Origem das aves: diferenças entre revisões

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===Pulmões===
===Pulmões===
Grandes dinossauros comedores de carne tinham um complexo sistema de sacos de ar similares àqueles encontrados nas aves modernas, de acordo com uma investigação que foi conduzida por [[Patrick O'Connor]] da Universidade de Ohio. Os pulmões dos dinossauros terópodes (carnívoros que caminhavam sobre duas pernas e tinham pés semelhantes aos das aves) provavelmente bombeavam ar para cavidades ocas em seus esqueletos, como nas aves. "O que foi uma vez formalmente considerado único das aves estava presente de alguma forma nos ancestrais das aves", disse O'Connor. O estudo foi financiado em parte pela [[Fundação Nacional da Ciência]] (NSF, National Science Foundation)<ref>O'Connor, P.M. and Claessens, L.P.A.M. (2005). Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs. ''Nature'' 436:253.</ref><ref>{{cite journal |author=Paul C. Sereno, Ricardo N. Martinez, Jeffrey A. Wilson, David J. Varricchio, Oscar A. Alcober, Hans C. E. Larsson|title= Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina|journal=PLoS ONE|volume=3|issue=9|year=2008|doi=10.1371/journal.pone.0003303|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0003303}}</ref>.

===Coração e postura de descanso===
===Coração e postura de descanso===
===Biologia reprodutiva===
===Biologia reprodutiva===

Revisão das 00h51min de 22 de março de 2009

Um modelo do Archaeopteryx lithographica em exibição no Museu de História Natural da Universidade de Oxford.

A origem das aves foi um tópico controverso dentro da biologia evolutiva por muitos anos, mas mais recentemente surgiu um consenso científico que acredita que as aves são um grupo de dinossauros terópodes que evoluíram na era mesozoica. Uma relação íntima entre aves e dinossauros foi inicialmente proposta no século XIX após a descoberta da ave primitiva Archaeopteryx na Alemanha, que foi confirmada desde a década de 1960 pela anatomia comparativa e pelo método de análise cladístico de relações evolucionárias. A descoberta progressiva de fósseis de dinossauros emplumados na província de Liaoning na China deu nova luz ao assunto tanto para especialistas quanto para o público em geral. No sentido filogênico, as aves são dinossauros.

As aves compartilham centenas de características do esqueleto com os dinossauros, especialmente com as derivadas dos terópodes maniropteranos como os dromeossaurídeos, que a maioria das análises mostra serem seus parentes próximos. Ainda que difícil de identificar no registro fóssil, as similaridades nos sistemas digestivo e cardiovascular, assim como similaridades comportamentais e a presença comum de penas, também ligam as aves aos dinossauros. A descoberta de tecidos macios fossilizados de Tyrannosaurus rex permitiu a comparação da anatomia celular e da sequência das proteínas do colágeno, e ambos ofereceram evidências adicionais corroborando a relação dinossauro-ave.

Apenas alguns cientistas ainda debatem a origem dinossauriana das aves, sugerindo descendência de outros tipos de répteis arcossauros. Até entre aqueles que apoiam a ancestralidade dinossauriana, a exata posição filogênica das primeiras aves dentro dos terópodes permanece controversa. A origem do voo das aves é uma questão separada, mas relacionada, para a qual há também várias respostas propostas.

História investigativa

Huxley, o Archaeopteryx e pesquisa inicial

A investigação científica da origem das aves começou logo depois da publicação em 1859 de A Origem das Espécies de Charles Darwin, o bombástico livro que descreveu sua teoria da evolução pela seleção natural[1]. Em 1860, uma pena fossilizada foi descoberta em um depósito calcário do Jurássico Superior em Solnhofen, na Alemanha. Christian Erich Hermann von Meyer descreveu esta pena como Archaeopteryx lithographica no ano seguinte[2], e Richard Owen descreveu um esqueleto quase completo em 1863, reconhecendo-o como uma ave, apesar de muitas características lembrarem répteis, inclusive unhas nos membros dianteiros e uma longa cauda óssea[3].

O biólogo Thomas Henry Huxley, conhecido como "O Buldogue de Darwin" por seu feroz apoio à nova teoria da evolução, quase imediatamente definiu o Archaeopteryx como um fóssil de transição entre aves e répteis. Começando em 1868, Huxley fez comparações detalhadas do Archaeopteryx com vários répteis pré-históricos e julgou que ele era muito similar a dinossauros como o hipsilofodonte e o compsognato.[4][5]. A descoberta no final da década de 1870 do icônico "espécime de Berlim" do Archaeopteryx completo com um conjunto de dentes reptilianos, forneceu mais evidências. Huxley foi o primeiro a propor uma relação evolutiva entre aves e dinossauros, embora ele tivesse a oposição do muito influente Owen, que permanecia um sólido criacionista. As conclusões de Huxley foram aceitas por muitos biólogos, inclusive pelo barão Franz Nopcsa[6], enquanto outros, notavelmente Harry Govier Seeley[7], argumentaram que as similaridades eram devidas à convergência evolutiva.

Heilmann e a hipótese tecodonte

Uma virada ocorreu no começo do século XX com o trabalho de Gerhard Heilmann da Dinamarca. Artista por ocupação, Heilmann tinha um interesse erudito pelas aves e de 1913 a 1916 ele publicou os resultados de sua pesquisa em várias partes, tratando da anatomia, embriologia, comportamento, paleontologia e evolução das aves[8]. Seu trabalho, originalmente escrito em dinamarquês sob o título Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, foi compilado, traduzido para o inglês e publicado em 1926 sob o título The Origin of Birds (A Orgiem das Aves).

Como Huxley, Heilmann comparou o Archaeopteryx e outras aves com uma exaustiva lista de répteis pré-históricos, ele também chegou à conclusão que dinossauros terópodes como o Compsognato eram os mais similares. No entanto, Heilmann notou que as aves possuíam clavículas fundidas para formar um osso chamado fúrcula, e enquanto as clavículas eram conhecidas nos répteis mais primitivos, elas ainda não tinham sido identificadas nos dinossauros. Visto que ele acreditava firmemente no princípio de Dollo, que afirma que a evolução não é reversível, Heilmann não poderia aceitar que as clavículas foram perdidas nos dinossauros e se desenvolveram novamente nas aves. Ele foi então forçado a rejeitar os dinossauros como ancestrais das aves e relacionou todas as suas similaridades à convergência evolutiva. Heilmann afirmou que em vez disso, os ancestrais das aves seriam encontrados entre a classe de répteis mais primitiva "tecodonte"[9]. A descrição extremamente completa de Heilmann assegurou que seu livro se tornasse um clássico no campo e suas conclusões sobre as origens das aves, como a maioria dos outros tópicos, foram aceitas por quase todos os biólogos evolucionários pelas quatro décadas seguintes[10].

As clavículas são ossos relativamente delicados e então há o perigo de serem destruídos ou pelo menos danificados antes de serem identificados. Apesar disso, clavículas foram encotradas em dinossauros terópodes antes que Heilmann escrevesse seu livro, mas não foram reconhecidas[11]. A ausência de clavículas nos dinossauros se tornou a opinião ortodoxa apesar da descoberta de clavículas no terópode primitivo Segisaurus em 1936[12]. O próximo registro de clavículas em um dinossauro ocorreu em 1983, e foi um artigo russo publicado antes do final da Guerra Fria[13].

Contrário ao que Heilmann acreditava, os paleontólogos agora aceitavam as que clavículas e na maioria dos casos as fúrculas são uma característica padrão não apenas dos terópodes, mas também dos dinossauros saurísquios. Até o final de 2007 fúrculas fossilizadas (ou seja, feitas de ossos e não de cartilagem) foram encontradas em quase todos os tipos de terópodes exceto nos mais basais, Eoraptor e Herrerasaurus[14]. O registro original de uma fúrcula no terópode primitivo Segisaurus (1936) foi confirmado por uma nova análise em 2005[15]. Além disso, clavículas em forma de fúrculas também foram encontradas no Massospondylus, um sauropodomorfo[16] do Jurássico Inferior.

Ostrom, Deinonychus e a renascença dinossauro

A similaridade dos membros dianteiros do Deinonychus (esquerda) e do Archaeopteryx (direita) levaram John Ostrom a renovar a ligação entre dinossauros e aves.

A maré começou a se voltar contra a hipótese "tecodonte" após a descoberta em 1964 de um novo dinossauro terópode em Montana, Estados Unidos. Em 1969, este dinossauro foi descrito e batizado de Deinonychus por John Ostrom da Universidade Yale[17]. No ano seguinte, Ostrom descreveu novamente um espécime de Pterodactylus no Museu Teyler de Haarlem nos Países Baixos como outro esqueleto de Archaeopteryx[18]. O espécime consistia principalmente de uma única asa e sua descrição conscientizou Ostrom das similaridades entre os pulsos do Archaeopteryx e do Deinonychus[19].

Em 1972, o paleontólogo britânico Alick Walker formou a hipótese de que as aves apareceram não de ancestrais "tecodontes", mas de ancestrais crocodilianos como o Sphenosuchus[20]. Os trabalhos de Ostrom com terópodes e aves primitivas levou-o a responder com uma série de publicações na metade da década de 1970 onde ele mostrava as muitas similaridades entre aves e dinossauros terópodes, ressuscitando as idéias inicialmente produzidas por Huxley um século antes[21][22][23]. A identificação de Ostrom da ancestralidade dinossauriana das aves, junto com outras novas idéias sobre metabolismo[24], níveis de atividade e cuidado paterno[25] dos dinossauros, iniciou o que é conhecido como "renascença dinossauro", que começou na década de 1970 e continua até hoje.

As revelações de Ostrom também coincidiram com a adoção crescente da sistemática filogênica (cladística), que começou na década de 1960 com o trabalho de Willi Henning[26]. A cladística é um método de organizar espécies baseado estritamente em sua relações evolucionárias, usando uma análise estatística de suas características anatômicas. Na década de 1980, a metodologia cladística foi aplicada à filogenia dos dinossauros pela primeira vez por Jacques Gauthier e outros, mostrando inequivocamente que as aves eram um grupo derivado dos dinossauros terópodes[27]. As análises iniciais sugeriram que terópodes dromaeossaurídeos como o Deinonychus eram particularmente parentes próximos das aves, um resultado que fora corroborado muitas vezes anteriormente[28][29].

Pesquisa moderna e dinossauros emplumados da China

Fóssil do Sinosauropteryx prima.

O começo da década de 1990 viu a descoberta de fósseis de aves espetacularmente preservados em várias formações geológicas do Cretáceo inferior na província de Liaoning[30][31] no nordeste da China. Em 1996, paleontólogos chineses descreveram o Sinosauropteryx como um novo gênero de ave , a partir de um fóssil da formação Yixian[32], mas este animal foi rapidamente identificado como um dinossauro terópode parente próximo do Compsognathus. Surpreendentemente, seu corpo era coberto por longas estruturas filamentosas. Estas estruturas foram chamadas de "protopenas" e consideradas homólogas às penas mais avançadas das aves[33], embora alguns cientistas discordem dessa avaliação[34]. Cientistas chineses e norte-americanos descreveram o Caudipteryx e o Protarchaeopteryx logo depois. Baseando-se nas características dos esqueletos, estes animais eram dinossauros que não eram aves, mas seus resquícios de furos de penas completamente formadas são muito parecidos com os das aves[35]. O Archaeoraptor, descrito sem a análise de um especialista em um artigo de 1999 da National Geographic[36], mostrou-se ser uma falsificação contrabandeada[37], mas restos legítimos continuam a ser extraídos de Yixian, legal e ilegalmente. Penas ou "protopenas" foram encontradas numa ampla variedade de terópodes em Yixian[38][39], e as descobertas de dinossauros extremamente parecidos com aves[40], assim como de aves primitivas parecidas com dinossauros[41], encerrou quase inteiramente a lacuna morfológica entre terópodes e aves.

Uma pequena minoria, incluindo os ornitologistas Alan Feduccia e Larry Martin, continuam a afirmar que em vez disso as aves são descendentes dos antigos arcossauros, tais como o Longisquama ou o Euparkeria[42][43]. Estudos embriológicos da biologia do desenvolvimento das aves têm despertado dúvidas sobre a homologia digital dos membros dianteiros das aves e dos dinossauros[44]. Todavia, devido à evidência covincente fornecida pela anatomia comparativa e pela filogenética, assim como os surpreendentes fósseis de dinossauros emplumados da China, a idéia de que as aves são derivadas dos dinossauros, primeiramente defendida por Huxley e depois por Nopcsa e Ostrom, desfruta de um apoio quase unânime entre os paleontólogos atuais[10].

Filogenia

O Archaeopteryx historicamente tem sido considerado como a primeira ave, ou Urvogel. Ainda que novas descobertas fósseis tenham eliminado a lacuna entre os terópodes e o Archaeopteryx, assim como a lacuna entre o Archaeopteryx e as aves modernas, taxonomistas filogenéticos, mantendo a tradição, quase sempre usam o Archaeopteryx como o modelo para ajudar a definir as aves[45][46]. As aves tem sido mais raramente definidas como um clado consistindo apenas das aves modernas[27]. Quase todos os paleontólogos consideram as aves como dinossauros terópodes celulossaurianos[10]. Dentro da infra-ordem Coelurosauria, várias análises cladísticas têm encontrado apoio para um clado chamado Maniroptera, consistindo dos Therizinosauroidea, Oviraptorosauria, Troodontidae, Dromaeosauridae e das aves[28][29][47]. Destes, os dromeossaurídeos e os troodontídeos são geralmente unidos no clado Deinonychosauria, que é um grupo irmão das aves (juntos formando o clado-nó Eumaniraptora) dentro do clado-tronco Paraves[28][48].

Outros estudos têm proposto filogenias alternativas nas quais certos grupos de dinossauros que não são geralmente considerados como relacionados com as aves são sugeridos como tendo evoluído de ancestrais relacionados às aves. Por exemplo, uma análise de 2002 incluiu oviraptossauros como sendo aves basais[49]. Alvarezsaurídeos, conhecidos da Ásia e das Américas, têm sido de diversas maneiras classificados como maniraptoranos[28][29][50][51] basais, paravianos[47], no táxon irmão Ornithomimosauria[52], assim como aves primitivas especializadas[53][54]. O gênero Rahonavis, originalmente descrito como uma ave primitiva[55], foi identificado como um dromaeossaurídeo não relacionado às aves em vários estudos[48][56]. Sugere-se que os dromaeossaurídeos e os troodontídeos estão situados dentro das aves e não fora dele[57][58].

Características ligando aves e dinossauros

Mais de uma centena de características anatômicas distintas são compartilhadas por aves e dinossauros terópodes. Algumas das similaridades mais interessantes são tratadas a seguir.

Penas

O Archaeopteryx de Berlim, 1881.

O Archaeopteryx, o primeiro bom exemplo de "dinossauro emplumado", foi descoberto em 1861. O espécime inicial foi encontrado no depósito de pedra calcária de Solnhofen no sul da Alemanha, uma formação geológica rara e fora do comum conhecida por seus fósseis admiravelmente detalhados. O Archaeopteryx é um fóssil de transição, com características claramente intermediárias entre aquelas dos répteis modernos e das aves. Descoberto apenas dois anos após a seminal obra A Origem das Espécies de Darwin, sua revelação estimulou o debate nascente entre os proponentes da biologia evolutiva e do criacionismo. Esta ave primitiva é tão parecida com os dinossauros que, sem uma clara impressão das penas na rocha que a cerca, pelo menos um espécime foi descrito de forma equivocada como Compsognathus[59].

Desde a década de 1990, vários dinossauros emplumados adicionais foram encontrados, fornecendo evidencias mais fortes do relacionamento próximo entre os dinossauros e as aves modernas. A maioria destes espécimes foi excavada na província de Liaoning, no nordeste da China, que foi parte de uma ilha continente durante o Cretáceo. Apesar de as penas terem sido encontradas no depósito da formação Yixian e em poucos outros lugares, é possivel que dinossauros não relacionados às aves em outros lugares do mundo fossem também emplumados. A falta de evidências fósseis frequentes de dinossauros não relacionados às aves emplumados deve ser devida ao fato de que características delicadas como pele e penas não são frequentemente preservadas pela fossilização e dessa forma estão ausentes no registro fóssil.

Um desenvolvimento recente no debate centrados em torno da descoberta de impressões de "protopenas" envolve muitos fósseis de dinossauros. Estas protopenas sugerem que tiranossaurídeos podem ter sido emplumados[60]. Contudo, outros declaram que estas protopenas são simplesmente o resultado da decomposição do colágeno que fortalecia o tegumento dos dinossauros[43].

Fóssil NGMC 91, um provável espécime do Sinornithosaurus.

Os dinossauros emplumados descobertos até aqui incluem Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Microraptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx e Jinfengopteryx, junto com aves semelhantes a dinossauros, tal como Confuciusornis, que são anatomicamente mais próximas das aves modernas. Todos eles foram encontrados na mesma área e formação, no norte da China. A família Dromaeosauridae, em particular, parece ter sido bastante emplumada e pelo menos um dromaeossaurídeo, o Cryptovolans, pode ter sido capaz de voar.

Esqueleto

Devido ao fato de que as penas são frequentemente associadas às aves, os dinossuaros emplumados são muitas vezes apregoados como o elo perdido entre aves e dinossauros. No entanto, as várias características do esqueleto também compartilhadas pelos dois grupos representam a ligação mais importante para os paleontólogos. Além disto, é de modo crescente evidente que a relação entre aves e dinossauros, e a evolução do voo, são tópicos mais complexos que previamente imaginado. Por exemplo, enquanto se acreditava que as aves evoluíram dos dinossauros em uma progressão linear, alguns cientistas, mais notavelmente Gregory S. Paul, concluiu que dinossauros tais como os dromaeossauros devem ter evoluído de aves, perdendo o poder de voar enquanto mantinham suas penas numa maneira similar ao moderno avestruz e outros ratitas.

Comparações de esqueletos de aves e dinossauros, assim como análises cladísticas, fortalece a justificativa da ligação, particularmente para um ramo dos terópodes chamados Maniroptera. As similaridades dos esqueletos incluem o pescoço, o púbis, o punho, membro dianteiro, cintura escapular, escápula, fúrcula e osso da garganta.

Pulmões

Grandes dinossauros comedores de carne tinham um complexo sistema de sacos de ar similares àqueles encontrados nas aves modernas, de acordo com uma investigação que foi conduzida por Patrick O'Connor da Universidade de Ohio. Os pulmões dos dinossauros terópodes (carnívoros que caminhavam sobre duas pernas e tinham pés semelhantes aos das aves) provavelmente bombeavam ar para cavidades ocas em seus esqueletos, como nas aves. "O que foi uma vez formalmente considerado único das aves estava presente de alguma forma nos ancestrais das aves", disse O'Connor. O estudo foi financiado em parte pela Fundação Nacional da Ciência (NSF, National Science Foundation)[61][62].

Coração e postura de descanso

Biologia reprodutiva

Incubação e cuidado com as crias

Pedras da moela

Evidência molecular e tecidos macios

Debates

Origem do voo das aves

Teoria cursória ("do solo para cima")

Corrida inclinada com a ajuda das asas

Teoria arbórea ("das árvores para baixo")

A diminuição da importância do Archaeopteryx

Incapacidade de voar secundária nos dinossauros

Homologia digital

Referências

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  3. ↑ Owen, Richard. (1863). «On the Archeopteryx [sp] of von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species, from the lithographic stone of Solenhofen [sp]». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 153: 33–47. doi:10.1098/rstl.1863.0003 
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  9. ↑ Heilmann, Gerhard (1926). The Origin of Birds. London: Witherby. p. 208pp 
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  11. ↑ Por exemplo, em 1923, 3 anos antes do livro de Heilmannn, Roy Chapman Andrews encontrou um bom fóssil de Oviraptor na Mongólia, mas Henry Fairfield Osborn, que analisou o fóssil em 1924, identificou de forma equivocada a fúrcula como uma interclavícula; descrito em Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. [S.l.]: JHU Press. ISBN 0801867630 
  12. ↑ Camp, Charles L. (1936). «A new type of small theropod dinosaur from the Navajo Sandstone of Arizona». Bulletin of the University of California Department of Geological Sciences. 24: 39–65 
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  16. ↑ Yates, Adam M.; and Vasconcelos, Cecilio C. (2005). «Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus». Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (2): 466–468. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2  Parâmetro desconhecido |doilabel= ignorado (ajuda);
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Ligações externas

  • DinoBuzz Debate popular da hípótese dinossauro-ave. (em inglês)
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