Azotobacter: diferenças entre revisões

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|pmc = 151482}}</ref><ref>{{Cite journal|author = Robson R. L., Eady R. R., Richardson T. H., Miller R. W., Hawkins M., Postgate J. R.|title= The alternative nitrogenase of Azotobacter chroococcum is a vanadium enzyme|doi=10.1038/322388a0|journal = Nature|year = 1986|volume = 322|pages = 388–390|issue=6077}}</ref> e é mais activa do que a nitrogenase de Mo-Fe a baixas temperaturas. Deste modo, pode fixar nitrogénio a temperaturas baixas de até 5&nbsp;°C e a sua actividade a temperaturas baixas é 10 vezes maior do que a da nitrogenase de Mo-Fe.<ref>{{Cite journal|author = Miller R. W., Eady R. R.|title= Molybdenum and vanadium nitrogenases of Azotobacter chroococcum. Low temperature favours N2 reduction by vanadium nitrogenase|pmc=1135427|journal = Biochemistry Journal|year = 1988|volume = 256|issue = 2|pages = 429–432|pmid=3223922}}</ref> O denominado ''cluster'' P desempenha um importante papel na maturação da nitrogenase de Mo-Fe.<ref>{{Cite journal|author = Hu Y., Fay A. W., Lee C. C., Ribbe M. W.|title= P-cluster maturation on nitrogenase MoFe protein|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|year = 2007|pmid = 17563349|pmc = 1965529|doi=10.1073/pnas.0704297104 |volume = 104|issue = 25|pages = 10424–10429}}</ref> A síntese da nitrogenase é controlada pelos genes ''nif''.<ref>{{Cite journal|doi = 10.1073/pnas.0501216102|author = Curatti L., Brown C. S., Ludden P. W., Rubio L. M.|title= Genes required for rapid expression of nitrogenase activity in Azotobacter vinelandii|pmid=15845763|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|year = 2005|volume = 102|issue = 18|pages = 6291–6296|pmc = 1088376}}</ref> A fixação do nitrogénio é regulada pela proteína amplificadora NifA e a [[flavoproteína]] "detectora" NifL, que modula a activação da transcrição genética da fixação do nitrogénio a partir de um sistema de comutação dependente de [[redox]].<ref>{{Cite journal
|pmc = 151482}}</ref><ref>{{Cite journal|author = Robson R. L., Eady R. R., Richardson T. H., Miller R. W., Hawkins M., Postgate J. R.|title= The alternative nitrogenase of Azotobacter chroococcum is a vanadium enzyme|doi=10.1038/322388a0|journal = Nature|year = 1986|volume = 322|pages = 388–390|issue=6077}}</ref> e é mais activa do que a nitrogenase de Mo-Fe a baixas temperaturas. Deste modo, pode fixar nitrogénio a temperaturas baixas de até 5&nbsp;°C e a sua actividade a temperaturas baixas é 10 vezes maior do que a da nitrogenase de Mo-Fe.<ref>{{Cite journal|author = Miller R. W., Eady R. R.|title= Molybdenum and vanadium nitrogenases of Azotobacter chroococcum. Low temperature favours N2 reduction by vanadium nitrogenase|pmc=1135427|journal = Biochemistry Journal|year = 1988|volume = 256|issue = 2|pages = 429–432|pmid=3223922}}</ref> O denominado ''cluster'' P desempenha um importante papel na maturação da nitrogenase de Mo-Fe.<ref>{{Cite journal|author = Hu Y., Fay A. W., Lee C. C., Ribbe M. W.|title= P-cluster maturation on nitrogenase MoFe protein|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|year = 2007|pmid = 17563349|pmc = 1965529|doi=10.1073/pnas.0704297104 |volume = 104|issue = 25|pages = 10424–10429}}</ref> A síntese da nitrogenase é controlada pelos genes ''nif''.<ref>{{Cite journal|doi = 10.1073/pnas.0501216102|author = Curatti L., Brown C. S., Ludden P. W., Rubio L. M.|title= Genes required for rapid expression of nitrogenase activity in Azotobacter vinelandii|pmid=15845763|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|year = 2005|volume = 102|issue = 18|pages = 6291–6296|pmc = 1088376}}</ref> A fixação do nitrogénio é regulada pela proteína amplificadora NifA e a [[flavoproteína]] "detectora" NifL, que modula a activação da transcrição genética da fixação do nitrogénio a partir de um sistema de comutação dependente de [[redox]].<ref>{{Cite journal
|doi = 10.1073/pnas.93.5.2143|author = Hill S., Austin S., Eydmann T., Jones T., Dixon R.|title= Azotobacter vinelandii NIFL is a flavoprotein that modulates transcriptional activation of nitrogen-fixation genes via a redox-sensitive switch|pmc=39924|pmid = 8700899|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|year = 1996|volume = 93|issue = 5|pages = 2143–2148}}</ref> Este mecanismo regulador, que depende de duas proteínas que formam complexos entre si, é pouco comum no controlo de outros sistemas.<ref>{{Cite journal|doi = 10.1128/JB.183.4.1359-1368.2001|author = Money T., Barrett J., Dixon R., Austin S.|title= Protein-Protein Interactions in the Complex between the Enhancer Binding Protein NIFA and the Sensor NIFL from Azotobacter vinelandii|pmid=11157949|journal = Journal of Bacteriology|year = 2001|volume = 183|issue = 4|pages = 1359–1368|pmc = 95010}}</ref>
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== Importância ==
A [[fixação do nitrogénio]] tem um importante papel no ciclo do nitrogénio. As ''Azotobacter'' também sintetizam algumas substâncias biologicamente activas, entre elas as [[fitohormona]]s assim como as [[auxina]]s,<ref>{{Cite journal|author = Ahmad F., Ahmad I., Khan M. S.|title= Indole Acetic Acid Production by the Indigenous Isolates of Azotobacter and Fluorescent Pseudomonas in the Presence and Absence of Tryptophan|url=http://journals.tubitak.gov.tr/biology/issues/biy-05-29-1/biy-29-1-5-0410-1.pdf|journal = Turkish Journal of Biology|year = 2005|issue = 29|pages = 29–34}}</ref> que estimulam o crescimento das plantas.<ref>{{Cite journal|author = Oblisami G., Santhanakrishan P., Pappiah C. M., Shabnugavelu K. G.|title= Effect of Azotobacter Inoculant And Growth Regulators on the Growth of Cashew|url= http://www.actahort.org/books/108/108_7.htm|journal = Acta Horticulturae (ISHS)|issue = 108|pages = 44–49}}</ref><ref>{{Cite journal|author = Rajaee S., Alikhani H. A., Raiesi F.|title= Effect of Plant Growth Promoting Potentials of ''Azotobacter chroococcum'' Native Strains on Growth, Yield and Uptake of Nutrients in Wheat|url= http://jstnar.iut.ac.ir/browse.php?a_code=A-10-2-760&slc_lang=en&sid=1|journal = Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources|year = 2007|volume = 11|issue = 41|page = 297}} [http://www.researchgate.net/publication/26622233_Effect_of_Plant_Growth_Promoting_Potentials_of_Azotobacter_chroococcum_Native_Strains_on_Growth_Yield_and_Uptake_of_Nutrients_in_Wheat PDF copy]</ref> Também facilitam a mobilidade de metais pesados no solo e assim podem potenciar a [[biorremediação]] da contaminação por metais pesados do solo, como o [[cádmio]], [[mercúrio (elemento químico)|mercúrio]] e [[chumbo]].<ref>{{Cite journal|doi = 10.2307/3432013|author = Chen J. H., Czajka D. R., Lion L. W., Shuler M. L., Ghiorse W. C.|title= Trace metal mobilization in soil by bacterial polymers|pmc=1519318|journal = Environmental Health Perspectives|year = 1995|volume = 103|issue = 1|pages = 53–58|pmid=7621800|jstor=3432013}}</ref> Alguns tipos de ''Azotobacter'' podem também biodegradar [[composto aromático|compostos aromáticos]] que contenham [[cloro]], como o [[2,4,6-trichlorophenol]]. Este composto foi inicialmente usado como [[insecticida]], [[fungicida]] e [[herbicida]] mas mais tarde veio-se a descobrir que tinha efeitos [[mutagénico]]s e [[carcinogénico]]s.<ref>{{Cite journal|author = Li D. Y., Eberspächer J., Wagner B., Kuntzer J., Lingens F.|title= Degradation of 2,4,6-trichlorophenol by Azotobacter sp. strain GP1|pmc=183500|pmid = 1892382|journal = Applied and Environmental Microbiology|year = 1991|volume = 57|issue = 7|pages = 1920–1928}}</ref>

== Aplicacións ==
Devido à sua capacidade de fixar nitrogénio molecular e assim aumentar a fertilidade do solo e estimular o crescimento das plantas, as ''Azotobacter'' são muito utilizadas na agricultura,<ref>{{Cite book
|title= Azotobacter in Sustainable Agriculture|url= http://vedamsbooks.com/no15326.htm| editor = Neeru Narula|publisher = New Delhi|year = 2000|isbn = 81-239-0661-7}}</ref> especialmente em [[biofertilizante]]s de nitrogénio. São também utilizadas na produção de [[ácido algínico]] (E400),<ref>{{Cite journal|author = Galindo E., Peña C., Núñez C., Segura D., Espín G.|title= Molecular and bioengineering strategies to improve alginate and polydydroxyalkanoate production by Azotobacter vinelandii|pmc=1805506|pmid=17306024|journal = Microbial Cell Factories|year = 2007|volume = 6|pages = 7|issue = 7|doi = 10.1186/1475-2859-6-7}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|author = Page W. J., Tindale A., Chandra M., Kwon E.|title= Alginate formation in Azotobacter vinelandii UWD during stationary phase and the turnover of poly-ß-hydroxybutyrate|url= http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/147/2/483|journal = Microbiology|volume = 147|year = 2001|issue = Pt 2|pages = 483–490|pmid = 11158365}}</ref><ref>{{Cite journal
|doi = 10.2174/138920207780833810|author = Ahmed M., Ahmed N.|title= Genetics of Bacterial Alginate: Alginate Genes Distribution, Organization and Biosynthesis in Bacteria|pmc=2435354|pmid=18645604|journal = Current Genomics|year = 2007|volume = 8|issue = 3|pages = 191–202}}</ref> que se aplica em medicina como [[antiácido]], e na indústria alimentícia como [[aditivo]] para os gelados, pudins e cremes,<ref>{{Cite book|url=http://books.google.com/books?id=DrHQtIbiunkC&pg=PA380|page=380|title=General microbiology|author=Hans Günter Schlegel, C. Zaborosch, M. Kogut|publisher=Cambridge University Press|year=1993|isbn=0-521-43980-9}}</ref> e ainda na bioabsorção de metais.<ref>{{Cite journal|author = Emtiazia G., Ethemadifara Z., Habibib M. H.|title= Production of extra-cellular polymer in Azotobacter and biosorption of metal by exopolymer|url= http://www.academicjournals.org/AJB/PDF/Pdf2004/Jun/Emtiazi%20et%20al.pdf|journal = African Journal of Biotechnology|year = 2004|volume = 3|issue = 6|pages = 330–333}}</ref>


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Revisão das 09h22min de 20 de janeiro de 2016

 Nota: Não confundir com Acetobacter.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAzotobacter
Células de Azotobacter sp. tinguidas con hematoxilina de ferro de Heidenhain, a 1000 aumentos.
Células de Azotobacter sp. tinguidas con hematoxilina de ferro de Heidenhain, a 1000 aumentos.
Classificação científica
Domínio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Classe: Gammaproteobacteria
Ordem: Pseudomonadales
Família: Pseudomonadaceae/Azotobacteraceae
Género: Azotobacter
Espécies
Azotobacter agilis

Azotobacter armeniacus
Azotobacter sp. AR
Azotobacter beijerinckii
Azotobacter chroococcum
Azotobacter sp. DCU26
Azotobacter sp. FA8
Azotobacter nigricans
Azotobacter paspali
Azotobacter salinestris
Azotobacter tropicalis
Azotobacter vinelandii

Azotobacter é um género de bactérias esféricas ou ovais Gram negativas geralmente móveis, que formam quistos de paredes espessas e podem produzir grandes quantidades de mucosidade capsular. São aeróbicas, de vida livre, e vivem principalmente nos solos, onde desempenham um importante papel no ciclo do nitrogénio da natureza, uma vez que podem captar nitrogénio atmosférico, o qual é inacessível directamente para as plantas, e libertam em forma de iões de amónio no solo. A espécies deste género, para além de servirem como organismos modelo, são utilizadas para a produção de biofertilizantes, aditivos alimentares e algunsbiopolímeros. O primeiro representante deste género, Azotobacter chroococcum, foi descoberto e descrito em 1901 pelo microbiólogo e botânico holandês Martinus Beijerinck. As Azotobacter encontram-se em solos neutros e alcalinos,[1][2] na água e em associação com algumas plantas.[3][4]

Características biológicas

Morfologia

As células do género Azotobacter são relativamente grandes para o tamanho normal duma bactéria (1–2 micrómetros de diâmetro). São geralmente ovais, mas podem adoptar várias formas desde a de bacilos à de cocos. Em preparações microscópicas, as células podem estar dispersas ou formar grupos irregulares ou ocasionalmente cadeias de vários tamanhos. Em cultivos frescos, as células são móveis devido aos seus numerosos flagelos.[5] Posteriormente, as células perden a súa mobilidade, fanse case esféricas e producen unha grosa capa de mucosidade, formando a cápsula da célula. A forma da célula está afectada polo aminoácido glicina, que está presente na peptona do meio nutritivo.[6]

Em observações ao microscópio as células apresentam inclusões, algumas das quais se encontram coloreadas. Em inícios da década de 1900, considerava-se que as inclusões coloreadas eram "grãos reprodutivos", ou gonidia, um tipo de células embrionárias.[7] Mas mais tarde demonstrou-se que os grânulos não participavam na divisão da célula.[8] Os grânulos coloreados são compostos por volutina, enquanto que as inclusões incolores são pingas de gordura que atuam como reservas energéticas.[9]

Quistos

Os quistos do género Azotobacter são mais resistentes a factores ambientais adversos do que as células vegetativas, e em particular, são duas vezes mais resistentes à luz ultravioleta. São também resistentes à secagem, ultrassons e irradiação solar e gamma, mas não ao calor.[10]

A formação de quistos é induzida por mudanças na concentração de nutrientes no meio e pela adição dalgumas substâncias orgânicas como o etanol, n-butanol ou β-hidroxibutirato. Em meios líquidos é rara a formação de quistos.[11] A formação de quistos é induzida por factores químicos e é acompanhada por alterações metabólicas, que afectam o catabolismo, respiração celular e biossíntese de macromoléculas;[12] esta também é afectada pelas aldeído desidrogenase[13] e pelo regulador transcricional AlgR.[14]

O quisto de Azotobacter é esférico e consiste do chamado corpo central (uma cópia reduzida de células vegetativas com vários vacúolos) e a cobertura de duas camadas. A parte interna da cobertura chama-se intina e tem uma estrutura fibrosa.[15] A parte externa apresenta uma estrutura cristalina hexagonal, a qual se denomina exina.[16] A exina é parcialmente hidrolizada pela tripsina e é resistente ao lisozima, ao contrario do corpo central.[17] O corpo central pode isolar-se num estado viável com alguns agentes quelantes.[18] Os principais constituintes da cobertura externa são os alquilresorcinóis, compostos por longas cadeias alifáticas e anéis aromáticos. Os alquilresorcinóis tambén se encontram noutras bactérias, animais e plantas.[19]

Germinação de quistos

Os quistos do género Azotobacter são a forma de repouso de uma célula vegetativa; contudo, enquanto as células vegetativas são reprodutoras, o quisto de Azotobacter não serve para a reprodução, senão para resistir a factores ambientais adversos. Depois de recuperadas as condições ambientais ideais, que incluem um determinado valor de pH, temperatura e fontes de carbono, os quistos germinam e as células vegetativas originadas começam a multiplicar-se por fissão simples. Durante a germinação, os quistos sofrem danos e libertam uma célula vegetativa maior. Microscopicamente, a primeira manifestação de germinação consiste na diminuição gradual na refração da luz dos quistos, que se detecta com o microscópio de contraste de fase. A germinação de quistos é um processo lento que demora entre 4 e 6 horas. Durante a germinação, o corpo central cresce e captura os grânulos de volutina que se encontram localizados na intina (a camada mais interna). Depois a exina eclode e a célula vegetativa liberta-se da exina, a qual possui uma forma característica de ferradura.[20] Este processo é acompanhado por alterações metabólicas. Imediatamente depois de lhes serem subministrada uma fonte de carbono, os quistos começam a absorver oxigénio e emitem dióxido de carbono; o ritmo deste processo aumenta gradualmente e satura em 4 horas. A síntese de proteínas e ARN, ocorre paralelamente, mas só se intensifica depois de passadas 5 horas desde a adição da fonte de carbono. A síntese de ADN e fixação do nitrogénio têm início 5 horas depois da adição de glicose num meio nutriente sem nitrogénio.[21]

A germinação dos quistos é acompanhada por mudanças na intina, visíveis com microscópio electrónico. A intina é formada por carboidratos, lípidos e proteínas, e tem quase o mesmo volume que o corpo central. Durante a germinação dos quistos, a intina hidroliza-se e a célula utiliza-a para a síntese dos seus componentes.[22]

Propriedades fisiológicas

O género Azotobacter apresenta respiração aeróbia, recebendo energia de reacções redox, e utiliza compostos orgânicos como doadores de electrões. As Azotobacter podem utilizar diversos carboidratos, alcoóis e sais de ácidos orgânicos como fontes de carbono, e podem fixar pelo menos 10 microgramas de nitrogénio por grama de glicose consumida. Para esta fixação do nitrogénio são necessários iões molibdénio, mas podem ser parcialmente substituídos por iões vanádio, ou mesmo prescindir de ambos. As fontes de nitrogénio podem ser nitratos, iões amónio ou aminoácidos. O pH ideal para o crescimento e a fixação de nitrogénio é de 7,0–7,5, mas o crescimento é mantido no intervalo de pH entre 4,8 e 8,5.[23] As Azotobacter podem também crescer mixotroficamente, num meio sem nitrogénio que contenha manose; este modo de crescimento depende do hidrogénio. O hidrogénio encontra-se disponível no solo, assim, este modo de crescimento pode ocorrer na natureza.[24]

Quando crescem, as Azotobacter produzem colónias planas, viscosas como uma pasta com um diâmetro de 5–10 mm, as quais podem formar biofilmes em meios nutrientes líquidos. As colónias podem ser castanhas escuras, verdes ou doutra cor, ou mesmo incolores, dependendo da espécie. Crescem melhor a uma temperatura de 20–30 °C.[25]

As bactérias do género Azotobacter apresentam inclusões intracelulares de polihidroxialcanoatos sob determinadas condições ambientais (por exemplo, falta de elementos como fósforo, nitrogénio, ou oxigénio combinada com um suprimento excessivo de fontes de carbono).

Pigmentos

O género Azotobacter produz pigmentos. Por exemplo, o Azotobacter chroococcum forma um pigmento de melanina hidrossolúvel castanho escuro. Este processo ocorre num alto nível metabólico durante a fixação do nitrogénio, e pensa-se que protege o sistema da nitrogenase dos efeitos do oxigénio.[26] Outras espécies de Azotobacter produzem pigmentos com cores desde o amarelo esverdeado ao púrpura,[27] entre eles um pigmento verde que é fluorescente com luz amarelo-esverdeada e outro com fluorescência azul esbranquiçado.[28]

Genoma

Foi parcialmente determinada a sequência de nucleótidos do cromossoma de Azotobacter vinelandii cepa AvOP. Este cromossoma é uma uma molécula de ADN circular que contém 5 342 073 pares de bases e 5.043 genes, dos quais 4.988 codificam proteínas. A fracção de pares G + C é de 65 moles por cento. O número de cromossomas nas células e o conteúdo de ADN aumenta conforme a idade da célula e na fase de crescimento estacionária, os cultivos podem conter mais de 100 cópias dum cromossoma por célula. O conteúdo original de ADN (uma cópia) é restaurado na replantação do cultivo num meio fresco.[29] Para além do ADN cromossómico, o Azotobacter pode conter plasmídeos.[30]

Distribuição

As espécies de Azotobacter são ubíquas em solos de pH neutro ou ligeiramente alcalino, mas não em ácidos.[31] Tamén se encontran en solos da zona ártica e antártica, a pesar do clima frío reinante alí, curta estación de crecemento e valores de pH do solo relativamente baixos.[32] En solos secos, Azotobacter pode sobrevivir en forma de quistes ata 24 anos.[33]

Representantes do género Azotobacter também vivem em ambientes aquáticos, inclusive em águas doces[34] e pântanos salgados.[35] Vários membros estão associados a plantas e encontram-se na rizosfera, estabelecendo certas relações com as raízes das plantas.[36] Algumas cepas encontram-se também nos casulos da minhoca da espécie Eisenia fetida.[37]

Fixação do nitrogénio

Ver artigo principal: Fixação do nitrogénio

As Azotobacter são bactérias fixadoras de nitrogénio de vida livre, o que as diferencia das espécies de Rhizobium, que actuam em nódulos radiculares. As Azotobacter normalmente fixam o nitrogénio molecular da atmosfera sem estabelecerem relações simbióticas com as plantas, ainda que também existam algumas espécies de Azotobacter que estão associadas com plantas.[38] A fixação do nitrogénio é inibida na presença de fontes de nitrogénio disponíveis, como iões amónio e nitratos.[39]

As Azotobacter necessitam de uma ampla variedade e enzimas para a fixação do nitrogénio, entre as quais: ferredoxina, hidrogenase e a importante enzima nitrogenase. O processo de fixação do nitrogénio requer um fluxo de energia em forma de adenosina trifosfato (ATP). A fixação do nitrogénio é bastante sensível à presença de oxigénio, e, portanto, as Azotobacter desenvolveram um mecanismo defensivo especial contra o oxigénio, que consiste principalmente numa intensificação significativa do metabolismo que reduz a concentração de oxigénio nas células.[40] Existe também uma proteína protectora da nitrogenase especial chamada Shethna, que protege a nitrogenase e está implicada na proteção das células do oxigénio. Os mutantes que não produzem esta proteína morrem por causa do oxigénio durante a fixação do nitrogénio na ausência de uma fonte de nitrogénio no meio.[41] Os iões homocitrato desempenham um determinado papel no processo de fixação do nitrogénio por Azotobacter.[42]

Nitrogenase

Ver artigo principal: Nitrogenase

A nitrogenase é a enzima mais importante envolvida na fixação do nitrogénio. As espécies de Azotobacterpossuem vários tipos de nitrogenase. O tipo básico é a nitrogenase de molibdénio-ferro.[43] Um tipo alternativo é a nitrogenase de vanádio; que é independente dos iõess de molibdénio[44][45][46] e é mais activa do que a nitrogenase de Mo-Fe a baixas temperaturas. Deste modo, pode fixar nitrogénio a temperaturas baixas de até 5 °C e a sua actividade a temperaturas baixas é 10 vezes maior do que a da nitrogenase de Mo-Fe.[47] O denominado cluster P desempenha um importante papel na maturação da nitrogenase de Mo-Fe.[48] A síntese da nitrogenase é controlada pelos genes nif.[49] A fixação do nitrogénio é regulada pela proteína amplificadora NifA e a flavoproteína "detectora" NifL, que modula a activação da transcrição genética da fixação do nitrogénio a partir de um sistema de comutação dependente de redox.[50] Este mecanismo regulador, que depende de duas proteínas que formam complexos entre si, é pouco comum no controlo de outros sistemas.[51]

Importância

A fixação do nitrogénio tem um importante papel no ciclo do nitrogénio. As Azotobacter também sintetizam algumas substâncias biologicamente activas, entre elas as fitohormonas assim como as auxinas,[52] que estimulam o crescimento das plantas.[53][54] Também facilitam a mobilidade de metais pesados no solo e assim podem potenciar a biorremediação da contaminação por metais pesados do solo, como o cádmio, mercúrio e chumbo.[55] Alguns tipos de Azotobacter podem também biodegradar compostos aromáticos que contenham cloro, como o 2,4,6-trichlorophenol. Este composto foi inicialmente usado como insecticida, fungicida e herbicida mas mais tarde veio-se a descobrir que tinha efeitos mutagénicos e carcinogénicos.[56]

Aplicacións

Devido à sua capacidade de fixar nitrogénio molecular e assim aumentar a fertilidade do solo e estimular o crescimento das plantas, as Azotobacter são muito utilizadas na agricultura,[57] especialmente em biofertilizantes de nitrogénio. São também utilizadas na produção de ácido algínico (E400),[58][59][60] que se aplica em medicina como antiácido, e na indústria alimentícia como aditivo para os gelados, pudins e cremes,[61] e ainda na bioabsorção de metais.[62]

Referências

  1. ↑ Gandora V., Gupta R. D., Bhardwaj K. K. R. (1998). «Abundance of Azotobacter in great soil groups of North-West Himalayas». Journal of the Indian Society of Soil Science. 46 (3): 379–383 
  2. ↑ Martyniuk S., Martyniuk M. (2003). «Occurrence of Azotobacter Spp. in Some Polish Soils» (PDF). Polish Journal of Environmental Studies. 12 (3): 371–374 
  3. ↑ Tejera N., Lluch C., Martínez-Toledo M. V., González-López J. (2005). «Isolation and characterization of Azotobacter and Azospirillum strains from the sugarcane rhizosphere» (PDF). Plant and Soil. 270 (1–2): 223–232. doi:10.1007/s11104-004-1522-7 
  4. ↑ Kumar R., Bhatia R., Kukreja K., Behl R. K., Dudeja S. S., Narula N. (2007). «Establishment of Azotobacter on plant roots: chemotactic response, development and analysis of root exudates of cotton (Gossypium hirsutum L.) and wheat (Triticum aestivum L.)». Journal of Basic Microbiology. 47 (5): 436–439. PMID 17910096. doi:10.1002/jobm.200610285 
  5. ↑ Baillie A., Hodgkiss W., Norris J. R. (1962). «Flagellation of Azotobacter spp. as Demonstrated by Electron Microscopy». Journal of Applied Microbiology. 25 (1): 116–119. doi:10.1111/j.1365-2672.1962.tb01126.x 
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