Usuário:AureoB/Seleção Sexual

Ilustração do livro A descendência do Homem e Seleção em relação ao Sexo de Charles Darwin mostrando o Beija-flor Lophornis ornatus, com uma fêmea à esquerda e um macho ornamentado à direita.

Darwin definiu a seleção sexual como a "luta entre indivíduos de um sexo, geralmente os machos, pela posse do outro sexo". Em 1858, a teoria da evolução por seleção natural foi publicada pelos manuscritos de Darwin e Wallace. Darwin separava os aspectos "sobrevivência" e "reprodução" no processo de seleção natural. Chamou de "Seleção Sexual" o processo de escolha de características morfológicas e comportamentais que levavam ao cruzamento bem sucedido, distinguindo-a da seleção natural. A seleção sexual é responsável, então, pela evolução de características que dão aos organismos vantagens reprodutiva, em contraste com as vantagens de sobrevivência. Assim, de acordo com Darwin, a “luta” na seleção sexual não termina pela morte do vencido, mas pela falta ou pela pequena quantidade de descendentes. Dessa forma, a seleção sexual é menos rigorosa que a seleção natural. Portanto, pode-se explicar por que alguns traços, como ornamentos coloridos em pássaros ou plumagens coloridas da cauda de pavões, são preferidos pelas fêmeas, apesar de não indicarem nenhuma vantagem adaptativa para a sobrevivência. A seleção natural por si só teria excluído tais características, se não fossem de alguma forma importantes.

Os traços anatômicos e/ou comportamentais influenciam o sucesso de cruzamentos. Os indivíduos que possuem as características que são interessantes do ponto de vista genético para o outro sexo são escolhidos para a reprodução. Há uma tendência em os machos investirem mais na quantidade de fêmeas para reprodução, enquanto as fêmeas investem mais em machos que possuem caracteres interessantes para a sua prole.

Darwin em A Origem das Espécies, diz que quando machos e fêmeas de uma determinada espécie tem os mesmo hábitos de existência, mas que diferem em características como conformação, cor ou ornamentação, essas diferenças são devidas principalmente à seleção sexual. Isso significa dizer, que certos machos possuem, durante uma série de gerações, algumas vantagens sobre outros machos (como ornamentos, beleza ou “armas”), vantagens essas que são transmitidas exclusivamente à sua prole masculina.

O investimento reprodutivo inicia-se a partir do momento em que os machos estão aptos a reproduzir, ou seja, quando a maturação sexual completa-se. Isso explica o fato de os machos se arriscarem para cruzar e/ou desenvolverem suas características sexuais secundárias apenas quando amadurecem. Se elas desenvolvessem antes da maturação, os jovens sofreriam com os custos sem receberem os benefícios, os quais surgem quando os cruzamentos se iniciam.

As características sexuais secundárias são características selecionadas para o combate entre machos, comumente chamados de “armas” (chifres e cornos, por exemplo). Darwin, em Descent of Man (1871), diz que a presença dessas características provavelmente não aumenta a sobrevivência do indivíduo; elas são o resultado de uma competição intrasexual, seja para as oportunidades de reprodução ou para atrair o sexo oposto.

Já as características selecionadas por seleção do sexo oposto são chamadas de "ornamentos". Fêmeas geralmente preferem acasalar com machos que possuam ornamentos externos - características morfológicas exageradas. Esses ornamentos podem surgir devido a uma preferência arbitrária por algum caráter morfológico inicialmente aumentado por deriva genética, criando, nesse processo, seleção por machos com o ornamento apropriado. Posteriormente a essa preferência, o cruzamento vai originar filhotes machos igualmente atraentes e dominantes e com alta probabilidade de terem sucesso sexual e reprodutivo, assim como seu progenitor masculino. Essa teoria é conhecida como a hipótese do filho atraente (Sexy Son Hypothesis ou Hipótese do Filho Sexy). Alternativamente, genes que permitem aos machos desenvolver grandes ornamentos podem simplesmente apresentar maior resistência a doenças ou um metabolismo mais eficiente - características que também beneficiam as fêmeas. Essa idéia é conhecida como hipótese dos bons genes. Como exemplo, pode-se citar um macho de uma espécie que possui penas bem vermelhas e que usam caroteno para obter tal cor. Só um macho saudável possui caroteno disponível para “desperdiçar” em suas penas. Assim, quem escolher o macho mais vermelho terá filhos mais saudáveis e será favorecido pela seleção natural.

Um outro exemplo emblemático é o caso do pavão. A escolha cuidadosa de parceiros nessa espécie demonstra um mecanismo comportamental que fornece a seleção de bons genes contra a infecção de parasitas na sua prole. Pavões machos, na época reprodutiva, exibem para as fêmeas seu conjunto de plumas em sua cauda. Segundo Hamilton (1936-2000) e colaboradores, apenas machos com bons genes contra parasitas têm condição de apresentar plumas grandes, coloridas e simétricas. Ao escolher os parceiros pela aparência, as fêmeas estariam no fundo escolhendo bons genes para serem transmitidos a seus filhos.

Seleção inter-sexual e intra-sexual

Machos de elefantes marinhos lutam agressivamente todos os anos. Machos sem sucesso não chegam a acasalar, enquanto os machos vencedores das lutas têm haréns de 30 a 100 fêmeas.

A seleção sexual pode tomar duas formas principais: seleção intrasexual (também conhecida como competição entre machos), em que membros do sexo menos limitado (geralmente machos) competem agressivamente entre si por acesso ao sexo limitante, e a seleção intersexual (também conhecida como escolha de parceiro ou escolha pela fêmea), em que machos competem para serem escolhidos pelas fêmeas. Segundo Maynard (1920), quando falamos de escolha humana, pressupomos ações que são individualmente flexíveis;quando falamos de "escolha" no contexto da evolução do comportamento, pressupomos ações que são flexíveis em uma escala de tempo evolucionária. Na seleção intrasexual os adornos dos machos conferem vantagem reprodutiva mesmo sem a intervenção da preferência das fêmeas e de seleção intersexual. Essa vantagem é conferida por armas utilizadas no processo de resolução de disputas, como aquelas pela posse de território. O uso dos ornamentos sexuais ocorre principalmente em disputas ritualizadas, em que, ao contrário do que se esperaria, não há confronto direto com a possibilidade de ferimentos fatais. Isso ocorre porque um número alto de combates fatais pela posse de territórios resultaria em grande desvantagem. O uso de ornamentos é então usado como um dispositivo sinalizador entre machos para criar uma hierarquia de dominância sem a necessidade de danos ou mortes. Assim, apenas quando dois machos oponentes são tão próximos, a ponto de não terem estabelecido diferenças entre si na escala de hierarquia, é que a confrontação acaba evoluindo até um ponto em que a diferença entre eles precisa ser demonstrada por meio de uso agressivo dessas ornamentações.

Com que frequência machos vão se engajar em lutas físicas, e de que maneira, pode ser melhor entendido pela aplicação da teoria dos jogos desenvolvida para a biologia, notavelmente por John Maynard Smith. Adicionalmente à agressão convencional, a competição entre machos pode se dar na forma de competição espermática.

A presença de ornamentos seja comum em alguns casos de fêmeas, Darwin não deu total atenção a elas. Após subsequentes estudos, foram descobertos grupos de aves poliandricas onde a competição reprodutiva entre as fêmeas é maior do que no sexo masculino. Isso se deve ao fato de que em algumas espécies o recursos necessários para o sucesso na reprodução esta fortemente concentrado no grupo feminino, onde o desenvolvimento de caracteres sexuais secundários é maior que no sexo oposto.. Exemplos incluem vários animais onde, uma única fêmea monopoliza reprodução de cada grupo e sua prole é criados por outros membros do grupo como nos Suricatos (Suricata suricata). Em Ratos- toupeiras (Heterocephalus glaber) fêmeas reprodutoras suprimem a reprodução de outras fêmeas, expulsam ou matam as adversárias, e são maiores e mais frequentemente agressivas do que o outro grupo membros e dominantes para homens. Essa competição mais intensa entre mulheres do que em homens também ocorre em alguns mamíferos, como nas Hienas manchadas (Crocuta Crocuta), onde as fêmeas competem intensamente pela posição social, que está intimamente relacionada ao seu sucesso reprodutivo.

O processo de escolha por parte do sexo limitante por membros do sexo oposto é conhecido como seleção intersexual. Fisher (1932) apontou que a preferência poderia estar sob controle genético, e portanto, ser objeto de uma combinação de seleção natural e sexual, assim como as características dos ornamentos sendo "preferidos".

As condições determinando qual sexo é o fator limitante na seleção intersexual podem ser melhor compreendidos por meio do princípio de Bateman, que afirma que o sexo que investe mais na produção da prole se torna o recurso limitante pelo o qual o outro sexo vai competir. Isso pode ser melhor ilustrado pelo contraste no investimento nutricional no zigoto entre o óvulo e o espermatozóide, e a capacidade reprodutiva limitada das fêmeas quando comparada aos machos.

Dimorfismo sexual

O besouro rinoceronte é um caso clássico de dimorfismo sexual. Essa ilustração está presente no livro de Darwin A descendência do homem, com o macho acima e a fêmea abaixo.

Diferenças entre os sexos que são diretamente relacionadas à reprodução, não possuindo função na corte, são chamadas de caracteres sexuais primários. Características sujeitas à seleção sexual, que dão ao organismo uma vantagem sobre seus rivais (na corte, por exemplo) sem estarem diretamente envolvidos na reprodução, são chamadas de caracteres sexuais secundários.

Diferenças nos caracteres sexuais secundários entre machos e fêmeas de uma espécie são denominados dimorfismos sexuais. Essas diferenças podem ser tão sutis como diferenças de tamanho, tão evidentes como chifres extremos ou padrões de coloração.

O dimorfismo sexual é muito comum na natureza. Exemplos incluem a posse de cornos apenas por alces macho, e a coloração mais brilhante nos machos de muitas espécies de aves. Os machos de pavão, com suas penas da cauda coloridas e elaboradas, ausentes nas fêmeas, são talvez o exemplo conhecido de dimorfismo sexual mais extremos.

Em muitos casos ressaltam-se os dimorfismos sexuais em machos. Segundo Heinsohn, as diferenças de ornamentação entre os sexos estão associadas com diferenças qualitativas nas pressões de seleção que operam em machos e fêmeas. Por exemplo, em algumas aves, machos e fêmeas competem em diferentes locais e desenvolvem contrastes na cor da plumagem relacionado com os locais onde eles apresentam.

Em algumas espécies, são as fêmeas competem intensamente pelas oportunidades de reprodução. Assim, aspectos comportamentais, fisiológicos e anatômicos são alterados e esse dimorfismo é reduzido de forma drástica pelo processo da seleção sexual. Tanto nos suricatos como nos ratos-toupeira, as fêmeas que atingem estado dominante mostram níveis elevados de testosterona em determinadas fases do ciclo reprodutivo, bem como um período de crescimento secundário. Os níveis elevados de testosterona em fêmeas reprodutoras também ocorrem nas hienas pintadas e em alguns lêmures, assim como em algumas raças de gados doméstico, onde as fêmeas foram selecionadas com alta capacidade competitiva. Em algumas dessas espécies, a genitália das fêmeas mostram evidências de masculinização. Em Neolamprolagus pulcher, uma espécie de peixe, não só apenas os níveis de testosterona aumentam consideravelmente nas fêmeas dominantes do que nos machos, mas também os perfis de expressão gênica do cérebro das fêmeas se assemelham aos do sexo masculino.

Assim, em alguns casos, a seleção sexual nas fêmeas pode reduzir o grau de dimorfismo sexual, levando muitas vezes ao monomorfismo. Em algumas espécies de aves, ambos os sexos têm ornamentos semelhantes, provavelmente como resultado da escolha mútuo pelo companheiro. Segundo Pischedda, exemplos como estes evidenciam a importância das diferenças qualitativas nas pressões seletivas operando em machos e fêmeas. Desta forma, apesar de ser dado maior enfoque aos machos, a teoria e a operação de seleção sexual em fêmeas merecem maior atenção.

Em muitos animais, a concorrência entre as fêmeas por oportunidades de reprodução é intensa, e as fêmeas mostram pronunciadas características sexuais secundárias. Nas aves poliândricas, as quais os machos investem grandemente em cuidado parental, as fêmeas competem intensamente e com mais freqüência por as oportunidades de reprodução do que os machos e são geralmente maiores que estes, como por exemplo, na espécie Jacana-africana (Actophilornis africanus). Em mamíferos, essa competição entre fêmeas também é intensa, onde a posição social feminina e o sucesso reprodutivo estão intimamente correlacionadas, como nos suricatos Kalahari (Suricata suricatta) e em Hiena-malhada (Crocuta crocuta). Já nas fêmeas de certas espécies poligâmicas ou promíscuas, as fêmeas desenvolveram pronunciados ornamentos sexuais secundários que atraem os machos, como nos babuínos da savana (Papio cynocephalus).

Devido à sua natureza ocasionalmente exagerada, características secundárias podem ser prejudiciais para o animal, reduzindo sua aptidão. Por exemplo, as grandes galhadas de um alce são pesadas e volumosas, tornando os indivíduos mais lentos na fuga de predadores; eles também podem enganchar em ramos de arvores e arbustos, o que certamente leva à morte de muitos indivíduos. Cores brilhantes e ornamentos chamativos, como aqueles observados em muitos machos de aves, além de chamar a atenção das fêmeas, também são percebidos pelos predadores. Algumas dessas características também representam um custo energético para os animais que as possuem. Já que as características mantidas por seleção sexual frequentemente estão em conflito com a sobrevivência do indivíduo, a questão que surge é por que, na natureza, tais aparentes desvantagens se mantém, apesar da seleção natural? Uma provável resposta seria que, as modificações conferidas pela seleção sexual parecem ser mais vantajosas e benéficas à espécie que a ausências destas.

Progressão geométrica

Um exemplo de seleção inter-sexual: a fêmea de pavão escolhe acasalar com o macho que apresente a plumagem mais atraente para ela.

Uma teoria frequentemente utilizada para resolver esse aparente paradoxo é aquela proposta por R.A. Fisher em 1930, que propõe que tais características são o resultado de ciclos de retroalimentação positiva. Assim, nas espécies em que o sucesso reprodutivo de um sexo depende fortemente da capacidade de conseguir a permissão do outro para a cópula, como é evidente em muitas aves polígamas, a seleção sexual vai atuar no sentido de um aumento na preferência pelo caráter atraente por parte do sexo que realiza a seleção, ao mesmo tempo em que ocorre o aumento da característica atraente em si. Assim, tanto a característica preferida como a intensidade da preferência vão aumentar conjuntamente e em velocidade crescente. Esse processo de evolução crescentemente rápida vai ocorrer até que seja direta ou indiretamente freado pela seleção natural atuando em caracteres bionômicos. Assim, em muitos casos uma retroalimentação positiva de seleção sexual é criada, resultando em estruturas físicas exageradas no sexo não limitado. O exemplo mais notório desse processo é a cauda do pavão. É importante perceber que enquanto um pavão macho apresenta sua plumagem exagerada, a fêmea tem uma preferência ainda mais exagerada por essa característica.

A fêmea do pavão desejará copular com o macho mais atraente. Assim, os machos de sua prole serão atraentes para as fêmeas da próxima geração. Além disso, os machos tentarão copular com aquelas fêmeas que os achem atrativos, assim as fêmeas de sua prole manterão a preferência pelo seu padrão de ornamentação na geração seguinte. Dado que a taxa de mudança na preferência é definida pela maior nível de preferência médio entre as fêmeas, e que os machos desejam ser melhores do que os outros machos, haverá um efeito aditivo no processo cíclico que vai levar a crescimentos exponenciais em ambos os sexos, desde que não seja bloqueado por outra limitação.

Variações da teoria

Outras teorias destacam qualidades intrinsecamente vantajosas de tais características. Galhadas, chifres e outras estruturas semelhantes podem ser utilizadas como defesa mecânica contra a predação e também em combates (ritualizados ou não) entre machos. O vencedor, que geralmente se torna o animal dominante na população, tem o acesso a fêmeas garantido e, portanto aumenta seu sucesso reprodutivo. Chifres não são a única estrutura que pode ser utilizada para evitar a predação. A presença de estruturas semelhantes a olhos é muito comum em borboletas e peixes e nessas espécies a função atribuída a esse "olhos" é a de confundir possíveis predadores. As penas de pavão poderiam exercer a mesma função.

Outra teoria, desenvolvida mais recentemente, é o princípio do handicap, proposto por Amotz Zahavi, Russell Lande e W. D. Hamilton. Segundo essa teoria, o fato do macho de uma espécie ser capaz de sobreviver até a fase reprodutiva com uma característica altamente custosa é efetivamente considerado pela fêmea como uma prova de sua boa condição geral. Tais características podem indicar que ele está livre de ou é residente à doenças, ou podem demonstrar que esse animal possui mais velocidade ou força física, usadas para vencer os problemas causados pela característica exagerada.

O trabalho de Zahavi desencadeou um re-exame dessa área de estudo, que tem produzido um número crescente de teorias. Em 1984, Hamilton e Marlene Zuk introduziram a hipótese do "macho vistoso", sugerindo que ornamentações do macho podem servir como um marcador de saúde, por meio de um exagero dos efeitos da doença e das deficiências. Em 1990, Michael Ryan e A.S. Rand, trabalhando com a rã Physalaemus pustulosus, propuseram a hipótese da "exploração sensorial", em que machos com características exageradas exercem um estímulo que as fêmeas acham difícil de resistir. Em 1991, Anders Pape Møller, trabalhando com as caudas de machos de andorinha, introduziu o conceito de assimetria flutuante a esse campo de pesquisa. Esse conceito, anteriormente invocado no contexto da seleção natural, baseia-se na idéia de que indivíduos com maior aptidão devem apresentar uma maior simetria do que indivíduos pouco aptos e/ou saudáveis. Além disso, no fim dos anos 1970 D. Janzen e Mary Wilson, ao perceberem que flores macho frequentemente são maiores do que flores fêmea, expandiram o campo da seleção sexual para as plantas.

Apontando que essa proliferação de teorias e o aumento da confusão sobre a definição da área de estudo são situações características de uma mudança de paradigma, Joe Abraham publicou dois trabalhos argumentando que os problemas da seleção sexual podem ser melhor abordados no contexto da seleção natural. Em 1998, ele publicou a hipótese da sabotagem da fêmea, segundo a qual o acasalamento permite às fêmeas a oportunidade de sabotar machos polígamos, acasalando apenas com aqueles que exibam características que coloquem sua vida em risco. Como machos tendem a morrer mais devido a suas ornamentações, lutas e rituais de corte, sua redução em número permite que haja mais alimento e outros recursos para as fêmeas e sua prole, além de reduzir a pressão de predação sobre elas. Como as fêmeas são o sexo limitante na maioria das espécies, o aumento no número de fêmeas permite um aumento no sucesso da população como um todo.

Em 2005, o mesmo autor publicou um trabalho abordando o dimorfismo sexual no tamanho de flores, trazendo de volta uma hipótese de Hermann Müller, de que flores masculinas maiores servem simplesmente para atrair polinizadores para os doadores de pólen antes de que estes visitem os receptores de pólen. Os dados experimentais de Abraham suportaram fortemente essa hipótese, podendo esse dimorfismo ser explicado por seleção natural estrita, ao invés de seleção sexual.

Críticas à teoria de seleção sexual

Um grupo de autores liderado por Joan Roughgarden tem recentemente criticado a teoria da seleção sexual, afirmando que os indivíduos não competem fortemente por oportunidades de acasalamento e sim que a função do sexo é principalmente social. As evidências utilizadas no trabalho, no entanto, tem sido altamente criticadas por outros autores bastante renomados por possuir dados fatuais incorretos. Outros críticos argumentam que as idéias de Darwin sobre a seleção sexual foram fortemente influenciadas pela cultura da Inglaterra vitoriana, refletindo um viés chauvinista.

Ver também

• Acasalamento preferencial
• Agressão
• Alce-gigante
• Beleza
• Competição
• Corrida armamentista evolutiva
• Razão sexual
• Etologia

Referências

• Abraham, J. N. (1998) La Saboteuse: An Ecological Theory of Sexual Dimorphism in Animals. Acta Biotheoretica 46 23-35 [1]
• Abraham, J. N. (2005) Insect Choice and Floral Size Dimorphism: Sexual Selection or Natural Selection? J. Insect Behavior, 18 743-756 [2]
• Andersson, M. (1994) Sexual selection Princeton University Press. ISBN 0-691-00057-3
• Darwin, C. (1871). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, Modern Library, New York.
• Clutton-Brock, T. (2008) Sexual Selection in Males and Females, Science, 318, 1882-1885.
• Fonseca, C. R. (2010). Os Segredos Evolutivos do Orgasmo Feminino, Ciência Hoje, 46, 273.
• Heinsohn R., Legge S., Endler J. A. (2005) Science 309, 617.
• Cronin, H. (1991). The ant and the peacock: altruism and sexual selection from Darwin to today. Cambridge University Press.
• Fisher, RA (1930) A teoria genética da seleção natural, Oxford University Press, ISBN 0-19-850440-3, Chapter 6 [3]
• Lande, C. F. R. (1981). Models of speciation by sexual selection on polygenic traits. Proc. Nat. Acad. Sci., USA, 78 3721-5 [4]
• Thierry, Lodé (2006) La guerre des sexes chez les animaux, Eds Odile Jacob . ISBN 2-7381-1901-8
• Arnqvist, G.; Rowe, L. (2005) Sexual conflict, Princeton University Press.
• Parissoto, L.; Guaragna, K. B. A.; Vasconcelos, M. C.; Strassburger, M.; Zunta, M. H.; Melo, W. V. Diferenças de gênero no desenvolvimento sexual: integração dos paradigmas biológico, psicanalítico e evolucionista. Revista de Psiquiatria do Rio Grande do Sul, vol.25, suppl.1, Porto Alegre, 2003.
• Heinsohn R., Legge S., Endler J. A., Science 309, 617,2005.
• Stearns, S. C. Evolução: uma evolução. Editora Atheneu. São Paulo, 2003, cap. 2 p. 50-61.
• Wright, R. O animal moral: porque somos como somos: a nova ciência da psicologia evolucionista. Rio de Janeiro: Campus, 1996, cap. 1, p. 7-11.

Leitura Adicional

Judson, O. (2003) Dr.Tatiana's Sex Advice to All Creation: Definitive Guide to the Evolutionary Biology of Sex. ISBN 978-0099283751

Jolly, A. (2001) Lucy's Legacy - Sex and Intelligence in Human Evolution. ISBN 978-0674005402

Diamond, J. (1997) Why is Sex Fun? The Evolution of Human Sexuality. ISBN 978-0465031269

Tim Clutton-Brock, et al. (2007). Sexual Selection in Males and Females. Science 318, 1882. [5]

Ligações externas

• «Sexual Selection: Stanford University» 
• «The Great Debate: Sexual Selection» 
• «An Introduction to Sexual Selection: University of Siegen» 
• «Intralocus Sexual Conflict Diminishes the Benefits of Sexual Selection» 
• «Review of GF Miller's The Mating Mind» 

Ver também

• Psicologia evolutiva
• Exogamia
• Psicologia social
• Status social
• Utilitarismo
• Hipergamia
• Misandria
• Misoginia