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Teoria da recapitulação

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Parte de uma série sobre
Evolução
Diagrama da divergência dos grupos taxonómicos modernos em relação aos seus ancestrais comuns.

A teoria da recapitulação, também chamada de lei biogenética ou paralelismo embriológico - frequentemente expressa usando a frase de Ernst Haeckel "a ontogenia recapitula a filogenia" - é uma hipótese de que o desenvolvimento do embrião de um animal, da fertilização à gestação ou incubação (ontogenia), passa por estágios que se assemelham ou representam estágios adultos sucessivos na evolução dos ancestrais remotos do animal (filogenia). Foi formulada na década de 1820 por Étienne Serres com base na obra de Johann Friedrich Meckel, também conhecida como lei Meckel – Serres.

Como os embriões também evoluem de maneiras diferentes, as deficiências da teoria foram reconhecidas no início do século 20, e foram relegadas à "mitologia biológica"[1] em meados do século 20.[2] As analogias com a teoria da recapitulação foram formuladas em outros campos, incluindo o desenvolvimento cognitivo[3] e a crítica musical.[4]

Embriologia

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Conforme Meckel, Serres e Geoffroy

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A ideia da recapitulação foi formulada pela primeira vez na biologia a partir da década de 1790 pelos filósofos naturais alemães Johann Friedrich Meckel e Carl Friedrich Kielmeyer, e por Étienne Serres[5] que, segundo Marcel Danesi (1993), logo ganhou o status de uma suposta lei biogenética.[6]

A teoria embriológica foi formalizada por Serres em 1824-26, com base na obra de Meckel, no que ficou conhecido como a "Lei Meckel-Serres". Isso tentou ligar a embriologia comparativa com um "padrão de unificação" no mundo orgânico. Foi apoiado por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire e se tornou uma parte importante de suas idéias. Isso sugeria que as transformações anteriores da vida poderiam ter ocorrido por meio de causas ambientais que atuam no embrião, em vez de no adulto, como no lamarckismo. Essas ideias naturalistas levaram a divergências com Georges Cuvier. A teoria foi amplamente apoiada nas escolas de anatomia superior de Edimburgo e Londres por volta de 1830, notadamente por Robert Edmond Grant, mas teve a oposição das idéias de divergência de Karl Ernst von Baer e foi atacado por Richard Owen na década de 1830.[7]

Conforme Haeckel

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Ernst Haeckel (1834–1919) tentou sintetizar as idéias do Lamarckismo e da Naturphilosophie de Goethe com os conceitos de Charles Darwin. Embora muitas vezes visto como rejeitando a teoria da evolução ramificada de Darwin por uma visão lamarckiana mais linear e não precisa de uma evolução progressiva: Haeckel usou a imagem lamarckiana para descrever a história ontogenética e filogenética de espécies individuais, mas concordou com Darwin sobre a ramificação de todas espécies de um ou alguns ancestrais originais.[8] Desde o início do século XX, a "lei biogenética" de Haeckel foi refutada em muitas frentes.[9]

Haeckel formulou sua teoria como "Ontogenia recapitula a filogenia". A noção mais tarde tornou-se simplesmente conhecida como teoria da recapitulação. Ontogenia é o crescimento (mudança de tamanho) e desenvolvimento (mudança de estrutura) de um organismo individual; filogenia é a história evolutiva de uma espécie. Haeckel afirmava que o desenvolvimento de embriões de espécies modernas passa por estágios representados por organismos adultos de espécies mais primitivas.[9] Colocado de outra forma, cada estágio sucessivo no desenvolvimento de um indivíduo representa uma das formas adultas que apareceram em sua história evolutiva.

Por exemplo, Haeckel propôs que os sulcos branquiais faríngeos entre os arcos faríngeos no pescoço do embrião humano não apenas se assemelhavam a fendas branquiais de peixes, mas representavam diretamente um estágio de desenvolvimento adulto "semelhante ao de um peixe", significando um ancestral semelhante ao de um peixe. As fendas faríngeas embrionárias, que se formam em muitos animais quando as finas placas branquiais que separam as bolsas faríngeas e os sulcos faríngeos abrem, abrem a faringe até o exterior. Os arcos faríngeos aparecem em todos os embriões de tetrápodes: nos mamíferos, o primeiro arco faríngeo se desenvolve em mandíbula (cartilagem de Meckel), em martelo e em estribo.

Haeckel produziu vários desenhos de embriões que frequentemente enfatizavam demais as semelhanças entre embriões de espécies relacionadas. A biologia moderna rejeita a forma literal e universal da teoria de Haeckel, como sua possível aplicação à ontogenia comportamental, ou seja, o desenvolvimento psicomotor de animais jovens e crianças humanas.[10]

Status contemporâneo

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Crítica contemporânea

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Desenho de Wilhelm His do cérebro de pintinho comparado a tubo de borracha dobrado, 1874. Ag (Anlage) = lóbulos ópticos, protuberâncias combinando em tubo de borracha.

Os desenhos de Haeckel deturpam o desenvolvimento embrionário humano observado a tal ponto que atraiu a oposição de vários membros da comunidade científica, incluindo o anatomista Wilhelm His, que havia desenvolvido uma rival "teoria mecânico-causal" do desenvolvimento embrionário humano.[11][12] Seu trabalho criticou especificamente a metodologia de Haeckel, argumentando que as formas dos embriões eram causadas mais imediatamente por pressões mecânicas resultantes de diferenças locais no crescimento. Essas diferenças, por sua vez, eram causadas pela "hereditariedade". Ele comparou as formas das estruturas embrionárias às dos tubos de borracha que podiam ser cortados e dobrados, ilustrando essas comparações com desenhos precisos. O ataque de His à teoria da recapitulação de Haeckel foi muito mais fundamental do que o de qualquer crítico empírico, já que efetivamente afirmou que a "lei biogenética" de Haeckel era irrelevante.[13][14]

Comparação das teorias da embriologia de Ernst Haeckel e Karl Ernst von Baer.

Charles Darwin propôs que os embriões se assemelhavam porque compartilhavam um ancestral comum, que presumivelmente tinha um embrião semelhante, mas esse desenvolvimento não necessariamente recapitulava a filogenia: ele não via razão para supor que um embrião em qualquer estágio se assemelhava a um adulto de qualquer ancestral. Darwin supôs ainda que os embriões estavam sujeitos a uma pressão seletiva menos intensa do que os adultos e, portanto, haviam pouco mudado.[15]

Status moderno

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A biologia evolucionária moderna do desenvolvimento (evo-devo) segue Karl Ernst von Baer, ​​ao invés de Darwin, ao apontar a evolução ativa do desenvolvimento embrionário como um meio significativo de mudar a morfologia dos corpos adultos. Dois dos princípios-chave da evo-devo, a saber, que as mudanças no tempo (heterocronia) e no posicionamento (heterotopia) dentro do corpo de aspectos do desenvolvimento embrionário mudariam a forma do corpo de um descendente em comparação com o de um ancestral, foram, no entanto, formuladas pela primeira vez por Haeckel na década de 1870. Esses elementos de seu pensamento sobre o desenvolvimento sobreviveram, ao passo que sua teoria da recapitulação não.[16]

A forma Haeckeliana da teoria da recapitulação é considerada extinta.[17] Os embriões passam por um estágio filotípico — um período de desenvolvimento durante a metade da embriogênese onde embriões de espécies relacionadas filogeneticamente expressam o mais alto grau de semelhança morfológica e molecular — em que sua morfologia é fortemente moldada por sua posição filogenética,[18] em vez de pressões seletivas, mas isso significa apenas que eles se parecem com outros embriões nesse estágio, não com adultos ancestrais como Haeckel afirmou.[19] A visão moderna é resumida pelo Museu de Paleontologia da Universidade da Califórnia:

Os embriões refletem o curso da evolução, mas esse curso é muito mais intrincado e peculiar do que Haeckel afirmava. Partes diferentes do mesmo embrião podem até evoluir em direções diferentes. Como resultado, a Lei Biogenética foi abandonada e sua queda liberou os cientistas para apreciar toda a gama de mudanças embrionárias que a evolução pode produzir - uma avaliação que produziu resultados espetaculares nos últimos anos, conforme os cientistas descobriram alguns dos genes específicos que controlam o desenvolvimento.
Cópia de George Romanes dos controversos desenhos de embriões de Ernst Haeckel.[20]


Acusações de fraude

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As observações científicas de Haeckel levaram à proposição de uma ligação entre a ontogenia (desenvolvimento da forma) e a filogenia (descendência evolutiva), mais tarde chamada de teoria da recapitulação e consubstanciada na expressão "a ontogenia recapitula a filogenia". Em 1874, os desenhos dos embriões de Haeckel foram revelados como falsos e ele foi condenado em um tribunal universitário confessando apenas a falsificação de alguns dos desenhos, modificados para dar maior credibilidade. Em 1997, a revista Science, baseada num artigo cientifico de M. K. Richardson, argumentou que a extensão da fraude era maior.[21] Robert J. Richards, no entanto, num artigo publicado na Biology & Philosophy em 2009, argumenta que tais acusações são baseadas em pressupostos falsos, fazendo parte de uma campanha de descrédito de Haeckel.[22]

Aplicações para outras áreas

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Desenvolvimento cognitivo

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O filósofo inglês Herbert Spencer foi um dos proponentes mais enérgicos das ideias evolucionárias para explicar muitos fenômenos. Em 1861, cinco anos antes de Haeckel publicar pela primeira vez sobre o assunto, Spencer propôs uma possível base para uma teoria de recapitulação cultural da educação com a seguinte afirmação:[23]

Se houver uma ordem na qual a raça humana tenha dominado seus vários tipos de conhecimento, surgirá em cada criança uma aptidão para adquirir esses tipos de conhecimento na mesma ordem ... A educação é uma repetição da civilização em pouco.

– Herbert Spencer

G. Stanley Hall usou as teorias de Haeckel como base para suas teorias sobre o desenvolvimento infantil. Seu trabalho mais influente, "Adolescência: sua psicologia e suas relações com a fisiologia, antropologia, sociologia, sexo, crime, religião e educação" em 1904[24] sugeriu que o curso de vida de cada indivíduo recapitulava a evolução da humanidade de "selvageria" para "civilização". Embora ele tenha influenciado as teorias de desenvolvimento da infância posterior, a concepção de Hall agora é geralmente considerada racista.[25] O psicólogo do desenvolvimento Jean Piaget favoreceu uma versão mais fraca da fórmula, de acordo com a qual a ontogenia é paralela à filogenia porque as duas estão sujeitas a restrições externas semelhantes. .[26]

O pioneiro austríaco da psicanálise, Sigmund Freud, também favoreceu a doutrina de Haeckel. Ele foi formado como biólogo sob a influência da teoria da recapitulação durante seu apogeu e manteve uma perspectiva lamarckiana com a justificativa da teoria da recapitulação.[27] Freud também distinguiu entre recapitulação física e mental, em que as diferenças se tornaria um argumento essencial para a teoria das neuroses.[27]

No final do século 20, estudos de simbolismo e aprendizagem no campo da antropologia cultural sugeriram que "tanto a evolução biológica quanto os estágios do desenvolvimento cognitivo da criança seguem praticamente a mesma progressão dos estágios evolutivos sugerida no registro arqueológico".[28]

Criticismo musical

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O musicólogo Richard Taruskin em 2005 aplicou a frase "ontogenia torna-se filogenia" ao processo de criação e reformulação da história da música, muitas vezes para afirmar uma perspectiva ou argumento. Por exemplo, o desenvolvimento peculiar das obras do compositor modernista Arnold Schoenberg (aqui uma "ontogenia") é generalizado em muitas histórias em uma "filogenia" - um desenvolvimento histórico ("evolução") da música ocidental em direção aos estilos atonais dos quais Schoenberg é um representante. Tais historiografias do "colapso da tonalidade tradicional" são criticadas pelos historiadores da música por afirmarem um ponto retórico em vez de histórico sobre o "colapso" da tonalidade.[29]

Taruskin também desenvolveu uma variação do lema no trocadilho "ontogenia recapitula ontologia" para refutar o conceito de "música absoluta" avançando as teorias sócio-artísticas do musicólogo Carl Dahlhaus. Ontologia é a investigação do que exatamente algo é, e Taruskin afirma que um objeto de arte se torna aquilo que a sociedade e as gerações seguintes fizeram dele. Por exemplo, St. John Passion, de Johann Sebastian Bach, composta na década de 1720, foi adotada pelo regime nazista na década de 1930 para propaganda. Taruskin afirma que no desenvolvimento histórico da St. John Passion (sua ontogenia) como um trabalho com um anti-semita, a mensagem informa, de fato, a identidade da obra (sua ontologia), embora essa fosse uma preocupação improvável do compositor. A música ou mesmo uma obra de arte visual abstrata não pode ser verdadeiramente autônoma ("absoluta") porque é definida por sua recepção histórica e social.[29]

Veja também

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Refêrencias

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  1. ↑ Ehrlich, Paul; Richard Holm; Dennis Parnell (1963) The Process of Evolution. New York: McGraw–Hill, pg. 66: "Its shortcomings have been almost universally pointed out by modern authors, but the idea still has a prominent place in biological mythology. The resemblance of early vertebrate embryos is readily explained without resort to mysterious forces compelling each individual to reclimb its phylogenetic tree."
  2. ↑ Blechschmidt, Erich (1977) The Beginnings of Human Life. Springer-Verlag, p. 32: "The so-called basic law of biogenetics is wrong. No buts or ifs can mitigate this fact. It is not even a tiny bit correct or correct in a different form, making it valid in a certain percentage. It is totally wrong."
  3. ↑ David G. Payne, Michael J. Wenger (1998) Cognitive Psychology p.352 quotation: "Faulty logic and problematic proposals relating the development of an individual to the development of the species turn up even today. The hypothesis that ontogeny recapitulates phylogeny has been applied and extended in a number of areas, including cognition and mental activities."
  4. ↑ Medicus (1992) p.2 quotation: "..many biologists accept the rule with respect to behavioral ontogeny in animal species."
  5. ↑ Mayr 1994
  6. ↑ (Danesi 1993, p. 65)
  7. ↑ Desmond 1989, pp. 52–53, 86–88, 337–340
  8. ↑ Richards, Robert J. 2008. The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle Over Evolutionary Thought. Chicago: University of Chicago Press. Pp. 136–142
  9. ↑ a b Scott F Gilbert (2006). «Ernst Haeckel and the Biogenetic Law». Sinauer Associates. Consultado em 3 de maio de 2008. Eventually, the Biogenetic Law had become scientifically untenable. 
  10. ↑ Gerhard Medicus (1992). «The Inapplicability of the Biogenetic Rule to Behavioral Development» (PDF). Human Development. 35 (1): 1–8. ISSN 0018-716X. doi:10.1159/000277108. Consultado em 30 de abril de 2008. The present interdisciplinary article offers cogent reasons why the biogenetic rule has no relevance for behavioral ontogeny. ... In contrast to anatomical ontogeny, in the case of behavioral ontogeny there are no empirical indications of 'behavioral interphenes, that developed phylogenetically from (primordial) behavioral metaphenes. ... These facts lead to the conclusion that attempts to establish a psychological theory on the basis of the biogenetic rule will not be fruitful. 
  11. ↑ «Making visible embryos: Forgery charges». University of Cambridge. Consultado em 27 de novembro de 2021. Rütimeyer's ex-colleague, Wilhelm His, who had developed a rival, physiological embryology, which looked, not to the evolutionary past, but to bending and folding forces in the present. He now repeated and amplified the charges, and lay enemies used them to discredit the most prominent Darwinist. But Haeckel argued that his figures were schematics, not intended to be exact. They stayed in his books and were widely copied, but still attract controversy today. 
  12. ↑ «Wilhelm His, Sr». Embryo Project Encyclopedia. 2007. Consultado em 27 de novembro de 2021. In 1874 His published his Über die Bildung des Lachsembryos, an interpretation of vertebrate embryonic development. After this publication His arrived at another interpretation of the development of embryos: the concrescence theory, which claimed that at the beginning of development only the simple form of the head lies in the embryonic disk and that the axial portions of the body emerge only later. 
  13. ↑ Gould, Stephen (1977). Ontogeny and phylogeny. [S.l.]: Belknap Press of Harvard University Press. pp. 189–193. ISBN 0-674-63941-3. Haeckel sensed correctly that His was a far more serious competitor than his empirical critics... His would have substituted a drastically different approach and relegated the biogenetic law to irrelevancy—a fate far worse and far more irrevocable than any odor of inaccuracy. 
  14. ↑ Ray, R. S.; Dymecki, S. M. (2009). «Rautenlippe Redux -- toward a unified view of the precerebellar rhombic lip». Current Opinion in Cell Biology. 21 (6): 741–7. PMC 3729404Acessível livremente. PMID 19883998. doi:10.1016/j.ceb.2009.10.003 
  15. ↑ Barnes, M. Elizabeth (1859). «The Origin of Species: "Chapter Thirteen: Mutual Affinities of Organic Beings: Morphology: Embryology: Rudimentary Organs" (1859), by Charles R. Darwin». The Embryo Project Encyclopedia. Consultado em 27 de novembro de 2021 
  16. ↑ Hall, B. K. (2003). «Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms». International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 491–495. PMID 14756324 
  17. ↑ Lovtrup, S (1978). «On von Baerian and Haeckelian Recapitulation». Systematic Zoology. 27 (3): 348–352. JSTOR 2412887. doi:10.2307/2412887 
  18. ↑ Drost, Hajk-Georg; Janitza, Philipp; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2017). «Cross-kingdom comparison of the developmental hourglass». Current Opinion in Genetics & Development. 45: 69–75. PMID 28347942. doi:10.1016/j.gde.2017.03.003. Consultado em 27 de novembro de 2021 
  19. ↑ Kalinka, A. T.; Tomancak, P. (2012). «The evolution of early animal embryos: Conservation or divergence?». Trends in Ecology & Evolution. 27 (7): 385–393. PMID 22520868. doi:10.1016/j.tree.2012.03.007 
  20. ↑ Richardson and Keuck (2002) "Haeckel’s ABC of evolution and development," p. 516
  21. ↑ «Haeckel's Embryos: Fraud Rediscovered» (em inglês). Consultado em 28 de Maio de 2011 
  22. ↑ «Haeckel's embryos: fraud not proven» (PDF) (em inglês). Consultado em 28 de Maio de 2011 
  23. ↑ Egan, Kieran (1997). The Educated Mind: How Cognitive Tools Shape Our Understanding. [S.l.]: University of Chicago Press. p. 27. ISBN 0-226-19036-6 
  24. ↑ Hall, G. Stanley (1904). Adolescence: Its Psychology and Its Relations to Physiology, Anthropology, Sociology, Sex, Crime, Religion and Education. New York: D. Appleton and Company 
  25. ↑ Lesko, Nancy (1996). «Past, Present, and Future Conceptions of Adolescence». Educational Theory. 46 (4): 453–472. doi:10.1111/j.1741-5446.1996.00453.x 
  26. ↑ Gould 1977, pp. 144
  27. ↑ a b Gould 1977, pp. 156–158
  28. ↑ Foster, Mary LeCron (1994). «Symbolism: the foundation of culture». In: Tim Ingold. Companion Encyclopedia of Anthropology. pp. pp. 386-387. While ontogeny does not generally recapitulate phylogeny in any direct sense (Gould 1977), both biological evolution and the stages in the child's cognitive development follow much the same progression of evolutionary stages as that suggested in the archaeological record (Borchert and Zihlman 1990, Bates 1979, Wynn 1979) ... Thus, one child, having been shown the moon, applied the word 'moon' to a variety of objects with similar shapes as well as to the moon itself (Bowerman 1980). This spatial globality of reference is consistent with the archaeological appearance of graphic abstraction before graphic realism. 
  29. ↑ a b Taruskin, Richard (2005). The Oxford History of Western Music. 4. New York: Oxford University Press. pp. 358–361. ISBN 978-0-195-38630-1 

Fontes

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Leitura complementar

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Ligações externas

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