Abelisauridae

Abelisauridae
Ocorrência: Jurássico Médio (Toarciano) - Cretáceo Superior ( Maastrichtiano)
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Clado: Dinosauria Ordem: Saurischia Subordem: Theropoda Infraordem: Ceratosauria Superfamília: Abelisauroidea Família: Abelisauridae Bonaparte & Novas, 1985
Gêneros
Abelisaurus (género tipo) Aucasaurus Carnotaurus ?Compsosuchus Ekrixinatosaurus Ilokelesia ?Indosaurus Indosuchus ?Kryptops Majungasaurus Pycnonemosaurus Rajasaurus Rugops Tarascosaurus Vitakridrinda Xenotarsosaurus Spectrovenator Eoabelisaurus Arcovenator Genusaurus Chenanisarus Dahalokely Rahiolisaurus Skorpiovenator Viavenator Quilmesaurus Niebla Llukalkan ?Tarascosaurus Kurupi Thanos Betasuchus Tralkasaurus

Spectrovenator ragei, uma forma basal do início do Cretáceo do Brasil.

Abelisauridae é uma família de dinossauros terópodes ceratossauros que viveram durante os períodos jurássico e cretáceo, e seus fósseis foram encontrados na América do Sul, África, Madagascar, Índia e partes da Europa. Surgiram no Jurássico Médio, evidenciado pela presença do gênero Eoabelisaurus na Argentina e pelo menos três táxons perduraram até o limite do Cretáceo-Paleoceno: Majungasaurus (Madagascar), Chenanisaurus (Marrocos) e um gênero ainda não nomeado do Arenito Lapurr, no Quênia.

Os abelissaurídeos tinham um corpo semelhante aos outros terópodes, porém se diferenciavam por possuírem crânios extremamente curtos, e comumente ornamentados, além da atrofiação dos membros anteriores. A proporção das pernas variava de acordo com o clado, visto que os Brachyrostra apresentavam claras adaptações a uma vida cursorial, com membros longos e vértebras caudais especializadas para a corrida, condição de oposição direta a seus relacionados Majungasauríneos, que apresentavam uma considerável redução dos membros posteriores.

As dimensões alcançadas pelos Abelissaurídeos variavam muito, com Genusaurus e Spectrovenator não passando dos 4 metros, enquanto Pycnonemosaurus, Chenanisaurus e Carnotaurus variando de 8 a 9 metros, com o táxon do Quênia potencialmente alcançando 13 metros.

Descrição

Crânio

Os crânios dos abelissaurídeos são muito característicos, comumente apresentando ornamentações, uma tendência em Ceratosauria, assim como o encurtamento geral do rostro, atingindo o ápice no gênero Carnotaurus, que possuia um crânio praticamente quadrado em uma perspectiva lateral. Os majungassauríneos apresentavam um chifre no topo do crânio, além de uma rugosidade que indica uma pele semelhante a armadura. Condições semelhantes existem nos Brachyrostra e possivelmente no gênero mais basal Rugops. O táxon Carnotaurus possuia projeções logo acima das órbitas, além de pele queratinizada, comum a todos Brachyrostra. Essas características aparentemente convergentes provavelmente desempenhavam uma função social e reprodutiva, assim como diversos dimorfismos em aves atuais.

Tanto Majungassauríneos quanto Brachyrostros possuíam juntas sinoviais nos ossos do crânio que permitiam certa movimentações desses ossos, semelhante, porém menos exagerado, as cobras atuais. Isso pode indicar que eles engoliam as presas inteiras ou que estavam ingerindo grandes pedaços de carne, ou os dois, já que os brachyrostros conviveram com um grupo de pequenos ornitópodes basais, os elasmarios, que se encaixariam como presa perfeita nessa situação, enquanto os Majungassauríneos habitavam locais com uma hegemonia saurópode, e provavelmente estavam caçando esses animais, que por seu tamanho avantajado proveriam grandes pedaços de carne. Como os crocodilos atuais, esses dinossauros não conseguiam mastigar e talvez engolir grandes porções de carne fosse a maneira mais eficiente de se alimentar.

A região cervical dos Abelissaurídeos era muito robusta, devido as grandes epipófeses das vértebras cervicais, fato que ajudaria a segurar as presas enquanto se debatiam, compensando a mordida relativamente fraca. O conceito da mordida fraca foi recentemente questionado, já que o gênero basal Spectrovenator demonstrou que a mordida dos abelissaurídeos se tornou progressivamente mais forte, indicando que análises posteriores podem estar equivocadas.

Membros Anteriores

Assim como o encurtamento do crânio é geralmente visto em Ceratosauria, o encurtamento dos membros anteriores, principalmente dos ossos do antebraço, Radio e Ulna, é característico de ceratosauria e encontra o pico nos abelissaurídeos. Material dos braços de Abelissaurídeos são conhecidos nos táxons Eoabelisaurus, Aucasaurus, Carnotaurus e Majungasaurus, possibilitando uma análise concreta da evolução dos membros anteriores dos táxons desse grupo. Eoabelisaurus, o táxon mais antigo e primitivo, possui os ossos do úmero, rádio e ulna em certa condição de plesiomorfia, sendo semelhantes aos ceratossauros mais basais, enquanto sua “manus” já é mais derivada e possui metacarpais e carpais extremamente reduzidos, com ausência de unguais e ossos carpais. Essas informações indicam que a modificação dos membros anteriores nos abelisaurídeos começou pelos elementos distais e posteriormente passou para os elementos proximais. Os táxons mais derivados, como Aucasaurus, Majungasaurus e Carnotaurus possuem, além da “manus”, os ossos do antebraço absurdamente reduzidos, chegando a 25% do comprimento do úmero em Carnotaurus, que além de proporções bizarras, também possuía uma articulação na cabeça proximal do úmero muito peculiar, com formato de bola, que permitia que esse osso se movesse para fora do corpo, algo incomum entre os terópodes. Essa adaptação provavelmente estava ligada a rituais de acasalamento.

Membros Posteriores

Os membros posteriores de abelissaurídeos não recebem tanta atenção quanto os braços ou crânio, porém mostram adaptações muito peculiares que ajudam a demonstrar o modo de vida desses seres. Os ossos astrágalo e calcâneo eram fusionados entre si e com a tíbia, osso da canela, formando uma estrutura conhecida como tibiotarsus. O pes era o padrão terópode, com três dígitos funcionais e o hálux, o primeiro dedo, suspenso do solo. A anatomia do resto dos membros posteriores variava muito de acordo com o clado de abelissaurídeos, com uma dicotomia entre Majungassauríneos x Brachyrostros, onde os primeiros apresentavam membros atarracados e fortes, enquanto os brachyrostros tinham membros longos e esbeltos, que lhes conferiam grande capacidade cursorial. Os Majungassauríneos provavelmente usavam de seus membros atarracados como apoio para caça de saurópodes, como evidenciado por marcas de dentes, presumivelmente do táxon Majungasaurus crenatissimus, em ossos do saurópode contemporâneo Rapetosaurus. Já seus relativos sul- americanos, os brachyrostros, por conta de suas adaptações opostas, tinham grande capacidade de arrancada e provavelmente eram bons corredores, evidenciado pela angulação das costelas caudais das vértebras do início da cauda, que dariam espaço para um músculo Caudofemuralis longus enorme, responsável por retrair o fêmur e consequentemente propulsionar o animal para frente. Esses processos transversos, como são chamados no meio acadêmico, acabavam por limitar os movimentos laterais da cauda e consequentemente comprometiam a agilidade e capacidade de fazer curvas muito fechadas.

Revestimento externo e tegumento

Diferentemente da maioria dos outros grupos de terópodes, os abelissaurídeos possuem certo registro de seu revestimento externo, pois o holótipo do gênero Carnotaurus preservou impressões da pele do animal, revelando que esse táxon era coberto por pequenas escamas de aproximadamente 14mm, ligadas por tecido intersticial, intercaladas por estruturas semelhantes a bolotas, com cerca de 5 cm de diâmetro e 5 de altura. Essas estruturas eram distribuídas irregularmente pelo pescoço, dorso e cauda. Essas estruturas se tornavam progressivamente maiores quanto mais perto da região dorsal. Antes da descrição completa em 2021, essas escamas modificadas eram consideradas osteodermas, que são escamas ossificadas, algo que não se tornou realidade após cuidadosas inspeções. Presumivelmente, se baseando no método de “bracketing” filogenético, todos os outros abelissaurídeos deviam apresentar pele semelhante. As penas, com o conhecimento atual, são puramente especulativas, mas não são totalmente incorretas, já que provavelmente representam o padrão ancestral de tegumento a todos os dinossauros e, possivelmente, ornitodiros.

Distribuição

América do Sul

Distribuição dos abelissaurídeos conhecidos.

Esse continente provavelmente foi o local de origem dos abelissaurídeos, já que o primeiro táxon confirmado desse grupo, Eoabelisaurus mefi, foi encontrado na Argentina, mais especificamente na formação Cañadón Asfalto, datando do Aaleniano-Bajociano. A morfologia desse organismo é a esperado de um animal basal e é importantíssimo nos estudos da evolução das características clássicas dos abelissaurídeos. Após Eoabelisaurus, outro abelissaurídeo ainda não nomeado é conhecido da formação Cañadón Calcáreo, também Argentina, datado do Oxfordiano-Kimmeridgiano. Esse animal pode na verdade representar outro abelissauróideo, mas provavelmente representa um abelissaurídeo. Os próximos registros desse grupo datam do cretáceo inferior, mais especificamente do Berriasiano-Valanginiano da formação Bajada Colorada, novamente da Argentina. O gênero Spectrovenator, formação Quiricó, no Brasil, sucede os abelissaurídeos argentinos e data do Barremiano- Aptiano. O Holótipo e único espécime descrito até o momento provavelmente trata-se de um juvenil e foi encontrado abaixo do holótipo do Tapuiasaurus. Por ser um animal descrito cientificamente temos mais informação sobre sua osteologia e anatomia, fato que nos ajuda a compreender a evolução dos abelissaurídeos. Após esse ponto, os fósseis referentes a esse grupo começam a ser encontrados no cenomaniano da Argentina e Brasil, e todos os táxons provavelmente pertencem ao clado Brachyrostra. Mais de 10 táxons são conhecidos após o cenomaniano, e tem certa divisão temporal, já que os Brachyrostros não Furileussauros aparentemente foram extintos até o turoniano, dando lugar aos derivados abelissaurídeos cursoriais. De forma geral percebe-se que mesmo antes da extinção dos Carcharodontossaurídeos e Espinossaurídeos no limite do Cenomaniano-Turoniano esse grupo já era diverso e provalvelmente estava espalhado por toda a América do Sul. Após o Coniaciano os abelissaurídeos se tornaram os predadores de topo em virtualmente todos ecossistemas terrestres do continente. O Táxon Tralkasaurus foi recentemente descrito e provavelmente representa um abelissaurídeo mais basal que Brachyrostra, da mesma idade que Rugops.

África

Os primeiros registros de abelissaurídeos na áfrica datam do Jurássico superior, da formação Tendaguru, localizada na Tanzânia. Esse registro costumava ser levado com criticismo, porém após a descrição do Eoabelisaurus e do táxon de Cañadón Calcáreo, um abelissaurídeo africano do jurássico superior se tornou mais provável e até mesmo esperado. Após isso, fósseis da formação Líbica Cabao são conhecidos e provavelmente datam do Berriasiano-Hauteriviano. Infelizmente esses táxons carecem de nomeação e descrição científica apropriada, o que impossibilita maiores informações de serem extraídas desses fósseis. O gênero Kryptops, da formação Elrhaz do Níger, foi considerado como um abelissaurídeo basal do Albiano, porém foi posteriormente postulado como quimérico e provavelmente representa partes do Carcharodontossaurídeo basal Eocarcharia. Fósseis do cenomaniano do Marrocos e Níger foram atribuídos ao gênero Rugops, muito importante na compreensão das relações evolutivas dos abelissaurídeos. Esse também foi um dos últimos abelissaurídeos africanos e viver na sombra dos Carnossauros, e os seus descendentes herdariam um continente livre de competição. Chenanisaurus barbaricus é do marrocos e estratigraficamente se localiza no limite do Cretáceo-Paleógeno. Pode representar um linhagem totalmente nova de abelissaurídeos africanos, porém algumas características podem revelar um parentesco com os brachyrostros sul-americanos. A descrição do táxon contemporâneo do Quênia pode elucidar as relações cladísticas dos abelissaurídeos africanos. Esse animal, segundo Joe Sertich, em um comentário no Instagram, supostamente alcançaria de 11 a 13 metros, tornando-o o maior abelissaurídeo conhecido. Dos 3 abelissaurídeos que presenciaram o impacto do asteróide, 2 habitaram a áfrica continental.

Representação artística do Chenanisaurus

Material dentário potencialmente abelissarídeo também foi reportado da formação Duwi, do Maastrichtiano Egípcio.

Madagascar

Até agora, dois gêneros Malgaxes são atribuídos com certeza ao clado: Dahalokely, do Turoniano, e Majungasaurus, do Maastrichtiano. Dahalokely aparentemente é mais proximamente relacionado ao táxon indiano Rahiolisaurus. Mesmo que nos dias atuais Índia e Madagascar estejam separados por nada menos que o oceano Índico, durante o cretáceo eles foram um bloco só, até sua separação cerca de 88 milhões de anos atrás. O parentesco entre abelissaurídeos também é visto nos táxons majungassauríneos Majungasaurus e Rajasaurus. Majungasaurus provém da formação Maeverano e é um dos ceratossauros mais completos encontrados até o momento. Além dessas duas ocorrências, dentes potencialmente atribuíveis a abelissaurídeos são conhecidos do jurássico médio.

Índia e Subcontinente Indiano

Três gêneros indianos são atribuídos com certeza à família dos abelissaurídeos: Rahiolisaurus,Rajasaurus e Indosuchus, todos do Maastrichtiano da formação Lameta. Rahiolisaurus é mais próximo basal Dahalokely, enquanto Rajasaurus é um majungassauríneo derivado intimamente relacionado a Majungasaurus. Indosuchus aparentemente é conhecido de um esqueleto relativamente completo, porém é excluído das análises filogenéticas recentes, impossibilitando melhor compreensão de sua biologia. Outros gêneros foram nomeados, como Indosaurus, porém são muito fragmentários e podem muito bem serem atribuíveis a outros organismos.

Fósseis do Paquistão foram nomeados informalmente como Vitakridrinda, potencialmente abelissaurídeo ou noassaurídeo.

Austrália

Dentre os ceratossauros, somente Noassaurídeos são conhecidos do Novíssimo mundo, mas levando em conta o parentesco próximo entre noassaurídeos e abelissaurídeos, é muito provável a existência de abelissaurídeos australianos. O único gênero possivelmente atribuível a esse clado é o táxon fragmentário e duvidoso Ozraptor. Conhecido apenas por uma tíbia incompleta, carece de informações necessárias para uma classificação satisfatória, mas caso seja um abelissaurídeo, seria um dos mais antigos conhecidos, datando do início do jurássico médio.

Eurásia

Reconstrução artística de Arcovenator

Até a nomeação do Majungassauríneo francês Arcovenator, a presença de Abelisauridae fora de Gondwana era contestada. Após a descrição desse táxon, Genusaurus, do aptiano, também foi reinterpretado como um majungassauríneo. A existência do clado majungasaurinae fora de índia/Madagascar implica que esse grupo surgiu na África e conseguiu se espalhar até o norte do continente, onde teria acesso ao arquipélago europeu. Com a aceitação de abelissaurídeos em Laurásia a antiga idea de que os ceratossauros eram inferiores aos coelurossauros do norte caiu por terra, demonstrando ser fruto de um colonialismo científico.

Além dos táxons franceses, outros vestígios também foram encontrados como pertencentes ao clado, como dentes da formação Lourinhã, do jurássico superior de Portugal. Se essa interpretação for confirmada, indicará que os abelissaurídeos se dispersaram de Gondwana muito antes do Cretáceo Superior. Análises baseadas em material dentário devem ser levadas com muita cautela, já que dentes de abelissaurídeos são comumente confundidos com dentes de Carcharodontossaurídeos, e a formação Lourinhã de fato possui um carcharodontossauro basal, o táxon Lusovenator santosi.

Além de Portugal, material dos Países Baixos também foi atribuído a família Abelisauridae, na forma do gênero Betasuchus, conhecido somente por um fêmur isolado. Por ser um material muito pouco diagnóstico, é levado como duvidoso. O mesmo ocorre com Tarascosaurus, do campaniano Francês. Inicialmente considerado um abelissaurídeo, hoje é considerado um nomina dubia pela falta de material diagnóstico.

Fora da Europa, possíveis abelissaurídeos são conhecidos da Formação Adaffa, na Arábia Saudita, que fazia parte da áfrica no cretáceo.

Classificação e Filogenia

Abelisauridae é uma família de dinossauros terópodes, isso significa que é relacionada a outros grupos de dinossauro carnívoros, como os Megalossauróideos, Coelurossauros e Carnossauros. Os Abelissaurídeos estão no grupo dos Ceratossauros, o mais basal em relação aos grandes terópodes clássicos. O clado Ceratosauria também inclui a família Ceratosauridae e Noasauridae. A relação entre essas 3 famílias é um pouco confusa, porém os Noassaurídeos tem recentemente sido encontrados como grupo irmão de Abelisauridae, formando a superfamília Abelisauroidea.

Dentro da taxonomia Lineana, Abelisauridae é uma família, enquanto na taxonomia filogenética é o clado mais abrangente que inclua todos animais mais proximamente relacionados a Abelisaurus ou Carnotaurus do que a Noasaurus.

A filogenia interna dos Abelissaurídeos tem se mostrado relativamente forte, já que os últimos artigos encontram a mesma resolução, com Rugops sendo basal em relação aos grupos Majungasaurinae e Brachyrostra. Eoabelisaurus normalmente fica na base de Abelisauroidea, porém na descrição de Spectrovenator, onde os abelissaurídeos basais estão em foco, é encontrado como o membro mais basal enquanto Kryptops é considerado quimérico.

Dentro de Majungasaurinae são encontrados dois clados, um europeu, contendo Arcovenator e Genusaurus, e um Indo-Malgaxe, contendo Majungasaurus, Rajasaurus e por vezes Indosaurus. Genusaurus é o gênero mais antigo, do Albiano, indicando que o ancestral entre Majungasaurinae e Brachyrostra data pelo menos do Aptiano. Já em Brachyrostra a diversidade é maior, com pelo menos 3 clados distribuídos por Gondwana. O táxon Xenotarsosaurus, do Cenomaniano-Turoniano é o mais basal do grupo, seguido por um clado composto por Dahalokely+Rahiolisaurus. Mais derivados que esses estão Ikolesia, Skorpiovenator e Ekrixinatosaurus, clado monofilético que precede os Furileusauria, compostos por Viavenator, Quilmesaurus, Pycnonemosaurus, Carnotaurus e abelisaurinae, composta por Aucasaurus e Abelisaurus. Os gêneros Niebla e Llukalkan também estão nesse clado, porém foram descritos após as filogenias abaixo serem publicadas. Tralkasaurus, do Cenomaniano Argentino provavelmente é um forma mais basal dentro de Brachyrostra, assim como Xenotarsosaurus.

Os táxons brasileiros recentemente descritos Kurupi e Thanos são fragmentários e de material escasso, fato que impossibilita melhores análises cladísticas. Thanos é atribuível a Brachyrostra, enquanto a descrição de Kurupi encontrou o gênero em uma politomia enorme com todos os outros abelissaurídeos, mas provavelmente trata-se de um brachyrostro furileusauria, assim como Thanos.

Outro táxon de posição controversa é o Marroquino Chenanisaurus, inicialmente encontrado como mais basal que todos abelissaurídeos exceto Rugops, porém características de sua mandíbula se assemelham com os Brachyrostros.