Dupla fecundação: diferenças entre revisões

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Estrutura esquemática do saco embrionário: oosfera (amarelo), células sinérgides (laranja), célula central com dois núcleos polares (verde-claro) e células antipodais (verde-escuro).

Dupla fecundação (ou dupla fertilização) é a forma típica de fecundação entre as angiospermas, processo no qual o grão de pólen, que contém dois núcleos haplóides (com n cromossomas), fertiliza em simultâneo a oosfera e os núcleos polares do saco embrionário. Neste processo, um destes núcleos fertiliza a oosfera, e dá origem ao embrião, enquanto o segundo se funde com os núcleos polares da célula central do saco embrionário e dá origem ao albúmen, um tecido triploide (com 3n cromossomas) da semente usado para nutrir o embrião.^[1].

Descrição

A dupla fecundação é um mecanismo complexo fertilização, típico das plantas com flor (divisão Magnoliophyta ou Angiospermae), pelo qual um dos núcleos geradores do gametófito masculino (o grão de pólen) se funde com a oosfera, para dar origem ao zigoto (diplóide), enquanto o segundo núcleo generativo se funde com núcleos polares da célula central do saco embrionário para dar origem ao núcleo triploide a partir do qual o endosperma da semente se desenvolve. Na sua totalidade, o processo envolve a união de um gametófito feminino (o megagametófito, no caso o saco embrionário) com dois gâmetas masculinos (espermatozóides) contidos no grão de pólen.

Mecanismo de fertilização

O processo da dupla fecundação inicia-se quando um grão de pólen adere ao estigma do pistilo, a estrutura reprodutora feminina da flor. Em contacto com a superfície do estigma, depois de ultrapassados os mecanismos bioquímicos de reconhecimento e de controlo da autopolinização, o grão de pólen absorve humidade e inicia um processo de germinação, formando um tubo polínico que se estende para baixo em direcção ao ovário, crescendo através do estilete. Após o alongamneto, a ponta do tubo polínico entra no ovário e penetra pela abertura do micrópilo no óvulo (nos raros casos em que ocorre calazogamia, a penetração faz-se pela calaza). Ao atingir o interior do saco embrionário o tubo polínico liberta os dois núcleos espermáticos no interior do megagametófito.

Entre as angiospermas, o gametófito feminino não fertilizado, ou saco embrionário, é geralmente composto por 8 núcleos haplóides distribuídos por sete células na forma [(2+1) + 2 + 3] (ver o esquema ao lado, de cima para baixo), ou seja: 2 núcleos nas células sinérgides; um núcleo na oosfera (o ovum); os 2 núcleos polares na célula central; e 3 núcleos nas células antipodais. Nesta estrutura, a célula central do saco embrionário é aquela que contém dois núcleos, os chamados núcleos polares. A célula reprodutora do saco embrionário é a oosfera ou óvulo.

Por seu lado, o gametófito masculino contido no grão de pólen é formado, no momento da polinização, por três núcleos: um núcleo vegetativo e dois núcleos geradores.

Completada a penetração do tubo polínico no saco embrionário, um dos núcleos geradores provenientes do pólen fertiliza o óvulo e o outro espermatozóide combina-se com os dois núcleos polares da grande célula centraldo megagametófito. O material genético do núcleo haplóide do pólen e do núcleo haplóide da oosfera funde-se para formar um zigoto diplóide, num processo designado por singamia, enquanto o outro espermatozóide e os dois núcleos polares haplóides da grande célula central do megagametófito fundem-se e formam um núcleo triploide (por fusão tripla). Algumas plantas podem formar núcleos poliplóides. Após a fecundação, a grande célula triploide do gametófito multiplica-se e dá origem ao endosperma, um tecido rico em nutrientes que fornece nutrição para o embrião em desenvolvimento e, nalguns casos, à fase inicial de crescimento da plântula. Enquanto o saco embrionário dá origem à semente, os tecidos do ovário, em seu redor, transforma-se no fruto, que protege as sementes e pode funcionar como mecanismo para a sua dispersão.^[2]

Os dois núcleos maternos da célula central (os núcleos polares) que contribuem para o endosperma, surgem por mitose do mesmo produto meiótico único que deu origem ao ovo. A contribuição materna para a constituição genética do endosperma triploide é assim dupla em relação à sua contribuição para o embrião.

Num estudo realizado em 2008 utilizando como organismo modelo a espécie Arabidopsis thaliana, tanto a migração dos núcleos masculinos dentro do gâmeta feminino como a fusão com os núcleos femininos foi documentada pela primeira vez usando recolha de imagem in vivo. Alguns dos genes envolvidos no processo de migração e fusão também foram determinados.^[3]

Dupla fecundação nas Gnetopsida

Até recentemente, acreditava-se que o fenómeno da fertilização dupla era exclusivo das angiospermas, mas recentemente a fertilização dupla foi encontrada nos géneros Ephedra e em Gnetum, dois géneros de plantas com semente (espermatófitas) que não produzem flor incluídas na classe Gnetopsida.^[4] Estas plantas não são parentes próximos das angiospermas, pelo que foi hipotetizado que a fecundação dupla apareceu de forma independente nos dois grupos, num fenómeno de evolução convergente.

Descoberta da dupla fecundação

A fertilização dupla foi descoberta em 1898 pelo botânico russo Sergei Gavrilovich Navashin, que à época trabalhava no jardim botânico da Universidade de Kiev (na actual Ucrânia).^[5] A mesma descoberta foi feita, independentemente, por Léon Guignard, trabalhando em França.^[6]

Os estudos iniciais que conduziram às primeiras observações da dupla fecundação utilizaram as espécies Lilium martagon e Fritillaria tenella e foram executados usando o clássico microscópio óptico. Devido às limitações do microscópio óptico, ficaram contudo muitas questões sem resposta quanto ao processo de fertilização dupla. No entanto, com o desenvolvimento do microscópio electrónico, muitas das questões acabaram por ser esclarecidas.

Mais notavelmente, as observações feitas pelo grupo de W. Jensen mostraram que os gâmetas masculinos não apresentam parede celular e que a membrana plasmática dos gâmetas está localizada próximo da membrana plasmática da célula que os cerca dentro do grão de pólen.^[7]

Referências

↑ Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Biology, VII ed., San Francisco: Pearson Benjamin Cummings, pp. 774–777, ISBN 0-8053-7171-0.
↑ Berger, F. (Janeiro de 2008). «Double-fertilization, from myths to reality». Sexual Plant Reproduction. 21 (1): 3–5. doi:10.1007/s00497-007-0066-4 .
↑ Berger, F.; Hamamura, Y. & Ingouff, M. & Higashiyama, T. (Agosto de 2008). «Double fertilization – Caught In The Act». Trends in Plant Science. 13 (8): 437–443. PMID 18650119. doi:10.1016/j.tplants.2008.05.011 .
↑ V. Raghavan (Setembro de 2003). «Some reflections on double fertilization, from its discovery to the present». New Phytologist. 159 (3): 565–583. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00846.x
↑ Kordium EL (2008). «[Double fertilization in flowering plants: 1898-2008]». Tsitol. Genet. (em Russian). 42 (3): 12–26. PMID 18822860
↑ Jensen, W. A. (Fevereiro de 1998). «Double Fertilization: A Personal View». Sexual Plant Reproduction. 11 (1): 1–5. doi:10.1007/s004970050113 .
↑ Dumas, C. & Rogowsky, P. (Agosto de 2008). «Fertilization and Early Seed Formation». Comptes Rendus Biologies. 331 (10): 715–725. PMID 18926485. doi:10.1016/j.crvi.2008.07.013 .

Bibliografia

Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botánica. 8ª reimpresión. [S.l.]: Barcelona: Editorial Labor, S. A. 84-335-5804-8
Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botánica. 2.ª edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p.

Ver também

Ligações externas

La double fécondation chez les angiospermes com o exemplo de uma flor de cerejeira.

[1] Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Biology, VII ed., San Francisco: Pearson Benjamin Cummings, pp. 774–777, ISBN 0-8053-7171-0.

[Berger2008-2] Berger, F. (Janeiro de 2008). «Double-fertilization, from myths to reality». Sexual Plant Reproduction. 21 (1): 3–5. doi:10.1007/s00497-007-0066-4 .

[Hamamura2008-3] Berger, F.; Hamamura, Y. & Ingouff, M. & Higashiyama, T. (Agosto de 2008). «Double fertilization – Caught In The Act». Trends in Plant Science. 13 (8): 437–443. PMID 18650119. doi:10.1016/j.tplants.2008.05.011 .

[Raghavan2003-4] V. Raghavan (Setembro de 2003). «Some reflections on double fertilization, from its discovery to the present». New Phytologist. 159 (3): 565–583. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00846.x

[pmid18822860-5] Kordium EL (2008). «[Double fertilization in flowering plants: 1898-2008]». Tsitol. Genet. (em Russian). 42 (3): 12–26. PMID 18822860

[Jensen1998-6] Jensen, W. A. (Fevereiro de 1998). «Double Fertilization: A Personal View». Sexual Plant Reproduction. 11 (1): 1–5. doi:10.1007/s004970050113 .

[Dumas2008-7] Dumas, C. & Rogowsky, P. (Agosto de 2008). «Fertilization and Early Seed Formation». Comptes Rendus Biologies. 331 (10): 715–725. PMID 18926485. doi:10.1016/j.crvi.2008.07.013 .

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-{{Outros usos|fecundação múltipla de um óvulo|Polispermia|efeito da dupla fecundação sobre frutos e sementes|Efeito xenia}}
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 [[File:Double_fertilization_in_arabidopsis_2.jpg|350px|thumb|Dupla fecundação em ''[[Arabidopsis]]'' sp..]]
 [[File:Mature flower diagram.svg|350px|thumb|Representação esquemática das partes da [[flor]] no início do processo de [[polinização]].]]
 [[File:Double Fertilization.jpg|350px|thumb|Representação esquemática da dupla fecundação durante a polinização.]]
+[[File:Embryosac-en.svg|250px|thumb|Estrutura esquemática do [[saco embrionário]]: [[oosfera]] (amarelo), células sinérgides (laranja), célula central com dois núcleos polares (verde-claro) e células antipodais (verde-escuro).]]
 '''Dupla fecundação''' (ou '''dupla fertilização''') é a forma típica de [[fecundação]] entre as [[angiospermas]], processo no qual o [[grão de pólen]], que contém dois [[núcleo celular|núcleos]] [[haplóide]]s (com [[número cromossómico|''n'' cromossomas]]), fertiliza em simultâneo a [[oosfera]] e os [[núcleos polares]] do [[saco embrionário]]. Neste processo, um destes núcleos fertiliza a [[oosfera]], e dá origem ao [[Embrião (botânica)|embrião]], enquanto o segundo se funde com os [[núcleos polares]] da célula central do [[saco embrionário]] e dá origem ao [[albúmen]], um tecido [[triploide]] (com 3''n'' cromossomas) da [[semente]] usado para nutrir o embrião.<ref>Neil A. Campbell, Jane B. Reece, ''Biology'', VII ed., San Francisco: Pearson Benjamin Cummings, pp. 774–777, ISBN 0-8053-7171-0.</ref>.
 ==Descrição==
-Em [[botânica]], fertilização dupla designa a forma típica de fertilização nas [[angiospermas]] e é o processo pelo qual um dos núcleos geradores do [[gametófito masculino]] (o [[grão de pólen]]) se funde com a [[oosfera]] para dar origem ao [[zigoto]] (diplóide), e o outro núcleo generativo une-s aos [[núcleos polares]] da célula central do [[saco embrionário]] para dar origem ao núcleo [[triploide]] a partir do qual o [[endosperma]] se desenvolve.
+A dupla fecundação é um mecanismo complexo [[fertilização]], típico das [[plantas com flor]] (divisão [[Magnoliophyta]] ou [[Angiospermae]]), pelo qual um dos núcleos geradores do [[gametófito masculino]] (o [[grão de pólen]]) se funde com a [[oosfera]], para dar origem ao [[zigoto]] (diplóide), enquanto o segundo núcleo generativo se funde com [[núcleos polares]] da célula central do [[saco embrionário]] para dar origem ao núcleo [[triploide]] a partir do qual o [[endosperma]] da [[semente]] se desenvolve. Na sua totalidade, o processo envolve a união de um [[gametófito]] feminino (o [[megagametófito]], no caso o [[saco embrionário]]) com dois [[gâmeta]]s masculinos ([[espermatozóide]]s) contidos no [[grão de pólen]].
+===Mecanismo de fertilização===
+O processo da dupla fecundação inicia-se quando um [[grão de pólen]] adere ao [[Estigma (botânica)|estigma]] do [[pistilo]], a estrutura reprodutora feminina da [[flor]]. Em contacto com a superfície do estigma, depois de ultrapassados os mecanismos bioquímicos de reconhecimento e de controlo da [[autopolinização]], o grão de pólen absorve humidade e inicia um processo de [[Tubo polínico#Germinação|germinação]], formando um [[tubo polínico]] que se estende para baixo em direcção ao [[Ovário (botânica)|ovário]], crescendo através do [[Estilete (botânica)|estilete]]. Após o alongamneto, a ponta do tubo polínico entra no ovário e penetra pela abertura do [[micrópilo]] no óvulo (nos raros casos em que ocorre [[calazogamia]], a penetração faz-se pela [[calaza]]). Ao atingir o interior do [[saco embrionário]] o tubo polínico liberta os dois núcleos espermáticos no interior do megagametófito.
-Entre as [[angiospermas]], o [[gametófito feminino]], ou [[saco embrionário]], é geralmente composto por oito núcleos [[haplóides]] distribuídos por sete [[célula]]s. A célula central do saco embrionário é aquela que contém dois núcleos, os chamados núcleos polares. A célula reprodutora do saco embrionário é a [[oosfera]] ou óvulo. O [[gametófito masculino]], por outro lado, é formado, no momento da polinização, por três núcleos: um núcleo vegetativo e dois núcleos geradores.
+Entre as [[angiospermas]], o [[gametófito feminino]] não fertilizado, ou [[saco embrionário]], é geralmente composto por 8 núcleos [[haplóides]] distribuídos por sete [[célula]]s na forma [(2+1) + 2 + 3] (ver o esquema ao lado, de cima para baixo), ou seja: 2 núcleos nas [[célula sinérgide|células sinérgides]]; um núcleo na [[oosfera]] (o ''[[ovum]]''); os 2 [[núcleos polares]] na célula central; e 3 núcleos nas [[célula antipodal|células antipodais]]. Nesta estrutura, a célula central do saco embrionário é aquela que contém dois núcleos, os chamados [[núcleos polares]]. A célula reprodutora do saco embrionário é a [[oosfera]] ou óvulo.
+Por seu lado, o [[gametófito masculino]] contido no grão de pólen é formado, no momento da polinização, por três núcleos: um núcleo vegetativo e dois núcleos geradores.
-Devido às fusões de dois núcleos, o processo é designado por «dupla fecundação». O zigoto forma o embrião após sucessivas divisões mitóticas e o [[endosperma]] é o tecido nutricional responsável por sustentar o crescimento inicial do embrião. Tanto o embrião como o endosperma formam a [[semente]], estruturas que dá origem a uma nova planta.
+Completada a penetração do tubo polínico no saco embrionário, um dos núcleos geradores provenientes do pólen fertiliza o óvulo e o outro espermatozóide combina-se com os dois [[núcleos polares]] da grande célula centraldo megagametófito. O material genético do núcleo haplóide do pólen e do núcleo haplóide da oosfera funde-se para formar um [[zigoto]] [[diplóide]], num processo designado por [[singamia]], enquanto o outro espermatozóide e os dois núcleos polares [[haplóide]]s da grande célula central do megagametófito fundem-se e formam um núcleo [[triploide]] (por ''fusão tripla''). Algumas plantas podem formar núcleos [[poliplóide]]s. Após a fecundação, a grande célula triploide do gametófito multiplica-se e dá origem ao [[endosperma]], um tecido rico em nutrientes que fornece nutrição para o embrião em desenvolvimento e, nalguns casos, à fase inicial de crescimento da [[plântula]]. Enquanto o saco embrionário dá origem à [[semente]], os tecidos do [[Ovário (botânica)|ovário]], em seu redor, transforma-se no [[fruto]], que protege as [[semente]]s e pode funcionar como mecanismo para a sua [[Dispersão (biologia)|dispersão]].<ref name="Berger2008">{{cite journal|author=Berger, F.|date=Janeiro de 2008|title=Double-fertilization, from myths to reality|journal=Sexual Plant Reproduction|volume=21|issue=1|pages=3–5|doi=10.1007/s00497-007-0066-4}}.</ref>
-A fertilização dupla foi descoberta pelo botânico russo [[Sergey Gavrilovich Navashin]], que trabalhava à época no Jardim Botânico da Universidade de Kiev ([[Ucrânia]]) no ano [[1898]].
+Os dois núcleos maternos da célula central (os [[núcleos polares]]) que contribuem para o endosperma, surgem por [[mitose]] do mesmo produto [[meiótico]] único que deu origem ao ovo. A contribuição materna para a constituição genética do endosperma triploide é assim dupla em relação à sua contribuição para o embrião.
-Até recentemente, acreditava-se que o fenómeno da fertilização dupla era exclusivo das angiospermas, mas recentemente a fertilização dupla foi encontrada em ''[[Ephedra]]'' e em ''[[Gnetum]]'', dois géneros de [[gimnospermas]]. Como não são parentes próximos das angiospermas, foi hipotetizado que a fecundação dupla apareceu de forma independente nos dois grupos, num fenómeno de [[evolução convergente]].
+Num estudo realizado em 2008 utilizando como [[organismo modelo]] a espécie ''[[Arabidopsis thaliana]]'', tanto a migração dos núcleos masculinos dentro do gâmeta feminino como a fusão com os núcleos femininos foi documentada pela primeira vez usando recolha de imagem ''[[in vivo]]''. Alguns dos genes envolvidos no processo de migração e fusão também foram determinados.<ref name="Hamamura2008">{{cite journal|author1=Berger, F.|author2=Hamamura, Y.  &  Ingouff, M. &  Higashiyama, T.|date=Agosto de 2008|title=Double fertilization – Caught In The Act|journal=[[Trends in Plant Science]]|volume=13|issue=8|pages=437–443|doi=10.1016/j.tplants.2008.05.011|pmid=18650119}}.</ref>
+===Dupla fecundação nas Gnetopsida===
+Até recentemente, acreditava-se que o fenómeno da fertilização dupla era exclusivo das angiospermas, mas recentemente a fertilização dupla foi encontrada nos géneros ''[[Ephedra]]'' e em ''[[Gnetum]]'', dois géneros de plantas com semente ([[espermatófitas]]) que não produzem flor incluídas na classe [[Gnetopsida]].<ref name=Raghavan2003>
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+==Descoberta da dupla fecundação==
+A fertilização dupla foi descoberta em 1898 pelo botânico russo [[Sergei Gavrilovich Navashin]], que à época trabalhava no [[jardim botânico]] da [[Universidade de Kiev]] (na actual [[Ucrânia]]).<ref name="pmid18822860">{{cite journal |author=Kordium EL |title=[Double fertilization in flowering plants: 1898-2008] |language=Russian |journal=[[Tsitol. Genet.]] |volume=42 |issue=3 |pages=12–26 |year=2008 |pmid=18822860 |doi= |url=}}</ref> A mesma descoberta foi feita, independentemente, por [[Léon Guignard]], trabalhando em [[França]].<ref name="Jensen1998">{{cite journal|author=Jensen, W. A.|date=Fevereiro de 1998|title=Double Fertilization: A Personal View|journal=[[Sexual Plant Reproduction]]|volume=11|issue=1|pages=1–5|doi=10.1007/s004970050113}}.</ref>
+Os estudos iniciais que conduziram às primeiras observações da dupla fecundação utilizaram as espécies ''[[Lilium martagon]]'' e ''[[Fritillaria tenella]]'' e foram executados usando o clássico [[microscópio óptico]]. Devido às limitações do microscópio óptico, ficaram contudo muitas questões sem resposta quanto ao processo de fertilização dupla. No entanto, com o desenvolvimento do [[microscópio electrónico]], muitas das questões acabaram por ser esclarecidas.
+Mais notavelmente, as observações feitas pelo grupo de W. Jensen mostraram que os gâmetas masculinos não apresentam  [[parede celular]] e que a [[membrana plasmática]] dos gâmetas está localizada próximo da membrana plasmática da célula que os cerca dentro do [[grão de pólen]].<ref name="Dumas2008">{{cite journal|author1=Dumas, C.|author2=Rogowsky, P.|last-author-amp=yes|date=Agosto de 2008|title=Fertilization and Early Seed Formation|journal=[[Comptes Rendus Biologies]]|volume=331|issue=10|pages=715–725|doi=10.1016/j.crvi.2008.07.013|pmid=18926485}}.</ref>
+<!------------------------
+== Double fertilization in gymnosperms ==
+A far more rudimentary form of double fertilization occurs in the sexual reproduction of an order of gymnosperms commonly known as Gnetales.<ref name="Raghavan2003" /> Specifically, this event has been documented in both [[Ephedra (plant)|''Ephedra'']] and ''[[Gnetum]]'', a subset of [[Gnetophyta|Gnetophytes]].<ref name=":1">{{Cite journal|last=Carmichael|first=J. S.|last2=Friedman|first2=W. E.|date=1995-12-01|title=Double Fertilization in Gnetum gnemon: The Relationship between the Cell Cycle and Sexual Reproduction.|url=http://www.plantcell.org/content/7/12/1975|journal=The Plant Cell|language=en|volume=7|issue=12|pages=1975–1988|doi=10.1105/tpc.7.12.1975|issn=1040-4651|pmid=12242365|pmc=161055}}</ref> In ''[[Ephedra nevadensis]]'', a single binucleate sperm cell is deposited into the egg cell. Following the initial fertilization event, the second sperm nucleus is diverted to fertilize an additional egg nucleus found in the egg cytoplasm. In most other seed plants, this second 'ventral canal nucleus' is normally found to be functionally useless.<ref name=":4">{{Cite journal|last=Friedman|first=William E.|date=1990|title=Sexual Reproduction in Ephedra nevadensis (Ephedraceae): Further Evidence of Double Fertilization in a Nonflowering Seed Plant|jstor=2444491|journal=American Journal of Botany|volume=77|issue=12|pages=1582–1598|doi=10.1002/j.1537-2197.1990.tb11399.x}}</ref> In ''[[Gnetum gnemon]]'', numerous free egg nuclei exist in female cytoplasm inside the female [[gametophyte]]. Succeeding the penetration of the mature female gametophyte by the [[pollen tube]], female cytoplasm and free nuclei move to surround the pollen tube. Released from the binucleate sperm cell are two sperm nuclei which then join with free egg nuclei to produce two viable zygotes, a homologous characteristic between families ''Ephedra'' and ''Gnetum''.<ref name=":5">{{Cite journal|last=Carmichael|first=Jeffrey S.|last2=Friedman|first2=William E.|date=1996|title=Double Fertilization in Gnetum gnemon (Gnetaceae): Its Bearing on the Evolution of Sexual Reproduction within the Gnetales and the Anthophyte Clade|jstor=2445854|journal=American Journal of Botany|volume=83|issue=6|pages=767–780|doi=10.1002/j.1537-2197.1996.tb12766.x}}</ref> In both families, the second fertilization event produces an additional diploid [[embryo]]. This supernumerary embryo is later aborted, leading to the synthesis of only one mature embryo.<ref name=":2">{{Cite journal|last=Friedman|first=W. E.|date=1995-04-25|title=Organismal duplication, inclusive fitness theory, and altruism: understanding the evolution of endosperm and the angiosperm reproductive syndrome.|url=http://www.pnas.org/content/92/9/3913|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=92|issue=9|pages=3913–3917|doi=10.1073/pnas.92.9.3913|issn=0027-8424|pmid=11607532|pmc=42072}}</ref> The additional fertilization product in ''Ephedra'' does not nourish the primary embryo, as the female gametophyte is responsible for nutrient provision.<ref name=":5" /> The more primitive process of double fertilization in [[gymnosperm]]s results in two diploid nuclei enclosed in the same egg cell. This differs from the [[Flowering plant|angiosperm]] condition, which results in the separation of the egg cell and [[endosperm]].<ref name=":6">{{Cite journal|last=Friedman|first=William E.|date=1994|title=The Evolution of Embryogeny in Seed Plants and the Developmental Origin and Early History of Endosperm|jstor=2445320|journal=American Journal of Botany|volume=81|issue=11|pages=1468–1486|doi=10.1002/j.1537-2197.1994.tb15633.x}}</ref> Comparative molecular research on the genome of ''G. gnemon'' has revealed that gnetophytes are more closely related to [[Pinophyta|conifers]] than they are to angiosperms.<ref name=":8">{{Cite journal|last=Bowe|first=L. Michelle|last2=Coat|first2=Gwénaële|last3=dePamphilis|first3=Claude W.|date=2000-04-11|title=Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers|url=http://www.pnas.org/content/97/8/4092|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=97|issue=8|pages=4092–4097|doi=10.1073/pnas.97.8.4092|issn=0027-8424|pmid=10760278|pmc=18159}}</ref><ref name=":32">{{Cite journal|last=Winter|first=Kai-Uwe|last2=Becker|first2=Annette|last3=Münster|first3=Thomas|last4=Kim|first4=Jan T.|last5=Saedler|first5=Heinz|last6=Theissen|first6=Günter|date=1999-06-22|title=MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants|url=http://www.pnas.org/content/96/13/7342|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=96|issue=13|pages=7342–7347|doi=10.1073/pnas.96.13.7342|issn=0027-8424|pmid=10377416|pmc=22087}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Magallon|first=S.|last2=Sanderson|first2=M. J.|date=2002-12-01|title=Relationships among seed plants inferred from highly conserved genes: sorting conflicting phylogenetic signals among ancient lineages|journal=American Journal of Botany|language=en|volume=89|issue=12|pages=1991–2006|doi=10.3732/ajb.89.12.1991|pmid=21665628|issn=1537-2197}}</ref> The rejection of the anthophyte hypothesis, which identifies gnetales and angiosperms are sister taxa, leads to speculation that the process of double fertilization is a product of [[convergent evolution]] and arose independently among gnetophytes and angiosperms.<ref name=":7">{{Cite journal|last=Chaw|first=Shu-Miaw|last2=Parkinson|first2=Christopher L.|last3=Cheng|first3=Yuchang|last4=Vincent|first4=Thomas M.|last5=Palmer|first5=Jeffrey D.|date=2000-04-11|title=Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers|url=http://www.pnas.org/content/97/8/4086|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=97|issue=8|pages=4086–4091|doi=10.1073/pnas.97.8.4086|issn=0027-8424|pmid=10760277|pmc=18157}}</ref>
+==In vitro double fertilization==
+In vitro double fertilization is often used to study the molecular interactions as well as other aspects of gamete fusion in flowering plants. One of the major obstacles in developing an in vitro double fertilization between male and female gametes is the confinement of the sperm in the pollen tube and the egg in the embryo sac. A controlled fusion of the egg and sperm has already been achieved with [[Poppy|poppy plant]]s.<ref name="Zenkteler1990">{{cite journal|author=Zenkteler, M.|year=1990|title=In vitro fertilization and wide hybridization in higher plants|journal=Crit Rev Plant Sci|volume=9|issue=3|pages=267–279|doi=10.1080/07352689009382290}}</ref> [[Germination#Pollen germination|Pollen germination]], pollen tube entry, and double fertilization processes have all been observed to proceed normally. In fact, this technique has already been used to obtain seeds in various flowering plants and was named “test-tube fertilization”.<ref name=Raghavan2005>
+{{cite book
+| author = Raghavan, V.
+| title = Double fertilization: embryo and endosperm development in flowering plants
+| edition = illustrated
+| publisher = Birkhäuser
+| year = 2005
+| pages = 17–19
+| isbn = 978-3-540-27791-0
+}}</ref>
+==Related structures and functions==
+===Megagametophyte===
+The female gametophyte, the megagametophyte, that participates in double fertilization in [[angiosperm]]s which is haploid is called the embryo sac. This develops within an [[ovule]], enclosed by the ovary at the base of a [[carpel]]. Surrounding the megagametophyte are (one or) two [[integument]]s, which form an opening called the [[Micropyle (botany)|micropyle]]. The megagametophyte, which is usually [[haploid]], originates from the (usually [[diploid]]) [[megaspore]] mother cell, also called the [[megasporocyte]]. The next sequence of events varies, depending on the particular species, but in most species, the following events occur. The megasporocyte undergoes a meiotic cell division, producing four haploid megaspores.  Only one of the four resulting megaspores survives. This megaspore undergoes three rounds of mitotic division, resulting in seven cells with eight haploid nuclei (the central cell has two nuclei, called the polar nuclei). The lower end of the embryo sac consists of the haploid egg cell positioned in the middle of two other haploid cells, called [[synergid]]s. The synergids function in the attraction and guidance of the pollen tube to the megagametophyte through the micropyle. At the upper end of the megagametophyte are three antipodal cells.
+===Microgametophyte===
+The male gametophytes, or microgametophytes, that participate in double fertilization are contained within [[pollen]] grains. They develop within the microsporangia, or [[Pollen#The structure and formation of pollen|pollen sac]]s, of the anthers on the stamens. Each microsporangium contains diploid [[microspore]] mother cells, or microsporocytes. Each microsporocyte undergoes meiosis, forming four haploid microspores, each of which can eventually develop into a pollen grain. A microspore undergoes [[mitosis]] and [[cytokinesis]] in order to produce two separate cells, the generative cell and the tube cell. These two cells in addition to the spore wall make up an immature pollen grain. As the male gametophyte matures, the generative cell passes into the tube cell, and the generative cell undergoes mitosis, producing two sperm cells. Once the pollen grain has matured, the [[anthers]] break open, releasing the pollen. The pollen is carried to the [[pistil]] of another flower, by wind or animal pollinators, and deposited on the stigma. As the pollen grain germinates, the [[tube cell]] produces the pollen tube, which elongates and extends down the long style of the carpel and into the ovary, where its sperm cells are released in the megagametophyte.  Double fertilization proceeds from here.<ref name=Campbell2005>{{cite book
+|author1=Campbell N.A |author2=Reece J.B | title = Biology
+| edition = 7
+| publisher = Pearson Education, Inc.
+| year = 2005
+| location = San Francisco, CA
+| pages = 774–777
+| isbn = 978-0-8053-7171-0
+}}</ref>
+---------------------->
 ==Referências==
 {{Reflist}}
@@ Linha 27: / Linha 84: @@
 * Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. ''Tratado de Botánica''. 2.ª edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
 * Strassburger, E. 1994. ''Tratado de Botánica''. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p.
+== {{Ver também}} ==
+* [[Fertilização]]
+* [[Gâmeta]]
+* [[Megásporo]]
+* [[Oosfera]]
+* [[Óvulo (botânica)|Óvulo vegetal]]
+* [[Pólen]]
 == {{Links}} ==
 * [http://www.biologieenflash.net/animation.php?ref=bio-0018-4 La double fécondation chez les angiospermes] com o exemplo de uma flor de [[cerejeira]].

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