Razão sexual

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Ir para: navegação, pesquisa
Translation Latin Alphabet.svg
Este artigo ou seção está a ser traduzido. Ajude e colabore com a tradução.

Razão sexual é a razão de machos e fêmeas em uma população. A razão sexual pode ser primária, no momento da concepção; secundária, ao nascer; e terciária, na população adulta.[1]

Na biologia, a razão sexual é definida como a proporção de machos na população.


Princípio de Fisher[editar | editar código-fonte]

Ver artigo principal: Princípio de Fisher

O princípio de Fisher explica porque na maioria das espécies a razão sexual é aproximadamente 1:1.Gastar a mesma quantidade de recursos para produzir filhos de cada um dos sexos é uma estratégia evolutivamente estável: se a população se desvia desse equilíbrio a favor de um dos sexos, um indivíduo que invista mais na produção do sexo em menor quantidade terá um maior sucesso reprodutivo com menor esforço. Para espécies em que o custo de produção de cada filho é o mesmo independente do sexo, isso resulta numa razão sexual próxima de 1:1.

Em 1967, W.D. Hamilton explicou o princípio da seguinte maneira:[2] Supondo que o custo da produção de filhos e filhas é o mesmo, temos:

  1. Todo indivíduo é filho de um macho e uma fêmea
  2. Caso a proporção de machos seja menor que a de fêmeas, os machos terão em média uma maior contribuição na geração seguinte do que as fêmeas
  1. Portanto, os pais geneticamente dispostos a produzir machos tendem a ter mais netos do que os números médios de netos da população.
  2. Portanto, os genes para as tendências de produção de machos se espalham e os nascimentos de indivíduos do sexo masculino se tornam mais comuns.
  3. À medida que a proporção sexual se aproxima de 1:1 , a vantagem associada com a produção de machos cessa.
  4. O mesmo raciocínio vale se as fêmeas são substituídas por machos através da saída destes. Portanto, 1:1 é a relação de equilíbrio.

Sendo assim, a razão de sexual de 1:1 pode ser considerada uma estratégia evolutivamente estável.[3]

Mecanismos de Determinação Sexual[editar | editar código-fonte]

A determinação sexual, é um processo fundamental em todos os organismos sexuados, no entanto, os mecanismos por trás das taxas sexuais são diversos, que vão desde mecanismos de determinação sexual genotípico (GMS=genotypic sex determination) a fatores ambientais na determinação sexual (ESD=environmental sex determination)[4][5]. Além disso, existem mecanismos moleculares subjacentes que são fatores mais superficiais nos sistemas de determinação sexual[6]. Esta evolução de mecanismos que determinam o sexo é surpreendente dado aos processos de desenvolvimento fundamental dos indivíduos, e essas são moldadas pela forte seleção que atua sobre elas, e consequentemente limita o potencial de mudanças evolutivas, e até mesmo a variações genéticas[7].

Tipos de razão sexual[editar | editar código-fonte]

A razão sexual varia de acordo com o perfil etário da população. Geralmente, é dividido em quatro:

razão sexual primária — razão no momento da fertilização[editar | editar código-fonte]

A medição destes é um problema já que não há limites claros entre eles.[carece de fontes?]

Razão sexual em humanos[editar | editar código-fonte]

Ver artigo principal: Razão sexual em humanos

A razão sexual de populações humanas obedece ao Princípio de Fisher. Em humanos a razão sexual secundária é considerada como sendo 105 meninos para 100 meninas. Em sociedades humanas, entretanto, a razão sexual ao nascer ou entre crianças pode ser consideravelmente desviada por práticas de aborto ou infanticídio direcionado a um dos sexos.

Mecanismos de manutenção da razão sexual[editar | editar código-fonte]

A determinação sexual de um indivíduo pode ser feito por diferentes mecanismos, que varia entre as espécies. Esses mecanismos auxiliam a manter a razão sexual 1:1 em uma população, visto que a manutenção da taxa sexual é feita através da reprodução. O mecanismo mais comum na determinação do sexo é o cromossômico, porém existem outros mecanismos, como o gênico, o ambiental, e, em algumas espécies, o sexo de um hospedeiro pode ser determinado pela presença de certos parasitas. [8]

Seleção Sexual[editar | editar código-fonte]

A atração sexual é uma questão de continuidade, vida e morte, porque "leva os organismos a influenciar sua própria evolução" [9]. Ao analisar o comportamento do pavão, Charles Darwin sugeriu que certas características, que são consideradas pelo sexo oposto atrativas, resultam em cruzamentos fecundos. Em A origem do homem e a seleção natural, Darwin propôs:

... servem apenas para conferir a um macho uma vantagem em relação a outro, pois os machos menos bem-dotados, se lhes fosse concedido tempo, conseguiriam cruzar com fêmeas; e em todos os outros aspectos, a julgar pela estrutura da fêmea, eles estariam igualmente bem adaptados para seus hábitos comuns de vida..., pois os machos adquiriram sua estrutura atual não por serem mais aptos a sobreviver na luta pela vida, mas por haverem conseguido uma vantagem sobre outros machos e haverem transmitido essa vantagem unicamente à sua prole masculina. Foi a importância dessa distinção que me levou a designar essa forma de seleção sexual.

Porém essa escolha de traços masculinos exibido pela fêmea não é frívola. O biólogo A.R. Wallace enfatizou a possibilidade da ornamentação masculina, que atrai as fêmeas, como um indicativo de resistência hereditária, como por exemplo a parasitas. De acordo com Hamilton/Zuck[10] em seu experimento constataram que os pássaros que não tendiam a exibir cores vivas e canto complexo possuíam infecções hematológicas crônicas, confirmando assim que a ornamentação aparatosa está intimamente ligada a genes resistentes.

Pesquisas recentes mostram que a seleção sexual tem uma complexa interação com a alocação sexual[11], ou seja, as fêmeas ajustam a razão sexual da prole em resposta aos atrativos exibidos pelos seus companheiros. Fawcett et al. (2011)[12] e Booksmythe et al. (2013)[11] demonstraram que "as fêmeas compensam efetivamente a escolha do companheiro abaixo do ideal ajustando os índices da razão sexual, reduzindo a diferença de fitness entre fêmeas acasaladas com machos diferentes. Por sua vez, isso reduz os benefícios do fitness de ter uma preferência".

Algumas restrições do ajuste da razão sexual[editar | editar código-fonte]

Alguns estudos sugerem que os pais devem ajustar o sexo de sua prole em resposta às condições ambientais. Nesse sentido, West & Sheldon testaram a extensão do ajuste da razão sexual sendo influenciada pela previsibilidade do ambiente. Eles partem do pressuposto que se fatores ambientais que causam diferenças no valor reprodutivo de machos e fêmeas são difíceis de prever, então pode, em alguns casos, levar à superprodução do sexo com o valor reprodutivo mais baixo e consequentemente, menor previsibilidade do ambiente vai levar a seleção mais fraca para o ajuste da razão sexual.

Em seu estudo, West & Sheldon testaram a influência da previsibilidade ambiental no ajuste da razão sexual utilizando vespas parasitas, que são insetos cujas larvas se desenvolvem alimentando-se os corpos de outros artrópodes. Em algumas espécies de vespas parasitas (idiobionts), as fêmeas matam ou paralisam o anfitrião durante a oviposição e, em tais casos, o tamanho do hospedeiro será um sinal confiável quanto aos recursos que a descendência terá disponível para o desenvolvimento. Em contrapartida, nas espécies koinobionts o anfitrião não é morto pela fêmea na postura, e assim continua a crescer, sendo um preditor menos confiável dos recursos que a descendência terá disponível para o desenvolvimento. Dessa forma, a previsão é que por causa da previsibilidade do ambiente menor para koinobionts, eles devem apresentar variação da proporão de sexo facultativa menos extrema. Os resultados confirmaram que dentro de vespas parasitas, as espécies em que o anfitrião foi morto quando um ovo foi posto (idiobionts) apresentaram significativamente maior proporção sexual do que espécies em que o anfitrião não foi morto (koinobionts), e portanto conclui-se que a previsibilidade dos pais para o ambiente de seus descendentes influencia a evolução dos padrões de razão sexual.

Outro exemplo sobre o controle dos progenitores sobre a determinação do sexo de sua prole em resposta a condições ambientais são em gaivotas, onde as fêmeas são maiores do que os machos, diferentemente da maioria das aves onde os machos são maiores que as fêmeas. Kalmbach et al. (2001) observou em seus experimentos com essas gaivotas, que as fêmeas que não recebiam alimentação diariamente e tinha um condição corporal pobre, produziam mais machos em sua prole do que fêmeas, mostrando como a razão sexual pode ser determinada através da pressão que o ambiente exerce, os resultados sugerem que aves pode ser capaz de ajustar a proporção entre os sexos de acordo com a pressão do meio.[13]

Custo-benefício[editar | editar código-fonte]

West & Sheldon também fizeram uma abordagem do custo-benefício em seu estudo. Segundo eles, a variação da razão sexual facultativa só vai ser favorecida quando os benefícios da aptidão deste comportamento forem superiores aos seus custos e o benefício de variação da razão sexual facultativa dependerá muito da quantidade de ganho no fitness a partir de deslocamento de índices dos descendentes do sexo, que serão influenciados pela força e forma de seleção envolvidos e, consequentemente, fatores como a previsibilidade do ambiente.

Exemplos em outras espécies[editar | editar código-fonte]

MECANISMOS POTENCIAIS PARA A MANIPULAÇÃO DA RAZÃO SEXUAL PRIMARIA EM AVES[14][editar | editar código-fonte]

DESENVOLVIMENTO FOLICULAR[editar | editar código-fonte]

Nas aves, folículos entram em um período de desenvolvimento rápido da gema (RYD) 4-16 dias antes da ovulação. A ovulação de cada oócito é produzido com um intervalo de 24-44h dependendo da espécie. Existem dois mecanismos potenciais que atuam durante o desenvolvimento folicular rápido:

TAXA DE DESENVOLVIMENTO DIFERENCIAL DE FOLÍCULOS[editar | editar código-fonte]

A taxa de crescimento folicular é regulada por hormônios, esses hormônios mostram uma diminuição durante a temporada reprodutiva, isso poderia explicar algumas mudanças de proporção entre os sexos dentro das espécies ao longo da estação reprodutiva. Oócitos pré-ovulação masculinos ou femininos podem diferir na sua taxa de crescimento, em Haemorhous mexicanus, foram analisados o padrão temporal da deposição de gema e também a realizaram sexagem de embriões. Os resultados desafiaram a visão tradicional que existe uma ordem hierárquica estrita do sequestro de oócitos para a fase RYD, e que essa ordem deve ser mantida no momento da ovulação. Sugere-se que as diferenças na taxa de crescimento folicular pode levar a alterações no padrão da ovulação e a ordem original da sequestração do oócito para a fase RYD pode não ser respeitada no momento da ovulação. Permitindo um controle flexível da proporção de sexos.

ATRESIA SELETIVA[editar | editar código-fonte]

É a degeneração e a reabsorção de um ou mais folículos ovárianos antes que o estado de maturidade seja atingido. Porém acontece raramente em aves, a menos que induzido por uma forte estressor fisiológico.

A forma como as fêmeas identificam o sexo futuro de cada folículo para induzir atresia seletiva permanece sem resposta.

DISTORÇÃO DE SEGREGAÇÃO[editar | editar código-fonte]

É a seleção de cromossomos sexuais na primeira divisão meiótica. Mecanismo mais eficiente, em relação de custos/beneficios de manipulação razão sexual, evita a perda de energia e tempo como outros mecanismos, foi descrito em alguns insetos, mas não em aves onde teria de enfrentar pelo menos dois problemas a restrições de meiose e o '' conflito gameta parental ''.

RESTRIÇÕES A MEIOSE[editar | editar código-fonte]

CONFLITO GAMETA PARENTAL[editar | editar código-fonte]

Após separação dos conjuntos cromossômicos haploides durante a meiose I, um sinal materno induz o conjunto haploide indesejado para entrar no corpo polar primeiro. Isto implica que um gene em um cromossomo autossômico teria que determinar o cromossoma sexual relacionado, promovendo a seu suicídio se o sinal determinar que ele é do sexo indesejado.

RE-ABSORÇÃO E OVULAÇÃO SELETIVA[editar | editar código-fonte]

O curto período entre a determinação do sexo e da ovulação permitiria as mães a abortar e, posteriormente, reabsorver os óvulos pós-meiótico com o cromossomo sexual indesejado[15]. Este mecanismo permite que as fêmeas reabsorvam óvulos até um óvulo do sexo adequado é produzido.

A reabsorção seletiva deve estar presente principalmente nas espécies com tamanhos pequenos de ninhada, pois os custos trariam maior risco de predação, aumento da assincronia na incubação, que pode afetar a sobrevivência da prole[15], custo em termos de energia sendo que o desenvolvimento de um folículo recebe cerca de 2 g de proteínas da gema diária[16] e parte dessa energia seria perdida na reabsorção. 

FERTILIZAÇÃO SEXO ESPECIFICA[editar | editar código-fonte]

O ovo permanece no infundíbulo durante um curto período de tempo[16] durante o qual é fertilizado. Os espermatozoides são armazenados e seletivamente libertados dos túbulos de armazenamento esperma (SST). Se os espermatozoides são libertados seletivamente, as fêmeas podem regular probabilidades de fertilização dos ovócitos masculinos e femininos, Pike e Petrie[17] (2003) descartaram essa possibilidade, porque os espermatozoides são liberados antes do tempo de ovulação. Alternativamente, a fêmea poderia limitar a motilidade do esperma por alteração fluido oviducal e ou da composição do fluido localizado entre o ovário e o infundíbulo. Alterações no teor de cálcio, pH, viscosidade, bem como na temperatura do corpo pode selecionar a fecundidade do esperma quando o óvulo não for do sexo esperado[18] (Ashizawa et al., 2000). Alterar a composição da membrana do óvulos do sexo, impedindo que os espermatozoides penetrem. Inibição materna de desenvolvimento zigoto após a fecundação. Espermatozoides ser capaz de detectar o sexo de óvulos e seletivamente fertilizá-los .

MORTALIDADE SEXO ESPECIFICA DE EMBRIÃO[editar | editar código-fonte]

As fêmeas poderiam manipular a relação sexual com o tempo eclosão, mortalidade embrionária diferencial. Foi descrito por[19] GotH e Booth (2005) em Alectura lathami, que temperatura do ambiente influencia mortalidade do embrião sexo-específico: mais fêmeas morreram em 31 ºC, mais machos morreram a 36 ºC, e a proporção de quase 1: 1 a 34 ºC. O custo absoluto deste tipo de manipulação da razão sexual deve ser grande porque os materiais aplicados nos ovos serão perdidos. No entanto, o custo relativo iria depender do número de ovos postos. 

MANIPULAÇÃO SEXO ESPECIFICO DA COMPOSIÇÃO DO OVO[editar | editar código-fonte]

A manipulação maternal da composição do ovo de um sexo especifica poderia levar a diferenças de taxas de sobrevivência de embriões masculinos e femininos. As fêmeas podem modificar diferencialmente substâncias como lipídeos, antioxidantes, imunoglobulinas e hormonas[20] numa base sexo especifica.

MANIPULAÇÃO DA COMPOSIÇÃO DO OVO NÃO SEXO ESPECIFICO[editar | editar código-fonte]

Vários estudos sugerem que a duração do desenvolvimento do embrião pode diferir entre os sexos. Em falcões da Eurásia, embriões do sexo feminino mostraram períodos embrionários mais curtos[21]. Em Ceppus grylle, é o embrião do sexo masculino que mostra um período de desenvolvimento mais curto[22] . Estas diferenças nas taxas de desenvolvimento podem implicar diferentes níveis de dependência de recursos de ovos. Nesse caso, uma redução global de lipídios da gema ou proteínas (albumina) poderia significar uma sobrevida reduzida do que o sexo mais dependente.

Individual[editar | editar código-fonte]

Em aves, mães podem influenciar o sexo de sua prole. No pavão, a condição corporal da mãe pode fazer com que a proporção de filhas na prole varie entre 25 e 87%.[23]

Em diferentes grupos de peixes, como membros da família Labridae, além do peixe-palhaço e do peixe peixe-papagaio, a dicogamia - ou hermafroditismo sequencial - é normal. Isso também pode causar uma discrepância na razão sexual. No peixe da espécie Labroides dimidiatus há apenas um macho para cada grupo de 6-8 fêmeas. Se o macho morre, a fêmea mais forte muda de sexo, se tornando o macho do grupo. Todos os indivíduos da espécie nascem fêmeas, e apenas se tornam machos nessa situação. Outras espécies, como o peixe-palhaço, fazem o inverso, em que todos começam a vida como machos não reprodutivos, e o maior macho se torna uma fêmea, com o segundo maior macho amadurecendo e se tornando reprodutivo.

Econômica[editar | editar código-fonte]

Pela tradição, criadores de animais perceberam que a comunidade mais economicamente eficiente de animais possui um maior número de fêmeas e um pequeno número de machos. Um rebanho de vacas e alguns touros premiados ou um grupo de galinhas e um galo são as razões sexuais mais econômicas para animais domesticados.

Referências

  1. Nancy S. Coney and W. C. Mackey. 1998. "The woman as final arbiter: a case for the facultative character of the human sex ratio," Journal of Sex Research 35 (May): 169-175.
  2. Hamilton, W.D. 1967 Extraordinary sex ratios Science 156: 477-488
  3. Maynard Smith, J & Price, G.R. 1973 The logic of animal conflict Nature 246: 15-18
  4. Bull, J.J.. . "Evolution of Sex-Determining Mechanisms". ScienceDirect.
  5. Pen, I., Kraak, S.B.M.. . "Sex-determining mechanisms in vertebrates. In Sex Ratios: Concepts and Research Methods".
  6. Baker, B.S., Marin, I.. . "The evolutionary dynamics of sex determination.". Science 281.
  7. KOMDEUR, J., ULLER, T. . "The evolution of sex ratios and sex-determining systems". ScienceDirect.
  8. Douhard, M.; Festa-Bianchet, M.; Coltman, D. W.; Pelletier, F. Paternal reproductive success drives sex allocation in a wild mammal. Evolution : An International Journal of Organic Evolution, v. 70, n. 2, p. 358–368, 2016.
  9. Margulis, Lynn; Sagan, Dorion (2002-01-01). O Que É Sexo? Jorge Zahar Editor Ltda [S.l.] ISBN 9788571106420. 
  10. Hamilton, W. D.; M.. (1982-10-22). "Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites?" (em en). Science 218 (4570): 384–387. DOI:10.1126/science.7123238. ISSN 0036-8075. PMID 7123238.
  11. a b Booksmythe, Isobel; Lisa E.. (2013-03-01). "The Complex Interplay of Sex Allocation and Sexual Selection" (em en). Evolution 67 (3): 673–678. DOI:10.1111/evo.12003. ISSN 1558-5646.
  12. Fawcett, Tim W.; Bram. (2011-09-20). "Sex-ratio control erodes sexual selection, revealing evolutionary feedback from adaptive plasticity" (em en). Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (38): 15925–15930. DOI:10.1073/pnas.1105721108. ISSN 0027-8424. PMID 21911375.
  13. Kalmbach, Ellen; Ruedi G.. (2001-10-22). "Increased reproductive effort results in male-biased offspring sex ratio: an experimental study in a species with reversed sexual size dimorphism" (em en). Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 268 (1481): 2175–2179. DOI:10.1098/rspb.2001.1793. ISSN 0962-8452. PMID 11600083.
  14. Alvarez, C.A.. "Manipulation of Primary Sex-Ratio: an Updated Review".
  15. a b Emlen, S.T.. "When mothers prefer daughters over sons".
  16. a b Johnson, A.L.. "Reproduction in the female. In: Sturkie’s Avian Physiology,".
  17. Pike, T.W. and Petrie, M.. "Potential mechanisms of avian sex manipulation".
  18. Wishart, G.J. and., Tsuzuki, Y., Ashizawa, K.,. . "Avian sperm motility: environmental and intracellular regulation.".
  19. Booth, D.T., Go¨th, A.. . "Temperature-dependent sex ratio in a bird".
  20. McCoy, K., Tveraa, T. and Boulinier, T., Gasparini, J.,. . "Related concentrations of specific immunoglobulins against the Lyme disease agent Borrelia burgdorferi sensu lato in eggs, young and adults of the kittiwake".
  21. Martı´nez-Padilla, J., Da´vila, J.A., Serrano, D. and Vin˜uela, J, Blanco, G. . "First evidence of sex differences in the duration of avian embryonic period: consequences for sibling competition in sexually dimorphic birds.".
  22. Monaghan, P., Cook, M.I.. . "Sex differences in embryo development periods and effects on avian hatching patterns.".
  23. Pike, T.W., and M. Petrie (2005). Maternal body condition and plasma hormones affect offspring sex ration in peafowl. Animal Behaviour 70(October), pp. 745-751; cited in http://www.sciencenews.org/articles/20070512/bob9.asp

Alvarez, C.A. ( 2006). Manipulation of Primary Sex-Ratio: an Updated Review. Avian and Poultry Biology Reviews 17 (1), 2006, 1 –20