Nhandumirim

Nhandumirim; Intervalo temporal: Triássico Superior; ~233 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
	Diagrama esquelético de Nhandumirim, como um sauropodomorfo primitivo, seguindo todos os estudos subsequentes após sua descrição original
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	†Sauropodomorpha
Família:	†Saturnaliidae
Gênero:	†Nhandumirim; Marsola et al., 2019
Espécies:	†N. waldsangae
Nome binomial
	†Nhandumirim waldsangae; Marsola et al., 2019

Nhandumirim (que significa "pequena ema " na língua tupi) é um gênero de dinossauro saurísquio da era carniana do final do Triássico Brasil. O tipo e única espécie, Nhandumirim waldsangae, é conhecido a partir de um único espécime imaturo incluindo vértebras, uma chevron, material pélvico e um membro posterior encontrado na Formação Santa Maria no Rio Grande do Sul. O Nnhandumirim é diferenciado de outros dinossauros de Santa Maria, como o estauricossauro e a saturnália, com base em suas proporções mais gráceis, de pernas longas e várias características esqueléticas mais específicas. Ele também possuía várias características únicas em comparação com outros dinossauros primitivos, como quilhas longas nas vértebras na base da cauda, um metatarso IV reto e uma fossa curta do ílio e trocânter dorsolateral do fêmur. Várias características da tíbia levaram os descritores do gênero e espécie a considerar Nhandumirim waldsangae o primeiro terópode, mas algumas análises em seu estudo oferecem posições alternativas dentro de Saurischia.^[1] Todos os estudos subsequentes consideraram o Nhandumirim um sauropodomorfo inicial, intimamente associado à Saturnália e ao Cromogisauro.^[2]^[3]^[4]^[5]^[6]

Descoberta[editar | editar código-fonte]

O Nhandumirim é conhecido por um único esqueleto parcial, LPRP/USP 0651, que inclui várias vértebras, um ílio direito e a maior parte de um membro posterior direito. Este esqueleto foi encontrado no sítio de Waldsanga (também conhecido como Cerro da Alemoa ou Sanga do Mato)^[7] em Santa Maria, Rio Grande do Sul. Waldsanga é um sítio triássico historicamente importante que também preservou os espécimes-tipo de Saturnalia, Rauisuchus, Gomphodontosuchus e Alemoatherium.^[1]^[7] O local preserva sedimentos da idade Carniana da Formação Santa Maria, e o LPRP/USP 0651 especificamente vem do topo do membro Alemoa naquele local. O nome genérico Nhandumirim se traduz aproximadamente como "pequena ema " na língua tupi-guarani . O nome específico se refere a Waldsanga.^[1]

Descrição[editar | editar código-fonte]

As vértebras dorsais possuem centra em forma de bobina que são cerca de 1,4 vezes mais compridas do que altas, tornando-os mais alongados do que aqueles de herrerasaurídeos. Várias áreas nas dorsais são incisadas, como as laterais do centrum (cada uma com uma depressão rasa) e a parte posterior do arco neural (que tem fossas centrodiapofisárias e centrodiapofisárias pós-zigapofisárias). Provavelmente havia três vértebras sacrais, com pelo menos a primeira articulando-se com o quadril semelhante ao primeiro sacro "primordial" de outros répteis. Isso contrasta com a Saturnália em que a primeira vértebra sacral é uma vértebra dorsal incorporada sem as marcas de um sacro primordial. As vértebras sacrais eram grossas e largas, mas não fundidas entre si ou com suas respectivas costelas sacrais. A costela sacral mais completa era em forma de leque quando vista de cima e tem uma seção transversal que se curva gradualmente para cima em direção à frente, também ao contrário da Saturnália que tem uma seção transversal mais em forma de L.^[1]

As vértebras caudais aumentam de comprimento e gradualmente reduzem o tamanho de seus processos transversos da base à ponta da cauda. Caudais na base da cauda têm quilhas pronunciadas na linha média ao longo de toda a borda inferior. Esta característica é aparentemente exclusiva dos Nhandumirim, já que os únicos outros dinossaurosomorfos com quilhas ventrais nas caudais proximais são Dracoraptor (que tinha quilhas emparelhadas, não a linha média) e Efraasia (na qual eles eram restritos ao terço frontal do centro). As zigapófises das caudais são curtas, ao contrário das articulações mais longas dos herrerasaurídeos e neoterópodes.^[1]

O ílio é geralmente típico dos primeiros dinossauros, com um acetábulo perfurado, antitrocânter conspícuo e um processo pós-acetabular que era muito mais longo do que o processo pré-acetabular. O pedúnculo isquiádico é expandido na direção anterior para posterior, como o dos neoterópodes. Há uma cicatriz em forma de L na borda interna da lâmina ilíaca que recebeu a primeira vértebra sacral, e havia espaço suficiente para mais duas sacras atrás dela. A superfície externa do processo pós-acetabular tem dois orifícios e uma incisão pronunciada ao longo de sua borda inferior, conhecida como fossa curta. Na maioria dos dinossauros com fossa curta, ela começa claramente na base do processo pós-acetabular, de acordo com uma crista que delineia sua borda superior. No entanto, a fossa curta de Nhandumirim ocupa apenas os 3/4 posteriores do processo pós-acetabular, sem interação clara com a porção principal do ílio.^[1]

O fêmur é delgado e de paredes finas. A porção proximal possuía características dos primeiros dinossauros, como um trocânter anterior, uma facies articularis antitrocantérica, tubera medial bem desenvolvida separada por um sulco ligamentar profundo e um quarto trocanter assimétrico e pronunciado. A cabeça femoral também possuía um sulco profundo e curvo, mas a aparência desse sulco é conhecida por ser variável dentro de algumas espécies de dinossauros, então não é particularmente informativo para a classificação de Nhandumirim. A plataforma trocantérica não estava presente, mas uma cicatriz de inserção muscular homóloga existia na mesma área, junto com uma cicatriz anterolateral localizada mais proximalmente semelhante à relatada em alguns silesaurídeos. Ao contrário de outros dinossauros primitivos, o trocânter dorsolateral era caracteristicamente curto, terminando a uma certa distância da cabeça do fêmur como o trocânter anterior. A porção distal tinha um côndilo medial largo e cicatrizes musculares semelhantes às do Herrerassauro.^[1]

A tíbia estava mal preservada, mas possuía várias características semelhantes às dos neoterópodes, incluindo uma faceta alta para o processo ascendente do astrágalo e uma ponta distal que era larga e achatada quando vista de baixo e quadrada quando vista de frente. Havia também uma tuberosidade semelhante a um monte diagonal na superfície anterior da tíbia. Nhandumirim é o único dinossauro conhecido que possui essas características semelhantes às de um neoterópode e uma tuberosidade diagonal. A fíbula mais completa era alongada (~ 10% mais longa que o fêmur) e apresentava cicatrizes no ligamento tibial e no músculo iliofibular próximo ao joelho. Havia uma faceta semicircular para o processo ascendente do astrágalo na porção da fíbula em contato com o calcanhar, uma característica exclusiva dos Nhandumirim. O metatarso II é reto, com uma porção proximal achatada e porção distal quadrada. O metatarso IV tem uma porção distal de formato mais irregular, mas também é reto, uma característica incomum mais semelhante ao Lagerpeton e aos pterossauros do que ao osso mais curvo de outros dinossauros. As falanges isoladas têm proporções variáveis, com uma tendo uma articulação proximal ampla e as demais tendo articulações proximais triangulares altas e superfícies articulares mais desenvolvidas. Os ungueais são triangulares em seção transversal e curvos, embora não na extensão observada em terópodes mais avançados.^[1]

Classificação[editar | editar código-fonte]

Os descritores de Nhandumirim testaram suas relações usando duas análises filogenéticas focadas na origem dos dinossauros. A primeira, criada anteriormente por Cabreira et al. (2016),^[8] considerou-o o terópode mais basal, como o táxon irmão dos neoterópodes. Este é sustentado por um pedúnculo isquiático largo e vários traços da tíbia. O trabalho de Cabreira et al. (2016) é notável por excluir vários outros terópodes basais tradicionais do grupo. Estes incluem Daemonosaurus, Tawa, Chindesaurus e Eodromaeus, que são considerados saurísquios basais de acordo com seus resultados.^[1]

Adicionar Nhandumirim à segunda análise, criada por Nesbitt & Ezcurra (2015),^[9] levou a resultados inconclusivos. Na árvore de consenso estrito (resultado médio da maioria das árvores parcimoniosas), Nhandumirim é parte de uma ampla politomia na base da Saurischia, junto com vários terópodes basais tradicionais, herrerasaurídeos e Eoraptor (que, por outro lado, é frequentemente considerado um sauropodomorfo precoce nas análises mais recentes). Isso ocorre porque é um táxon "curinga" com várias posições igualmente prováveis dentro de Saurischia. Essas posições podem incluir Nhandumirim como o táxon irmão de todos os outros saurischianos, como o táxon irmão de Eoraptor, ou como o táxon irmão de todos os outros terópodes (que também inclui herrerassaurídeos nesta opção). Independentemente disso, os autores consideraram improvável que Nhandumirim seja particularmente próximo de Staurikosaurus ou Saturnalia.^[1]

No entanto, a posição filogenética do Nhandumirim também foi testada no artigo que descreve o Gnathovorax cabreirai, que o recuperou como um sauropodomorfo saturnalino intimamente associado com Chromogisaurus novasi e Saturnalia.^[2] Usando uma versão modificada deste conjunto de dados, um artigo que descreve uma nova hipótese filogenética para a posição dos silesaurídeos e dois estudos seguintes também recuperaram Nhandumirim com um parentesco próximo com Saturnalia e Cromogisaurus.^[3]^[4]^[5] Um novo estudo sobre os primeiros dinossauros da América do Sul, baseado em outro conjunto de dados, mais uma vez considerou os Nhandumirim parentes próximos da Saturnália e do Cromogisaurus.^[6]