxigênio, em uma cadeia transportadora de elétrons. Dessa forma, trata-se de um mecanismo muito importante na obtenção de energia em condições anaeróbicas, uma vez que nestes casos não há o processo de fosforilação oxidativa para manter a produção de ATP [2].

As bactérias podem realizar tanto fermentação como respiração aeróbica. Para algumas bactérias anaeróbias o gás oxigênio pode ser letal, restringindo a ocorrência desses organismos a solos profundos e regiões em que o teor de oxigênio é praticamente zero. A esses organismos damos o nome de anaeróbios estritos. Há, no entanto, outros organismos que são considerados anaeróbios facultativos, uma vez que realizam a fermentação na ausência de oxigênio e a respiração aeróbia na presença desse gás, como é o caso de certos fungos (Saccharomyces cerevisiae - levedura) e de muitas bactérias [1]

Durante o processo da glicólise, a glicose é inicialmente degradada em piruvato,e este por sua vez é metabolizado em diferentes compostos de acordo com o tipo de fermentação. Na fermentação láctica o piruvato é convertido a ácido láctico, enquanto na fermentação alcoólica o mesmo é convertido a etanol com a liberação de CO2; já no caso da fermentação heterocíclica, o piruvato é convertido a ácido láctico e outros ácidos e alcoóis. Apesar de ser um processo que ocorre na ausência de oxigênio, alguns organismos realizam esse metabolismo mesmo na presença de grandes concentrações de oxigênio, como é o caso da levedura [2].

O açúcar é o substrato mais comumente utilizado no metabolismo fermentativo. Essa molécula sofre uma degradação parcial a moléculas orgânicas menores fornecendo energia na forma de ATP para a célula [3]. O saldo energético desse processo é de apenas 2 moléculas de ATP por molécula de glicose degradada, um ganho energético inferior ao processo de Respiração Celular. Vale ressaltar que esse ganho energético é totalmente proveniente da glicólise, uma etapa comum a ambos processos do metabolismo energético [1]. Trata-se de um processo utilizado por diversos micro-organismos e algumas células de mamíferos - como as hemácias, as fibras musculares brancas e as fibras musculares vermelhas sob contração vigorosa. No último caso, quando fibras vermelhas são submetidas a esforço intenso, o oxigênio transportado pelo sangue torna-se insuficiente para promover a oxidação da grande quantidade de NADH resultante do trabalho muscular, expondo a célula a uma situação de anaerobiose relativa [4].

Bioquímica

Glicólise

Todos os processos de utilização de glicose (C6H12O6) para obtenção de energia iniciam-se com a conversão deste açúcar a duas moléculas de piruvato (C3H3O3), através de enzimas específicas, caracterizando assim a fase denominada glicólise. Essa conversão se dá em dez etapas e utiliza-se de substâncias e moléculas das células, dentre elas ATP (adenosina trifosfato) e átomos de fósforo – para a formação de ATP – e a coenzima NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotídeo) – como molécula intermediária para a oxidação dos aldeídos formados a partir da quebra da glicose, sendo reduzida a NADH através da incorporação do H+ liberado pelo aldeído [4].

Essa etapa é produtora de energia, isto é, tem como produto, além do piruvato, 2 moléculas de ATP (adenosina trifosfato). As coenzimas NAD+, por sua vez, precisam ser regeneradas e, para tanto, é necessário reoxidar as moléculas de NADH + liberado pelo aldeído.[4].

A equação geral desta fase é representada por:

Glicose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2 Piruvato + 2 NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O

A glicólise é comum tanto aos processos aeróbios quanto aos anaeróbios, porém as etapas que se seguem para reoxidar o NADH diferem de acordo com a disponibilidade ou não de oxigênio + liberado pelo aldeído.[4].

Em condições aeróbias essa reoxidação se dá com a transferência de elétrons da coenzima para o oxigênio, através dos complexos enzimáticos da cadeia de transporte de elétrons, caracterizando a fosforilação oxidativa. Já em condições de anaerobiose, a reoxidação se dá através da transferência dos elétrons para aceptores endógenos, geralmente compostos orgânicos, sendo esse processo chamado de fermentação + liberado pelo aldeído.[4].

Os diferentes tipos de fermentação (alcoólica, láctica, heterocíclica) não possuem os complexos enzimáticos, sendo coordenados por enzimas específicas a cada tipo e, ao contrário da fosforilação oxidativa, a transferência de elétrons não gera gradientes eletroquímicos e iônicos capazes de gerar ATP, sendo, portanto, um processo não produtivo energeticamente + liberado pelo aldeído.[4].

Cadeia Respiratória

Durante os processos aeróbios de quebra de moléculas de glicose (Glicólise e Ciclo de Krebs) a produção energética é muito reduzida, ficando a energia oriunda dessa quebra armazenada nas coenzimas. A reoxidação das mesmas, através da cadeia de transporte de elétrons, permite a liberação dessa energia e está intimamente relacionada à fosforilação oxidativa, isto é, à produção de ATP + liberado pelo aldeído.[4].

A membrana interna das mitocôndrias possui quatro complexos enzimáticos com diversos transportadores com potenciais de óxido-redução diferentes, ordenados de maneira crescente quanto a esses potenciais, até chegar ao oxigênio, que possui o maior deles (aceptor final de elétrons) liberado pelo aldeído.[4].

Os átomos de hidrogênio que estão associados ao NADH são transportados através dessa sequência de compostos, transportando também os elétrons através desse complexo, diminuindo assim gradualmente a energia livre armazenada. Os átomos de H+ vão sendo lançados para o espaço intermembranoso e isso gera um gradiente de prótons, isto é, concentrações diferentes desses prótons entre a porção interna e externa a essa membrana. Ao mesmo tempo os elétrons vão ficando aprisionados na matriz tornando-a mais negativa em relação a outra porção da membrana – gerando assim um gradiente eletroquímico + liberado pelo aldeído.[4].

A membrana é impermeável a prótons exceto nos sítios formados pela ATP sintase, e os mesmos só conseguem retornar à matriz mitocondrial através desse poro. A variação da energia livre associada à transferência de elétrons é suficientemente grande para promover a síntese de ATP. Estando essa síntese associada à oxidação das coenzimas e sendo ela própria uma fosforilação, este processo denomina-se fosforilação oxidativa + liberado pelo aldeído.[4].

Fermentação

Quando um organismo opta pelo processo de fermentação – seja por opção ou pela ausência de O2 – o processo da quebra da glicose completa a fase de glicólise, porém não o faz com a etapa do Ciclo de Krebs nem tampouco inicia o processo da Cadeia Respiratória – ambos dependentes da molécula de O2. A formação de ATP, isto é, a produção energética, restringe-se então a glicólise e a célula inicia o processo de fermentação para a reoxidação das coenzimas. As moléculas de piruvato, que contém grandes quantidades de energia armazenada, são reduzidas a outros compostos, e essa energia permanece então aprisionada, sem possibilidade de utilização da mesma pelas células. Estes são, portanto, processos que não sintetizam ATP, isto é, energeticamente improdutivos + liberado pelo aldeído.[4].

Fermentação láctica

Conversão de piruvato a lactato pela ação da enzima lactato desidrogenase

Neste processo de fermentação o piruvato é reduzido a lactato através da enzima lactato desidrogenase. Essa redução é o que permite a reoxidação das moléculas de NADH, sendo o próprio piruvato o aceptor de elétrons + liberado pelo aldeído.[4].

Este processo é observado em algumas espécies de bactérias, nas hemácias sanguíneas, nas fibras musculares de contração rápida e nas fibras musculares em geral, neste último caso quando a quantidade de oxigênio torna-se insuficiente (anaerobiose relativa), devido a um trabalho muscular muito intenso. O acúmulo de ácido láctico oriundo desse processo no músculo é o que causa a dor característica posterior aos exercícios físicos de grande intensidade. Tal mecanismo é muito importante, uma vez que permite a continuidade do exercício, mesmo em ausência relativa de oxigênio + liberado pelo aldeído.[4].


Fermentação Alcoólica

Fermentação alcoólica

Em certos organismos, como as leveduras e alguns tipos de bactérias, a regeneração do NAD+ é feita por meio da fermentação alcoólica [4]. Nesse processo, inicialmente, cada molécula de piruvato é convertida a um composto com dois carbonos (acetaldeído) em uma reação de descarboxilação através da ação da enzima Piruvato Descarboxilase (PPP), que gera uma molécula de CO2 e uma molécula de NADH[1][4]. Esse acetaldeído serve de aceptor dos elétrons do NADH e reduz-se a álcool etílico (etanol) a partir da ação da enzima álcool desidrogenase.

Esse tipo de fermentação ocorre principalmente em bactérias e leveduras, sendo que no último caso são usadas na produção de bebidas alcoólicas e na panificação. No primeiro uso, o levedo é responsável por transformar um substrato altamente açucarado (suco de uva ou suco de cevada) em uma bebida com álcool etílico em sua composição (vinho e cerveja, respectivamente) através do processo de fermentação no qual o CO2 resultante é evaporado do líquido, restando apenas o etanol [1][5]. Por esse mesmo princípio o suco de cana-de-açúcar fermentado e destilado produz o etanol, usado como combustível ou na produção de aguardente. No segundo uso mencionado, ao contrário do relatado anteriormente, o CO2 produzido pela fermentação fica armazenado no interior da massa, em pequenas câmaras, promovendo o "crescimento" da massa. Ao assar a massa tanto o CO2 como o álcool etílico evaporam, porém as paredes das câmaras formadas anteriormente se enrijecem e mantém a estrutura alveolar [1][6].

Histórico

A primeira evidência sólida da natureza viva das leveduras apareceu entre 1837 e 1838 com três publicações de autores diferentes: C. Cagniard de la Tour, Swann T, e Kuetzing F. Cada um deles concluiu independente, como resultado de investigações microscópicas, que o levedo é um organismo vivo que se reproduz por brotamento [7]. Talvez porque o vinho, a cerveja e o pão foram alimentos básicos na Europa, a maioria dos primeiros estudos sobre a fermentação foram feitos em levedura, o organismo responsável pela produção destes alimentos. Pouco tempo depois as bactérias também foram descobertas; o termo foi usado pela primeira vez em Inglês em 1840, mas não entrou em uso geral até a década de 1870, e depois foi relacionado em grande parte com a "teoria do germe de doenças" [8].

Louis Pasteur (1822-1895), durante os anos de 1850 e 1860, mostrou através de uma série de investigações que a fermentação é iniciada por organismos vivos [9]. Em 1857, Pasteur demonstrou a geração de ácido láctico por organismos vivos através do processo de fermentação [10] para em 1860 demonstrar que são as bactérias as responsáveis pela acidificação do leite, um processo anteriormente considerado apenas uma mudança química. Seu trabalho em identificar o papel de microrganismos em deterioração dos alimentos foi responsável pelo desenvolvimento posterior do processo de pasteurização[11] . Já em 1877, ao trabalhar para melhorar a indústria cervejeira francesa, Pasteur publicou seu famoso texto sobre a fermentação "Etudes sur la Bière", traduzido para o Inglês em 1879 como " "Studies on Fermentation" ("Estudo sobre a Fermentação") [12]. Pasteur definiu incorretamente fermentação como "A vida sem ar" [13] , mas corretamente mostrou que tipos específicos de microrganismos realizam tipos específicos de fermentações que, por sua vez, geram produtos finais diferentes.

Embora a descoberta de que a fermentação é resultado da ação de microrganismos vivos tenha sido um avanço, esta não explica a natureza básica do processo de fermentação e nem sequer prova que tal processo é causado pelos microrganismos que parecem estar sempre presentes. Muitos cientistas, incluindo Pasteur, sem sucesso tentaram extrair a enzima responsável pela fermentação no levedo [13], porém o sucesso só veio em 1897, com o químico alemão Eduard Buchner. Este pesquisador moeu fermento e extraiu o sumo dessa solução que colocou em contato com uma solução de açúcar. Para sua perplexidade, o líquido considerado "morto" foi capaz de fermentar a solução e gerar dióxido de carbono e álcool, como as leveduras vivas [14]. Neste caso o observado foi que os "fermentos não organizados" comportaram-se exatamente como os organizados e, a partir desse momento, o termo enzima passou a ser aplicado a todos os fermentos. Em seguida, foi compreendido que a fermentação é um processo resultante da ação de enzimas produzidas por microorganismos [15] e em 1907, Buechner ganhou o Prêmio Nobel de Química por seu trabalho.

Avanços em microbiologia e tecnologia de fermentação continuaram a ser desenvolvidos de forma constante até o presente. Por exemplo, no final de 1970, descobriu-se que determinados fungos podem sofrer mutações selecionáveis através de tratamentos físicos e químicos no intuito de apresentarem um maior rendimento, crescimento mais rápido, maior tolerância a baixas concentrações de oxigênio e serem capazes de utilizar um meio mais concentrado [16].

Referências

  1. ↑ a b c d e f Lopes & Rosso; Bio: volume 1, 1. ed.; São Paulo: Saraiva, 2010.
  2. ↑ a b Dickinson, J. R. (1999). "Carbon metabolism". In J. R. Dickinson and M. Schweizer. The metabolism and molecular physiology of Saccharomyces cerevisiae. Philadelphia, PA: Taylor & Francis. ISBN 978-0-7484-0731-6.
  3. ↑ Amabis & Martho; Fundamentos da Biologia Moderna: Volume único, 4. ed.; São Paulo: Ed. Moderna.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Bioquímica Básica, Marzzoco, A. & Torres, B. B.; 3.ed.; Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 2007.
  5. ↑ Ferreira, E. C. ; Montes, R. ; A química da produção de bebidas alcoólicas - QUÍMICA NOVA NA ESCOLA, n. 10, novembro 1999.
  6. ↑ http://www.enq.ufsc.br/labs/probio/disc_eng_bioq/trabalhos_grad2004/panificacao/home.htm
  7. ↑ Sanskrit: yásati "(it) boils" Yeast in dictionary.com
  8. ↑ A brief history of fermentation, East and West. Soyinfocenter.com. Retrieved on 2011-01-04.
  9. ↑ A dictionary of applied chemistry, Volume 3. Thorpe, Sir Thomas Edward. Longmans, Green and Co., 1922. p.159
  10. ↑ Accomplishments of Louis Pasteur. Fjcollazo.com (2005-12-30). Retrieved on 2011-01-04.
  11. ↑ HowStuffWorks "Louis Pasteur". Science.howstuffworks.com (2009-07-01). Retrieved on 2011-01-04.
  12. ↑ Louis Pasteur (1879) Studies on fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. Macmillan Publishers.
  13. ↑ a b Modern History Sourcebook: Louis Pasteur (1822–1895): Physiological theory of fermentation, 1879. Translated by F. Faulkner, D.C. Robb.
  14. ↑ New beer in an old bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Cornish-Bowden, Athel. Universitat de Valencia. 1997. ISBN 978-84-370-3328-0. p. 25.
  15. ↑ The enigma of ferment: from the philospher’s stone to the first biochemical Nobel prize. Lagerkvist, Ulf. World Scientific Publishers. 2005. ISBN 978-981-256-421-4. p. 7.
  16. ↑ Wang, H. L.; Swain, E. W.; Hesseltine, C. W. (1980). "Phytase of molds used in oriental food fermentation".Journal of Food Science 45: 1262. doi:10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x.
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