Razão sexual

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Razão sexual é a proporção de machos e fêmeas em uma população de organismos. Em espécies que se reproduzem sexuadamente, a razão tende a ser de 1:1. Por alguns motivos, algumas espécies possuem a razão sexual enviesada. Exemplos incluem espécies partenogênicas, e organismos com acasalamento periódicos, como pulgões, algumas vespas (tais como Polistes fuscatus e Polistes exclamans), abelhas, formigas e cupins.[1]

A razão sexual pode ser primária, no momento da concepção; secundária, ao nascer; e terciária, na população adulta [2].

Princípio de Fisher[editar | editar código-fonte]

Ver artigo principal: Princípio de Fisher

O princípio de Fisher (1930) [3] prediz que em organismos com reprodução sexuada a razão sexual é igual 1:1. Em 1967, W. D. Hamilton [4] explicou o princípio da seguinte maneira:  

  1. Suponha que o custo da produção de filhos e filhas é o mesmo, e a proporção de nascimento dos machos seja menor que a de fêmeas. 
  2. O sexo com menor frequência terá melhor perspectiva de acasalamento do que o sexo com maior frequência. Portanto, os machos terão em média uma maior contribuição na geração seguinte do que as fêmeas. 
  3. Então os pais geneticamente dispostos a produzir machos tendem a ter mais netos do que os números médios de netos da população.  
  4. Assim, os genes para as tendências de produção de machos se espalham e os nascimentos de indivíduos do sexo masculino se tornam mais comuns.  
  5. À medida que a proporção sexual se aproxima de 1:1, a vantagem associada com a produção de machos cessa.  
  6. O mesmo raciocínio vale se as fêmeas são substituídas por machos através da saída destes. Portanto, 1:1 é a relação de equilíbrio. 

Como cada descente é produzido por um macho e uma fêmea que fornecem igual contribuição genética para a próxima geração, gastar a mesma quantidade de recursos para produzir filhos de cada um dos sexos é uma estratégia evolutivamente estável (ESS)[5]. Se a população se desvia desse equilíbrio a favor de um dos sexos, um indivíduo que invista mais na produção do sexo em menor quantidade terá um maior sucesso reprodutivo com menor esforço.

Condições que violam o Princípio de Fisher[editar | editar código-fonte]

W. D. Hamilton (1967) foi o primeiro a identificar condições que violam o Princípio de Fisher. Ele apontou que uma alocação de recursos iguais na produção de machos e fêmeas não é esperado em espécies onde a interação dentro do grupo tem efeito diferencial no fitness de machos e fêmeas. Por exemplo, se irmãos competem por um número limitado de parceiras reprodutivas, o fitness parental pode aumentar se mais filhas forem produzidas, como mostrado em Vespas Parasitoides.

Em outra situação, Trivers e Willard (1973)[6][7] mostraram que indivíduos podem ser selecionados para ajustar o sexo dos seus descendentes em resposta as condições ambientais. Por exemplo, quando as condições ambientais tem um efeito diferencial nos descendentes machos e fêmeas, os parentais podem enviesar a razão sexual dos seus descendentes a partir do sexo que mais contribui para seu fitness. Muitos estudos testaram de várias formas a hipótese de Trivers e Willard (1973)[6][7]. A maioria desses estudos foram conduzidos para Hymenoptera (vespas, formigas e abelhas), onde as fêmeas podem controlar precisamente o sexo dos seus descendentes, pois as fêmeas se desenvolvem de ovos fertilizados e os machos de ovos não fertilizados.

Em vertebrados com a determinação do sexo através dos cromossomos sexuais, como aves e mamíferos, o desvio da razão sexual de nascimento é limitado pela meiose, que gera uma razão sexual média de 0.5. Assim, a possibilidade de manipulação do sexo nestes organismos é questionada, entretanto, essa razão tem sido modificada por estudos recentes, explicando que a manipulação pode ser data por mecanismos de formação de gametas, desenvolvimento do embrião e controle maternal. A partir de fatores específicos correlacionados em vertebrados o desvio da razão sexual pode está relacionado com a disponibilidade de recursos, condição e qualidade maternal, atratividade ou qualidade dos machos, comportamento social, competição entre irmãos e conflito sexual.

Tipos de razão sexual[editar | editar código-fonte]

A razão sexual em machos e fêmeas é equalizada e varia de acordo com o perfil etário da população. Geralmente, é dividido em quatro:

  • razão sexual secundária — proporção do número de nascidos.
  • razão sexual terciária — proporção dos organismos sexualmente ativos.
  • razão sexual quaternária — proporção dos organismos que não se reproduzem mais.

A medição destes é um problema, já que não há limites claros entre eles.[carece de fontes?]

Mecanismos de determinação e manutenção da razão sexual[editar | editar código-fonte]

A determinação sexual, é um processo fundamental em todos os organismos sexuados, no entanto, os mecanismos por trás das taxas sexuais são diversos, que vão desde mecanismos de determinação sexual genotípico (GMS=genotypic sex determination) a fatores ambientais na determinação sexual (ESD=environmental sex determination)[8][9]. Além disso, existem mecanismos moleculares subjacentes que são fatores mais superficiais nos sistemas de determinação sexual[10]. Esta evolução de mecanismos que determinam o sexo é surpreendente dado aos processos de desenvolvimento fundamental dos indivíduos, e essas são moldadas pela forte seleção que atua sobre elas, e consequentemente limita o potencial de mudanças evolutivas, e até mesmo a variações genéticas[11].

Seleção Sexual[editar | editar código-fonte]

A atração sexual é uma questão de continuidade, vida e morte, porque "leva os organismos a influenciar sua própria evolução" [12]. Ao analisar o comportamento do pavão, Charles Darwin sugeriu que certas características, que são consideradas pelo sexo oposto atrativas, resultam em cruzamentos fecundos. Machos competem pelas fêmeas, pois fêmeas investimento das mesmas é maior. Em A origem do homem e a seleção natural, Darwin propôs:

... servem apenas para conferir a um macho uma vantagem em relação a outro, pois os machos menos bem-dotados, se lhes fosse concedido tempo, conseguiriam cruzar com fêmeas; e em todos os outros aspectos, a julgar pela estrutura da fêmea, eles estariam igualmente bem adaptados para seus hábitos comuns de vida..., pois os machos adquiriram sua estrutura atual não por serem mais aptos a sobreviver na luta pela vida, mas por haverem conseguido uma vantagem sobre outros machos e haverem transmitido essa vantagem unicamente à sua prole masculina. Foi a importância dessa distinção que me levou a designar essa forma de seleção sexual.

Porém essa escolha de traços masculinos exibido pela fêmea não é frívola. O biólogo A.R. Wallace enfatizou a possibilidade da ornamentação masculina, que atrai as fêmeas, como um indicativo de resistência hereditária, como por exemplo a parasitas. De acordo com Hamilton/Zuck[13] em seu experimento constataram que os pássaros que não tendiam a exibir cores vivas e canto complexo possuíam infecções hematológicas crônicas, confirmando assim que a ornamentação aparatosa está intimamente ligada a genes resistentes.

Pesquisas recentes mostram que a seleção sexual tem uma complexa interação com a alocação sexual[14], ou seja, as fêmeas ajustam a razão sexual da prole em resposta aos atrativos exibidos pelos seus companheiros. Fawcett et al. (2011)[15] e Booksmythe et al. (2013)[14] demonstraram que "as fêmeas compensam efetivamente a escolha do companheiro abaixo do ideal ajustando os índices da razão sexual, reduzindo a diferença de fitness entre fêmeas acasaladas com machos diferentes. Por sua vez, isso reduz os benefícios do fitness de ter uma preferência".

Algumas restrições do ajuste da razão sexual[editar | editar código-fonte]

Alguns estudos sugerem que os pais devem ajustar o sexo de sua prole em resposta às condições ambientais. Nesse sentido, West & Sheldon testaram a extensão do ajuste da razão sexual sendo influenciada pela previsibilidade do ambiente. Eles partem do pressuposto que se fatores ambientais que causam diferenças no valor reprodutivo de machos e fêmeas são difíceis de prever, então pode, em alguns casos, levar à superprodução do sexo com o valor reprodutivo mais baixo e consequentemente, menor previsibilidade do ambiente vai levar a seleção mais fraca para o ajuste da razão sexual.

Em seu estudo, West & Sheldon testaram a influência da previsibilidade ambiental no ajuste da razão sexual utilizando vespas parasitas, que são insetos cujas larvas se desenvolvem alimentando-se os corpos de outros artrópodes. Em algumas espécies de vespas parasitas (idiobionts), as fêmeas matam ou paralisam o anfitrião durante a oviposição e, em tais casos, o tamanho do hospedeiro será um sinal confiável quanto aos recursos que a descendência terá disponível para o desenvolvimento. Em contrapartida, nas espécies koinobionts o anfitrião não é morto pela fêmea na postura, e assim continua a crescer, sendo um preditor menos confiável dos recursos que a descendência terá disponível para o desenvolvimento. Dessa forma, a previsão é que por causa da previsibilidade do ambiente menor para koinobionts, eles devem apresentar variação da proporão de sexo facultativa menos extrema. Os resultados confirmaram que dentro de vespas parasitas, as espécies em que o anfitrião foi morto quando um ovo foi posto (idiobionts) apresentaram significativamente maior proporção sexual do que espécies em que o anfitrião não foi morto (koinobionts), e portanto conclui-se que a previsibilidade dos pais para o ambiente de seus descendentes influencia a evolução dos padrões de razão sexual.

Outro exemplo sobre o controle dos progenitores sobre a determinação do sexo de sua prole em resposta a condições ambientais são em gaivotas, onde as fêmeas são maiores do que os machos, diferentemente da maioria das aves onde os machos são maiores que as fêmeas. Kalmbach et al. (2001) observou em seus experimentos com essas gaivotas, que as fêmeas que não recebiam alimentação diariamente e tinha um condição corporal pobre, produziam mais machos em sua prole do que fêmeas, mostrando como a razão sexual pode ser determinada através da pressão que o ambiente exerce, os resultados sugerem que aves pode ser capaz de ajustar a proporção entre os sexos de acordo com a pressão do meio.[16]

Custo-benefício[editar | editar código-fonte]

West & Sheldon também fizeram uma abordagem do custo-benefício em seu estudo. Segundo eles, a variação da razão sexual facultativa só vai ser favorecida quando os benefícios da aptidão deste comportamento forem superiores aos seus custos e o benefício de variação da razão sexual facultativa dependerá muito da quantidade de ganho no fitness a partir de deslocamento de índices dos descendentes do sexo, que serão influenciados pela força e forma de seleção envolvidos e, consequentemente, fatores como a previsibilidade do ambiente.

Razão sexual em humanos[editar | editar código-fonte]

Ver artigo principal: Razão sexual em humanos

A razão sexual de populações humanas obedece ao Princípio de Fisher. Porém, a proporção do nascimento dos sexos podem variar de acordo com a idade da mãe, por práticas de aborto ou infanticídio. A exposição a pesticidas e outros contaminantes ambientais, são fatores que contribuem significativamente também. Em humanos a razão sexual secundária é considerada como sendo 105 meninos para 100 meninas[17].

Exemplos em outras espécies[editar | editar código-fonte]

Individual[editar | editar código-fonte]

Em aves, mães podem influenciar o sexo de sua prole. No pavão, a condição corporal da mãe pode fazer com que a proporção de filhas na prole varie entre 25 e 87%.[18]

Em diferentes grupos de peixes, como membros da família Labridae, além do peixe-palhaço e do peixe peixe-papagaio, a dicogamia - ou hermafroditismo sequencial - é normal. Isso também pode causar uma discrepância na razão sexual. No peixe da espécie Labroides dimidiatus há apenas um macho para cada grupo de 6-8 fêmeas. Se o macho morre, a fêmea mais forte muda de sexo, se tornando o macho do grupo. Todos os indivíduos da espécie nascem fêmeas, e apenas se tornam machos nessa situação. Outras espécies, como o peixe-palhaço, fazem o inverso, em que todos começam a vida como machos não reprodutivos, e o maior macho se torna uma fêmea, com o segundo maior macho amadurecendo e se tornando reprodutivo.

Econômica[editar | editar código-fonte]

Pela tradição, criadores de animais perceberam que a comunidade mais economicamente eficiente de animais possui um maior número de fêmeas e um pequeno número de machos. Um rebanho de vacas e alguns touros premiados ou um grupo de galinhas e um galo são as razões sexuais mais econômicas para animais domesticados.

Referências

  1. Kobayashi, Kazuya; Eisuke. (2013-06-28). "Sex ratio biases in termites provide evidence for kin selection" (em en). Nature Communications 4. DOI:10.1038/ncomms3048. ISSN 2041-1723.
  2. Nancy S. Coney and W. C. Mackey. 1998. "The woman as final arbiter: a case for the facultative character of the human sex ratio," Journal of Sex Research 35 (May): 169-175.
  3. Fisher, R. A. (1930-01-01). The Genetical Theory of Natural Selection: A Complete Variorum Edition (em inglês) OUP Oxford [S.l.] ISBN 9780198504405. 
  4. Hamilton, W.D. 1967 Extraordinary sex ratios Science 156: 477-488
  5. Smith, J. Maynard; G. R.. (1973-11-02). "The Logic of Animal Conflict" (em en). Nature 246 (5427): 15–18. DOI:10.1038/246015a0.
  6. a b Trivers, R. L.; D. E.. (1973-01-05). "Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring". Science (New York, N.Y.) 179 (4068): 90–92. ISSN 0036-8075.
  7. a b "Sex allocation - Oxford Scholarship". DOI:10.1093/acprof:oso/9780199692576.001.0001/acprof-9780199692576-chapter-10.
  8. Bull, J.J.. . "Evolution of Sex-Determining Mechanisms". ScienceDirect.
  9. Pen, I., Kraak, S.B.M.. . "Sex-determining mechanisms in vertebrates. In Sex Ratios: Concepts and Research Methods".
  10. Baker, B.S., Marin, I.. . "The evolutionary dynamics of sex determination.". Science 281.
  11. KOMDEUR, J., ULLER, T. . "The evolution of sex ratios and sex-determining systems". ScienceDirect.
  12. Margulis, Lynn; Sagan, Dorion (2002-01-01). O Que É Sexo? Jorge Zahar Editor Ltda [S.l.] ISBN 9788571106420. 
  13. Hamilton, W. D.; M.. (1982-10-22). "Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites?" (em en). Science 218 (4570): 384–387. DOI:10.1126/science.7123238. ISSN 0036-8075. PMID 7123238.
  14. a b Booksmythe, Isobel; Lisa E.. (2013-03-01). "The Complex Interplay of Sex Allocation and Sexual Selection" (em en). Evolution 67 (3): 673–678. DOI:10.1111/evo.12003. ISSN 1558-5646.
  15. Fawcett, Tim W.; Bram. (2011-09-20). "Sex-ratio control erodes sexual selection, revealing evolutionary feedback from adaptive plasticity" (em en). Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (38): 15925–15930. DOI:10.1073/pnas.1105721108. ISSN 0027-8424. PMID 21911375.
  16. Kalmbach, Ellen; Ruedi G.. (2001-10-22). "Increased reproductive effort results in male-biased offspring sex ratio: an experimental study in a species with reversed sexual size dimorphism" (em en). Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 268 (1481): 2175–2179. DOI:10.1098/rspb.2001.1793. ISSN 0962-8452. PMID 11600083.
  17. «The World Factbook — Central Intelligence Agency». www.cia.gov. Consultado em 2016-10-28. 
  18. Pike, T.W., and M. Petrie (2005). Maternal body condition and plasma hormones affect offspring sex ration in peafowl. Animal Behaviour 70(October), pp. 745-751; cited in http://www.sciencenews.org/articles/20070512/bob9.asp

Alvarez, C.A. ( 2006). Manipulation of Primary Sex-Ratio: an Updated Review. Avian and Poultry Biology Reviews 17 (1), 2006, 1 –20