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Crustacea
Ocorrência: Cambriano - Recente, 511–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Ocypode, no litoral de Ubatuba, Brasil.
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Crustacea Clado: Pancrustacea
Classes
Malacostraca Remipedia Branchiopoda Ostracoda Maxillopoda Cephalocarida

Crustáceos

Os Crustáceos (lat. crusta, carapaça dura) são animais invertebrados artropódes. Entre eles estão alguns dos animais mais comuns que conhecemos, como siris, caranguejos , tatuzinhos-de-jardim, lagostas, cracas e camarões. Há mais de 67.000 espécies descritas de Crustáceos da fauna atual, e provavelmente um número 5 ou 10 vezes maior de espécies estão ainda para serem descobertas e catalogadas. Eles se apresentam como os animais mais abundantes, diversificados e com maior distribuição nos oceanos.

Os Crustáceos exibem uma diversidade impressionante de forma, de hábitos e de tamanho. O menor crustáceo conhecido apresenta menos de 100${\textstyle \mu m}$ de comprimento. Os maiores são os caranguejos-aranha do Japão (Macrocheira kaempferi), com 4m de abertura de pernas, e o carangueijo gigante da Tasmânia (Pseudocarcinus gigas).

Os Crustáceos tem um numeroso registro fóssil e talvez o mais antigo, uma vez que começa no período Cambriano. Dentre os crustáceos, existem os membros atuais da ordem Xiphosura (caranguejos-ferradura) que são considerados “fósseis vivos” e, evidentemente, são muito mais conhecidos que seus parentes extintos. Os xifosuros existentes hoje em dia vivem nas águas marinhas rasas, geralmente nos fundos arenosos limpos, onde rastejam ao redor ou perfuram pouco abaixo da superfície, caçando outros animais ou se alimentando de detritos.

A maioria dos crustáceos são aquáticos, sendo encontrados em todas as profundidades dos diversos ambientes marinhos (planctônicos, bentônicos). Também existem muitas espécies de água doce, além de grupos semiterrestres (e.g. manguezais). Alguns grupos obtiveram sucesso em ambiente terrestre. Geralmente os Crustáceos tem hábito de vida livre, mas há grupos parasitas (Branchiura) e sesséis (Cirripedia).

A diversidade morfológica dos Crustáceos é maior que a de qualquer outro grupo de artrópode, talvez maior de que qualquer outro animal. Seu corpo está dividido ao menos em cabeça e tórax (e.g. Remipedia) e, na maioria das vezes, também em abdómen; e têm um número variável de pernas.

Uma característica distinguível dos Crustáceos é a presença de dois pares de antenas. Além disso, eles podem possuir uma carapaça que, inclusive, nomeia o grupo.

Assim como todos como os outros artrópodes, eles apresentam um esqueleto externo (formado por cutícula) e crescimento por mudas, além de apêndices articulados e corpo segmentado. Porém, diferentemente dos outros grupos, seus apêndices seguem um padrão birreme, isto é, composto por dois ramos. Apresentam desenvolvimento indireto e sua formal larval típica, é a náuplio (larva livre natante e com espinhos cefálicos).

Alguns Crustáceos podem ser considerados mais próximos dos Hexapoda (e.g. insetos) do que de outros crustáceos. Atualmente Crustácea não é reconhecido como um grupo monofilético, mas como três linhagens principais. Por tanto, uma série de estudos atuais sugerem que ele seja um grupo parafilético que integram os Pancrustacea, juntamente com os hexápoda.

Caracterização

Desenvolvimento

Desenvolvimento metamórfico é o tipo de desenvolvimento indireto com maior intensidade observado entre os grupos da superordem Eucarida e inclui mudanças dramáticas na forma do corpo entre um estágio de vida e outro. Esse padrão é similar ao desenvolvimento holometábulo nos insetos, por exemplo, a transformação de uma lagarta em uma borboleta.

Pós-larva megálopa de camarão carídeo

O desenvolvimento anamórfico também é um tipo de desenvolvimento indireto, no qual o embrião eclode como uma larva náuplio, mas a forma adulta é atingida ao longo de uma série de mudanças graduais na morfologia do corpo, à medida que novos segmentos e apêndices são adicionados (e.g. Artemia). Por fim, existe o desenvolvimento do tipo epimórfico, que é direto, com a ausência de estágios larvais (e.g. Eglídeos).

Os Crustáceos geralmente produzem um estágio larval de vida livre típico chamado de náuplio (autapomorfia de Pancrustácea), que apresenta três pares de apêndices cefálicos funcionais, que darão origem aos apêndices cefálicos do adulto. Além desse estágio podem ser observados outros estágios pré-adultos, como a zoé, que apresenta natação pelos apêndices toráxicos.

Em alguns grupos, o náuplio pode estar ausente, nestes casos o desenvolvimento é direto (completo), em outros ele está suprimido, e o desenvolvimento é indireto, no qual, a eclosão da larva ocorre em algum estágio pós-náupliar (ex.: larva zoé).

Morfologia

A cabeça dos adultos possui 5 pares de apêndices, sendo esse tagma parcialmente uniforme no grupo. O primeiro par de apêndices do crustáceo adulto é chamado de antênula, o segundo de antena, sendo a presença deles distinguível dos outros Artrópodes. Já os segmentos do tronco caracterizam-se por graus variáveis de especialização regional, de redução ou restrição em número, de fusão e de outras modificações. Frequentemente partes diferentes do apêndice portam processos altamente desenvolvidos ou extensões que recebem nomes especiais.

A parede do corpo dos Artrópodes é caracteristicamente revestida por uma cutícula que forma um exoesqueleto (esqueleto externo) de quitina e proteína. Cada segmento do corpo dos Artrópodes é formado por placas esqueléticas (escleritos), sendo uma ventral , uma dorsal e duas laterais. As regiões laterais são áreas flexíveis (não esclerotizadas), nas quais articulam-se as pernas, enquanto as outras duas placas podem ser rígidas (esclerotizadas), por causa do endurecimento da cutícula, podendo também ter vários graus de calcificação, ou seja, depósitos de sais de cálcio na epicutícula e na procutícula.

Os crustáceos podem possuir uma carapaça que resulta da fusão das placas, podendo variar o seu comprimento desde um escudo cefálico até o recobrimento de todo o corpo .

Nos Crustáceos primitivos os corpos tinham segmentos iguais (homônomos), com aspecto alongado, mas a maioria dos atuais possuem os segmentos diferentes e divididos em cabeça, tronco e abdômen, com segmentos diferentes (heterônomo).

O número de segmentos que o tórax e o abdômen contém depende de grupo para grupo. De maneira geral os apêndices abdominais, chamados pleópodes, ocorrem apenas nos Malacóstracos, são quase sempre birremes e utilizados para natação. O abdômen, chamado de Pléon nesta classe é formado por muitos segmentos e é seguido de uma placa terminal chamada télson, onde se localiza o ânus. O último par de apêndices abdominais (ou últimos pares, nos Anfipodes) é voltado para trás, geralmente diferente dos demais pleópodes e chamado de urópode, em conjunto com o télson, formam um leque caudal. Esta estrutura é frequentemente usada para natação em fuga.

Os apêndices dos Crustáceos são tipicamente birremes. Estes são compostos de um protopodito basal do qual podem derivar enditos no lado interno e exitos no lado externo (laterais) além de dois ramos chamados endopoditos e exopodito .

Apêndices sem exitos grandes são descritos como unirremes (ou estenopódio; do grego steno, “estreito”; e podia, “pé”). Os apêndices unirremes são típicos de quelicerados, hexápodes, miriápodes e alguns crustáceos, embora esses apêndices provavelmente tenham sido derivados secundariamente dos birremes em mais de uma ocasião. Nos casos típicos, as pernas unirremes são ambulatórias (pernas para andar). Já em membros de outros grupos como Cephalocarida, Branchiopoda e Leptostraca, os exitos ou epipoditos grandes originam-se da base da perna, formando membros “folhosos” largos conhecidos como filopódios (do grego phyllo, “em formato de folha”; e podia, “pés”). Essas estruturas semelhantes a abas facilitam a locomoção e também podem desempenhar a função de osmorregulação (branquiópodes) ou superfícies de troca gasosa (cefalocáridos e leptóstracos). Os apêndices birremes estão associados comumente aos artrópodes que nadam e, nos crustáceos nos quais eles são grandemente expandidos e achatados (p. ex. Branquiópodes e Filocáridos), também podem ser conhecidos como apêndices foliáceos ou filopódios.

Muitos crustáceos tais com os caranguejos e camarões tem olhos compostos de muitas unidades (omatídeos) cilíndricas e longas cada uma delas possuindo todos os elementos para recepção de luz. Além de olhos compostos (característica única de crustáceos e insetos), os crustáceos podem apresentar também outros órgão sensoriais como olho simples ou ocelos.

A boca dos crustáceos geralmente é ventral e o trato digestivo é sempre reto.

Reprodução

A reprodução é geralmente sexuada, a maioria tem os sexos separados (ou seja, são dioicos), mas há casos de hermafroditismo ( e.g. Remipedia, Cephalocaridos, maioria dos Cirripedios e em alguns Decápodes) e partenogênese é comum entre muitos Branchiopodes e em determinados Ostracodes. A maioria dos Crustáceos encuba seus ovos por períodos de tempo variados, dependendo do grupo. Os ovos podem ser presos a determinados apêndices, contidos dentro de uma câmara incubadora, em partes variadas do corpo, ou retidas dentro de um saco secretado quando os ovos são expulsos .

Fisiologia

O sistema circulatório é semelhante ao dos outros Artrópodes, ambos têm coração dorsal, mas nos crustáceos ele pode variar de um tubo longo até a forma de uma vesícula compacta. O sistema sanguíneo é composto por hemocianina e, raramente, outros pigmentos. As trocas gasosas ocorrem geralmente pelas brânquias e encontram-se tipicamente associadas aos apêndices. Os órgão excretores são sistemas metanefrídicos, localizados na cabeça.

Diversidade

Os Crustáceos são encontrados em todas as profundidades nos diversos ambientes marinhos (planctônicos, bentônicos), salobros, de água doce e alguns grupos obtiveram sucesso em ambiente terrestre, e semiterrestre. Os intregrantes desse grupo são morfologicamente muito diverso, podendo se dizer que é maior diversidade entre os grupos de artrópodes, talvez maior de que qualquer outro animal. O seu plano estrutural mais básico é representado pela cabeça (céfalo), seguido de um corpo comprido (tronco) com muitos apêndices semelhantes, como observado nos grupos mais primitivos. Nas outras classes de crustáceos, entretanto ocorrem vários graus de tagmose (divisão do corpo) e a cabeça é tipicamente seguida de um tronco dividido em duas regiões distintas: um tórax e um abdómen.

Uma das tendências evolutivas mais marcantes nos crustáceos é a diversificação dos apêndices, em adaptação a funções diferentes. Isso é visto, por exemplo, na maioria dos crustáceos de grande porte que assumiram hábitos bentônicos e determinados apêndices tornaram-se geralmente mais fortes e adaptados para o rastejamento e a escavação.

Com exceção dos mecanismos ciliares, os crustáceos exploram praticamente todos os tipos imagináveis (e alguns “inimagináveis”) de estratégia alimentar. Embora não tenham cílios, muitos crustáceos geram correntes de água e fazem vários tipos de suspensivoria, como é o caso de camarões-lagosta. Existem também os que promovem filtração (Ex: cracas torácicas sésseis), os pequenos crustáceos classificados como microfágicos seletivos comedores de depósito (Ex: mistacocáridos), os crustáceos predadores (Ex: remipédios), os crustáceos herbívoros, macrófagos e saprófagos que geralmente se alimentam simplesmente se agarrando ao seu alimento e cortando pequenos pedaços com suas mandíbulas (uma técnica de alimentação semelhante à dos gafanhotos e outros insetos), além de vários grupos de crustáceos que adotaram diversos graus de parasitismo (Ex: os cirrípedes rizocéfalos).

No Brasil, uma série de estudos feitos em 1993 intitulados “Sinopse dos Crustáceos Decápodos Brasileiros”, afirmam que a fauna nacional abrangeria cerca de 700 espécies conhecidas até aquela data, entre animais marinhos e dulcícolas (que vive em água doce). Já em 1999, um estudo sobre biodiversidade brasileira indicou 116 espécies de crustáceos decápodes ocorrendo em águas doces no Brasil.

Filogenia

Crustácea era tratado como um subfilo, porém hoje pode ser diferenciada em linhagens, considerando as análises moleculares mais recentes, que juntamente com os insetos, formam os Artrópode. Por mais de um século as relações entre os principais grupos de Artrópodes foram debatidas e intensamente estudadas. Os crustáceos fazem parte dos Mandibulata, um táxon de Artropoda, táxon o qual possui uma das filogenias mais problemáticas . Por conta desta dúvida a respeito da distribuição taxonômica deste grupo, há varias visões e opiniões sobre como seus constituintes devem ser organizados, existindo assim diversas filogenias distintas, podendo elas apresentar desde pequenas alterações, até grande mudanças, como a classificação dos crustáceos (podendo ser ou não considerados um clado).Dentre todas as visões possíveis, pode-se dizer que há duas linhas de pensamentos principais, uma que considera que crustáceos possuem um ancestral em comum, a visão mais antiga sobre o assunto (antes de as análises moleculares terem sido feitas) . A outra linha de pensamento considera parte deles como grupo irmão de Hexapoda, ou seja, considera os crustáceos como um grupo sem ancestral em comum (parafilético). Dentro desta última linha de pensamento, há uma grande quantidade de filogenias que apresentam diversas propostas sobre quais crustáceos são grupo irmão do Hexapoda, o que muda como se interpreta a relação entre os outros crustáceos.

Pancrustácea (Tetraconata) é um táxon monofilético, ou seja, que possui um ancestral comum a todos os integrantes do grupo, que abrange os dois grupos de Arthropoda: os "Crustácea" e os Hexápoda (insetos), porém não há um consenso sobre as relações taxonômicas entre eles. Esse grupo surgiu de análises baseadas em pesquisas moleculares recentes, e, de acordo com Regier (2010)Crustácea pode ser dividido em ocorre em três linhagens: Oligostraca (ex.: branchiuras), Vericrustacea (ex.: malacostraca ) e Xenocarida (ex.: remipedia), logo, não constituem um grupo monofilético , sendo assim um exemplo da linha de pensamento que não considera que os crustáceos possuam um ancestral comum.

Brusca 2003

No livro feito por Brusca, vemos uma representação de uma filogenia que segue a linha de pensamento mais antiga, considerando os crustáceos como um grupo monofilético. Nessa interpretação das relações entre os membros desse grupo, não vemos os hexapoda como grupo irmão de nenhum grupo de crustáceos.

crustacea- Brusca 2003   Remipedia       Cephalocarida       Branchiopoda           Maxillopoda

Regier et al. (2010)

Em um estudo conduzido por Regier (2010) vemos um exemplo de uma possível interpretação das relações entre os crustáceos, que difere da visão representada na maioria dos livros (mais antiga). Baseado em análises moleculares, os autores defendem o grupo Pancrustacea, no qual há 4 linhagens, sendo 3 delas de crustacea: Oligostraca, Vericrustacea, Xenocarida, e esta última sendo grupo irmão de Hexapoda.

Novos clados são propostos por este trabalho, sendo eles:

• Vericrustacea: Branchiopoda + Multicrustacea;
• Multicrustacea: Copepoda + Communostraca;
• Xenocarida: Rimipedia + Cephalocarida.

Myriapoda   Pancrustacea Oligostraca   Ostracoda     Ichthyostraca   Branchiura     Pentastomida       Mystacocarida       Altocrustacea Vericrustacea   Branchiopoda   Multicrustacea   Copepoda   Communostraca   Thecostraca     Malacostraca         Miracrustacea Xenocarida   Remipedia     Cephalocarida       Hexapoda

Taxonomia

Copépodes de Haeckel no Kunstformen der Natur

Antigamente os crustáceos eram considerados um subfilo, ou seja, um grupo monofilético. Estudos moleculares atuais indicam que esse grupo pode ser parafilético , ou seja, que não possui um ancestral comum. Aqui estão classificadas taxonomicamente as ordens que constituem os “crustáceos” seguindo a visão mais tradicional.

• Classe Malacostraca
  • Subclasse Phyllocarida
    • Ordem Leptostraca
  • Subclasse Eumalacostraca
    • Superordem Hoplocarida
    • Superordem Syncarida
    • Superodem Peracarida
      • Ordem Mysida
      • Ordem Amphipoda
      • Ordem Isopoda
        • Subordem Oniscidea
    • Superordem Eucarida
      • Ordem Euphausiacea
      • Ordem Decapoda
        • Subordem Dendrobranchiata
        • Subordem Pleocyemata
          • Infraordem Estenopodidea
          • Infraordem Astacidea
          • Infraordem Talacinidea
          • Infraordem Anomala
          • Infraordem Brachiura
          • Infraordem Achelata
          • Infraordem Caridea
• Classe Ostracoda
  • Subclasse Myodocopa
  • Subclasse Palaeocopa
  • Subclasse Platycopa
  • Subclasse Podocopa
• Subclasse Mystacocarida
• Classe Remipedia
  • †Ordem Enantiopoda (extinta)
  • Ordem Nectiopoda
• Classe Branchiopoda
  • Ordem Diplostraca
    • Subordem Laevicaudata
    • Subordem Spinicaudata
    • Subordem Cyclestherida
    • Subordem Cladocera
  • Ordem Anostraca
  • Ordem Notostraca
• Classe Cephalocarida
• Classe Maxilopoda
  • Subclasse Thecostraca
    • Infraclasse Faceotecta
    • Infraclasse Ascothoracida
    • Infraclasse Cirripedia
      • Superordem Acrothoracica
      • Superordem Rhizocephala
      • Superordem Thoracica
  • Subclasse Tantulocarida
  • Subclasse Branchiura
  • Subclasse Mystacocarida
  • Subclasse Pentastomida
  • Subclasse Copepoda
    • Infraclasse Progymnoplea
      • Ordem Platycopioida
    • Infraclasse Neocopepoda
      • Ordem Calanoidea
      • Ordem Cyclopoida
      • Ordem Gelyelloida
      • Ordem Harpacticoida
      • Ordem Misophrioida
      • Ordem Monstrilloida
      • Ordem Mormonilloida
      • Ordem Poecilostomatoida
      • Ordem Siphonostomatoida

Galeria

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Ligações externas

• Biomania.com - Crustáceos

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